Наступление половой зрелости
Постепенное сокращение размеров семенников и наличие в их придатках сперматозоидов до начала зимы включительно свидетельствуют о том, что и в такие поздние сроки возможно спаривание животных. Это подтверждается фактами отела лосих в конце лета — начале осени. В лучших условиях существования 16-месячные самцы, достигшие крупных размеров и хорошей упитанности, могут спариваться с самками, но обычно их отгоняют более взрослые быки. Участие в размножении самцов младшей возрастной группы свидетельствует о неблагополучном состоянии популяции, что возможно вследствие нерациональной эксплуатации поголовья или из-за перенаселения. Так, в тамбовской популяции лося большинство полуторагодовалых самцов участвовало в гоне, что было следствием ненормального полового и возрастного состава населения лося. Половое созревание лосих наступает в 2,5 года, реже в 3,5 и совсем редко в возрасте 1,5 лет. Возраст, в котором впервые размножаются лосихи, претерпевает значительные локальные и временные изменения. Среди полуторагодовалых самок в Британской Колумбии признаков беременности не обнаружили. Однако на Ньюфаундленде некоторые лосихи этого же возраста (46%) были беременны. Доля беременных самок варьировала от 29 % в районе с высокой плотностью населения до 67 % в районе с более низкой. Случаи обнаружения желтых тел беременности дали сходную картину и свидетельствовали о том, что у 60 % всех полуторагодовалых самок в изучаемых районах происходила овуляция, но в гоне участвовали от нуля до 46 % самок. В Печоро-Илычском заповеднике у одомашненных лосих половая зрелость наступает в различном возрасте, что связано с их общим физическим развитием и упитанностью. Из 20 лосих, выращенных и размножавшихся в неволе, 15 % оказались способными к размножению в возрасте 16 месяцев, 35 % — в 28-месячном возрасте, 25 % —40-месячном и 5 % —в возрасте 52 месяца. Стельные самки по второму году жизни встречались и в природных условиях. Из 25 коров в возрасте 18—23 месяца, обнаруженных погибшими и отстреленных в печорской тайге, 28% имели эмбрионы, а остальные (72%) были инфантильны. Изучение размножения лосей в Онтарио показало, что 36,8 % полуторагодовалых самок овулировали и 45 % из них забеременели. В южной Финляндии овулировали 77,5 % полуторагодовалых лосих, а в Швеции, в прибрежной части лена Евлеборг, в этом же возрасте достигают половой зрелости 50% самок, в материковых равнинных районах — 8%, а в горах только 1—2%. Высокий темп овуляции (100%) зарегистрирован у 22 самок, добытых после 15 октября в лене Крунуберг (337). Ранняя половозрелость лосих не всегда (хотя довольно часто) связана с хорошей плодовитостью взрослых животных. Темп овуляции зависит от характера питания, при этом большое значение имеет летняя пища. Плодовитость лосих зависит и от плотности популяции. В Печоро-Илычском заповеднике при достатке кормов значительный процент самок огу-ливался в 16-месячном возрасте, но позднее, в связи с ростом численности и оскудением кормовых ресурсов (1956— 1960 гг.), среди 12 молодых лосих в возрасте до двух лет не было ни одной стельной. Полуторагодовалые лосихи приходят в состояние течки в более поздние сроки, чем взрослые. Судя по размерам эмбрионов, а также по очень поздним встречам новорожденных телят, отдельные лосихи могут огуливаться даже в ноябре-декабре. В природных условиях многие лосихи спариваются скорее всего на третью осень, а самцы участвуют в покрытии самок не раньше 3—4 лет, так как более молодые особи, как уже говорилось выше, отгоняются матерыми быками. У молодых животных, участвующих в размножении, массовый гон происходит в более поздние сроки, чем у взрослых.
Сезон размножения
В конце августа — начале сентября, после того как быки очистят свои рога от кожи, их поведение меняется. Они становятся возбужденными, активность их повышается, в результате они встречаются чаще обычного и их осторожность снижается. Быки часто подают голос, напоминающий глухое мычание, в меньшей степени стон, преследуют самок. Все чаще попадаются пары, состоящие из быка и коровы. У самцов половое возбуждение начинается раньше, чем у самок, поэтому их поведение, вероятно, стимулирует развитие течки у лосих. В это время быки сокрушают рогами молодые деревца, роют копытами землю, особенно в тех местах, где помочилась самка, сами мочатся и неоднократно выделяют семенную жидкость сюда же, затем снова взрывают землю и катаются по Цей. Такое поведение может продолжаться час или даже больше. От этих ям исходит резкий и неприятный запах, который, по-видимому, привлекает коров. Корова, находящаяся от этого места на значительном, около 1 км, расстоянии, стремительно бежит сюда, подавая голос, и начинает кататься в этой же яме. Так описывает Г. Хабер поведение лосей во время гона на Аляске. В это время у быка шерсть становится взъерошенной, шея утолщается, глаза иногда наливаются кровью. В большинстве районов гон начинается в конце августа — начале сентября, разгар приходится на середину, реже на вторую половину сентября и заканчивается в конце сентября— первой половине октября. В Ленинградской области гонные ямы иногда появляются рано —13 августа (1967 г.), чаще 28—31 августа, а разгар гона обычно падает на середину сентября. В Дарвинском заповеднике гон начинается в эти же сроки и продолжается до середины октября. В Тамбовской области отдельные признаки гона наблюдаются уже в конце июля, а возбужденные самцы встречаются в ноябре и, как исключение, даже в декабре. Из 667 наблюдений, проведенных в 1957—1963 гг., зарегистрировано 9 таких случаев. Ю. П. Язан использовал результаты 38 наблюдений за дикими лосями во время гона в Печоро-Илычском заповеднике и установил, что в конце августа в нем участвовало 2,6 %, в первой половине сентября —15,8%, во второй половине сентября — 65,8, в первой и второй половине октября — по 7,9 % животных. Все случаи зарегистрированного гона у одомашненных и диких лосей в этом заповеднике в 1951—1959 гг. приходились на период с 6 сентября по 18 октябр. В Тамбовской области разгар гона приходится на третью пятидневку сентября. Во второй половине августа в гоне участвуют 15% наблюдаемых животных, в первой половине сентября — 47,5, во второй половине — 27,5 и в первой половине октября — 10 %. В Печоро-Илычском заповеднике интенсивный гон проходит во второй половине сентября, а в Тамбовской области — в первой, т. е. разница во времени между ними достигает примерно двух недель. В целом период гона занимает от одного до двух с лишним месяцев, но большинство спариваний происходит в короткий срок, примерно в течение двух недель. Наблюдения в Британской Колумбии показали, что около 85 % лосих покрывались в конце сентября, примерно в течение 10 дней. В Печоро-Илычском заповеднике 84 % лосих забеременели до конца сентября. Растянутость сроков гона в северных и северо-западных районах имеет адаптивный характер: продолжительный брачный период может повлечь за собой спаривание разновозрастных производителей и рождение телят в различные сроки. При ранней или затяжной весне это благоприятно для популяции, так как способствует большей выживаемости молодых. Не исключено, что сроки прохождения гона зависят от соотношения полов размножающихся животных; например, при меньшем количестве самцов требуется большее время для того, чтобы значительная часть пришедших в течку самок смогла огуляться. В таких случаях отел растягивается, и хотя лосихи с телятами испытывают меньший пресс со стороны хищников, но смертность сеголеток увеличивается, так как очень поздние сроки рождения приводят к повышенной зимней гибели телят, которые не успевают в необходимой степени развиться. Сопоставление сроков гона со временем появления телят показывает их значительное расхождение. Это служит дополнительным свидетельством, что период спаривания основной массы лосей более ограничен и его крайние даты не совпадают со временем массового отела. Рождение телят в ограниченный период имеет приспособительное значение. В период размножения лосей часто встречают в парах, поэтому многие исследователи относят их к моногамным животным. Е. Сетон также считал американского лося моногамом, но в то же время он отмечал, что бык может спариваться со многими коровами в течение сезона размножения, хотя его редко можно увидеть более чем с одной самкой одновременно. Лось-самец обычно остается в течение нескольких дней с одной и той же лосихой, пока у нее не закончится течка. Если же она не принимает быка, то он ищет другую и после спаривания с ней возвращается к первой, оставаясь с ней, пока она не придет в охоту. Таким образом, в течение гона бык меняет нескольких лосих. М. Альтманн описала аналогичное поведение у американских лосей и считает, что бык остается с одной коровой 7—12 дней. Наблюдения за одомашненными лосями в Печоро-Илычском заповеднике показали, что в отношении размножения лось — животное полициклическое. Половое возбуждение у лосих (стадия течки, или эструса), когда она принимает быка, повторяется на протяжении гона 2—3 раза и продолжается от 3 до 7 дней. Если самка успешно огуливается сразу, то повторно в половое возбуждение она не приходит. Около одного самца могут находиться несколько самок и в отдельных случаях бык охраняет их от соперников, что характерно для полигамных животных. Подобного рода факты дали основание ряду авторов считать лося полигамом. К такому же выводу пришли некоторые шведские и норвежские зоологи. Под полигамией понимают способность самца спариваться более чем с одной самкой в одно и то же время. Совершенно очевидно, что в нормальных условиях самец лося ухаживает не более чем за одной самкой одновременно и поэтому его нельзя считать полигамом в строгом смысле этого слова. Неправильно относить этих животных и к строгим моногамам, так как самцы могут спариваться со многими самками, которые принимают его. В природных условиях в сезон размножения нередко встречаются группы, состоящие из одной лосихи и нескольких быков. Однако это положение, видимо нельзя считать нормальным, так как доминирующий бык обычно отгоняет всех остальных. Ю. П. Язан, в течение многих лет проводивший исследования в Печоро-Илычском заповеднике, ни разу не встретил лосих даже с тремя быками одновременно. Из 22 наблюдений за лосихами с быками в 86,2 % случаев они находились с одним быком и в 13,8%—с двумя. Все это говорит о том, что в естественных условиях брачное поведение лосей значительно сложнее и не укладывается в альтернативную схему — моногам и полигам. В одних экологических условиях, например при низкой плотности населения или равном соотношении полов, лоси ведут себя как моногамы, при высокой плотности популяции и преобладании самок—как ограниченный полигам. Поэтому ряд авторов считает его условным полигамом, т. е. лосям свойственна полибрахигиния. Между быками из-за самок происходят драки, но, как правило, только между равными по силе. Молодые и слабые самцы, даже если находятся в непосредственной близости от гоняющейся пары, на более сильного соперника не нападают. При нападении на них самца в гоне — убегают. Между равными по силе противниками завязываются драки, которые чаще всего носят ритуальный характер и быстро заканчиваются. Но случаются серьезные бои, завершающиеся тяжелыми увечьями или гибелью одного из быков. Нередко во время гона или после него, например в период охоты на лосей, попадаются животные с обломанными рогами, ранами или шрамами на теле. Некоторые столкновения носят особенно ожесточенный и длительный характер. На верхней Печоре подавляющее число прижизненных травм у лосей — это результат драк между самцами и ранения ими самок во время гона. Среди осмотренных быков искалеченные в драках особи составляли 12 %. Один из таких поединков в свое время наблюдал В. М. Андреевский : «Это было нечто ужасное. По лесу шел такой шум, что себе и вообразить невозможно, от их беготни, во время которой слышно было, как молодой, поддаваемый рогами старого, как бы вскрикивал. Эта пара дравшихся лосей два раза обежала вокруг нас, но вне выстрела. Затем все угомонилось...». Несколько иной характер носило сражение между равными по силе противниками, один из которых был уже занят с самками. Оно произошло в Национальном парке Маунт-Мак-Кинли на Аляске: «Когда бык, не имеющий коровы, приближается к гарему, он может оставаться поблизости от него несколько часов, день или даже два дня, но затем неизбежно наступает столкновение. Владелец гарема, особенно если он крупнее соперника, начинает угрожать: сначала бьет рогами по кустарникам, затем направляется к противнику, медленно и ритмично покачивая рогами из стороны в сторону, издавая негромкие покашливающие звуки и облизывая губы. Если эта демонстрация не подействовала на противника, то тогда он может броситься на вторженца, делая при этом 3—4-метровые прыжки. Чаще всего это оказывает свое действие, и соперник ретируется. Если же он крупнее или такого же размера, как и владелец гарема, то за демонстрацией угрозы непременно следует ожесточенное сражение. Зрелище это ужасно. Два огромных зверя многократно налетают друг на друга, и часто битва продолжается час и более. Обычно подобного рода схватки завершаются тем, что оба противника пластом лежат без сил на земле среди десятков квадратных метров перепаханной земли и вырванных с корнем кустарников и небольших деревьев». Некоторые быки погибают в таких битвах. По свидетельству некоторых авторов, и среди лосих нередко возникают столкновения, причем дерутся они копытами. Видимо, это своеобразная конкуренция за внимание быка, уже находящегося с группой коров. Спаривание достигает пика примерно ко времени появления первого снежного покрова, затем в течение нескольких недель гон затухает по мере того, как отдельные особи уходят из гаремов. Копуляция занимает 2—3 с. Гон лосей происходит в тех же местах, где они обычно держатся осенью и ранней зимой, или там, где они обитали в летне-осенний период. В период размножения быки перемещаются по занимаемой территории более беспорядочно, что приводит соответственно к увеличению участков обитания. В Калужской области участок обитания крупного ревущего быка не превышает 100—200 га. На северо-западе в Борковском охотничьем хозяйстве на площади 100 га ежегодно размещались 5—9 гонных участков, и из одного места можно было услышать стоны четырех-пяти быков. Молодые и слабые быки не имеют четко выраженной территории, так как изгнанные сильным соперником с одного участка, они переходят на другой гонный участок и держатся около него, пока не будут снова изгнаны. Гоняющийся самец в пределах своего гонного участка передвигается по определенному маршруту, ежедневно отмечаемому увеличивающимся числом поломанных кустов и вырванных с корнем мелких деревьев. Размер гонного участка самок зависит от их числа по отношению к быкам и может быть функцией их обилия в популяции. Это подтверждается наблюдениями на Аляске, где соотношение полов выражалось как 10—20 самцов на 100 самок. В этих случаях коровы становились активными и подвижными по сравнению с ситуацией, описанной Хьюстоном для Вайоминга, где пропорция самцов и самок была иной — 81 самец на 100 самок. Места, где проходит гон животных, относительно постоянны и приурочены к открытым стациям — просекам, разреженным сосняком, опушкам леса, окраинам болот, старым зарастающим покосам или полям, к прибрежным районам, к субальпийским парковым лесам и т. д. Исследования, проведенные в штате Монтана, показали, что большинство лосей остаются на летних местах обитания до окончания гона. На п-ове Кенай (Аляска) гон лосей почти всегда проходит в парковых лесах, состоящих из елей, ольх и реже в осиновых насаждениях. В этих условиях гон лосей в большинстве случаев проходит на окраинах болот или на вырубках. В Британской Колумбии лосей во время гона часто наблюдали у верхней границы леса или даже выше ее. Иногда солонцы, часто посещаемые лосями летом, становятся местом гона. Активность лосей во время гона, о которой судят по времени подачи голоса быками, зависит от ряда экологических факторов, в частности от погоды. В Дарвинском заповеднике стонущих быков наблюдали вечером и на рассвете, но в разгар гона их голоса раздавались и в 2—3 ч ночи в полной темноте, и днем — в 11—12 ч. В Печоро-Илычском заповеднике лоси активны рано утром, примерно до 8 ч, затем во второй половине дня, вечером и до глубокой ночи. Их деятельность продолжается в общей сложности 15—17 ч в сутки. В Калужской области в 1963 г. быки стонали в основном вечером, но на следующий год они были активны и на утренних зорях. Они начинали подавать голос с рассветом, примерно в 5 — 5 ч 30 мин. Активность нарастала и достигала максимума на восходе солнца, после чего начинала спадать, и к 8—8 ч 30 мин гон заканчивался. Вечером, в зависимости от погоды, лоси начинали подавать голос с наступлением сумерек, примерно в 18 ч 30 мин — 19 ч, и прекращали стонать с темнотой. На Чукотке наибольшая активность самцов в период гона падала на время с 15 до 22 ч. За период гона самцы сильно худеют. Хронометраж поведения лосей в Британской Колумбии показал, что за это время бык лишь около 2 % светлого времени суток затрачивает на кормежку. Содержимое желудков отстреленных в этот период быков (п=16) в Печоро-Илычском заповеднике весило на 20—40 % меньше, чем у лосих (п=12). Из-за недоедания самцы после гона теряют до 27 % своей массы.
Беременность и эмбриональное развитие
Внутриутробное развитие лося, судя по наблюдениям за одомашненными животными в Печоро-Илычском заповеднике, для которых установлены точные даты покрытия и отела, продолжается от 226 до 243 дней. Беременность диких лосих длится примерно такое же время. В Кампиноском национальном парке (Польша) беременность лосих продолжается 227— 235 дней, а в Северной Америке — от 240 до 246 дней, т. е. эти сроки близки в пределах всего ареала. У лосих, добытых в Ленинградской и Псковской областях в первой половине ноября, средний вес эмбрионов составлял 7—8 г, колеблясь от 2,5 до 10 г. В первой половине февраля средний вес эмбрионов был равен уже 2000—2300 г. В своем развитии эмбрион лося проходит ряд стадий, в каждой из которых у него имеются определенные морфологические отличия. Они подробно описаны Г. Маркгреном. Длина эмбриона от 4 до 5 недель 7 мм. Он сильно изогнут, мезодермальные сомиты четко сегментированы. Передние конечности только начинают появляться в виде закругленных выпячиваний. Задние конечности пока не вытянуты. Длина 11 мм—глаза на голове еще не локализованы и не пигментированы. Начинают формироваться задние конечности. В 5 недель длина эмбриона достигает 14,5 мм. Он все еще заметно изогнут. Мезодермальные сомиты теряют четкое очертание. Глаза различимы, но еще не пигментированы. Передние и задние конечности в виде вытянутых образований около 2 мм в длину. У эмбриона, достигшего длины 15,5 мм, глаза начинают пигментироваться, формируются ушные раковины. Дистальные части конечностей расширяются. В возрасте от 5 до 6 недель длина эмбриона достигает 19 мм. Глаза и уши четко обозначены. По достижении длины 21 мм на передних конечностях начинается дифференциация пальцев. При 23 мм рот открыт, и язык хорошо развит, появляются ноздри. Происходит разделение пальцев и на задних конечностях. Гениталии у обоих полов приблизительно одинаковой величины. При длине эмбриона 28 мм более четко формируется область носа. Пальцы хорошо развиты. К 7 неделям эмбрион достигает длины 42 мм. Голова находится между передними конечностями. Передние и задние конечности хорошо дифференцированы. В возрасте 7—8 недель длина близнецов достигает 56 и 57 мм и их можно различить по полу: у самца выпячивание ближе к пуповине, у самки — близко к хвосту. У самца заметна мошонка. Веки растут поверх глаз. Рот закрыт. По достижении 68 мм близнецы почти не отличаются от предыдущей стадии, но тело дифференцировано больше и по форме оно более похоже на взрослое животное. Голова находится уже не между передними конечностями. Эмбрионы достигают длины 105—107 мм. Ушные раковины дифференцированы. Пальцы имеют форму настоящих копыт. В 13—14 недель длина эмбрионов достигает 174 мм и веса 240 г. Самец еще голый, голова и шея хорошо развиты. Сформировано анальное отверстие. К 18—19 неделям длина тела достигает 304 мм, причем длина головы 117 мм, уха—50 мм. Масса самца 1521 г. Тело голое, но на морде и вокруг глаз появляются вибриссы. К 21—23 неделям у самки длина тела равна 407 мм. Тело в основном голое, кроме очень коротких волос на крестце и хвосте и в виде темной гривы вдоль задней части шеи. На морде и вокруг глаз длинные вибриссы. Внешние половые органы полностью дифференцированы. К 24—25 неделям длина плода достигает 462 мм, масса самца 5490 г. Коричневатые волосы покрывают все тело. Волосы мягкие, почти пух, на ушах и конечностях. Черноватая грива все еще четко выделяется. Копыта твердые. В 30—31 неделю длина самца достигает 660 мм, головы — 221, уха — 125, задней йоги—404 мм. Весит 13,2 кг. Морфологически полностью развит и похож на теленка. Размерные величины получены осреднением соответствующих данных без учета пола. В апреле масса плода у лосих Печоро-Илычского заповедника была равна 7,7 кг, в Ивановской области 12—13,3 кг, в бассейне р. Демьянки 8—8,7 кг, в Канаде 8,8 кг. Период рождения телят растянут. В Псковской области значительное число молодых появляется в конце апреля, в Новгородской и Ленинградской областях большинство лосих телится в мае, а в Мурманской области даже в июне. По всему северо-западу в целом (Карелия, Мурманская, Ленинградская, Новгородская и Псковская области) на апрель приходится 19 % отмеченных случаев отела лосих, на май —64 и на июнь—17 %. Массовые сроки появления лосят зависят от времени схода снежного покрова. В заповедниках регулярно регистрируются даты первых встреч новорожденных лосят. Сравнение этих дат в заповедниках, расположенных в различных природных зонах европейской территории, показывает, что раньше всегда отел происходит в южных частях ареала и его средней части, позже всего — на севере. В Саратовской области новорожденных телят встречали 1—6 апреля, самое позднее — в середине мая. Со второй декады мая (редко раньше) по первую декаду июня происходит отел в междуречье Иртыша и Оби, в Якутии. В Польше лосихи телятся в мае, причем 65 % случаев приходится на период между 1-м и 7-м числами. В Швеции лосихи рожают с 1 мая по 30 июня, но основная часть самок (56 %) —между 11-м и 31-м числами мая. В Северной Америке лосята рождаются во второй половине мая — начале июня. В Мичигане содержащиеся в неволе лосихи принесли потомство в следующие сроки: 12, 24, 25, 30 мая и 17 июня. Обычно лосиха не выбирает специального места для отела, а телится там, где кормится. В местах, где лосей часто преследуют, отел происходит в глухих и труднодоступных участках — в густых зарослях кустарников; иногда по берегам рек, на болотах и островах и т. д. В ряде случаев лосихи используют места отела в течение нескольких лет подряд. На Аляске многие, коровы рожают в специфических и традиционных местах летнего участка обитания. К. Хабер отмечал, что одна и та же лосиха регулярно, в течение трех лет, приносила телят в пределах примерно 100 м от одного и того же места. С первых месяцев беременности лосиха заметно «бережет» себя и избегает непосредственного общения с другими взрослыми животными. При их приближении она начинает протестующе ржать и убегает. Стельную самку отличить от яловой внешне трудно, так как округлость и отвислость живота можно заметить очень поздно. Даже за месяц до родов это возможно при условии, если рядом находятся нетели. Наблюдения за родами одомашненных лосих показали, что этот процесс проходит быстро. Потуги длятся недолго — около 30 мин или меньше. Лосиха сначала стоит, и только незадолго до родов, когда усиливаются схватки, ложится. Выход лосенка занимает 15 мин. После этого наступает 10—15-минутный перерыв, во время которого лосиха облизывает первого лосенка. Затем начинаются новые потуги, но уже более кратковременные, и выход второго теленка тоже занимает не более 15 мин. В общей сложности от начала родов до их окончания проходит около часа, а с начала потугов — около 1,5 ч. Лосята рождаются в слизистой оболочке, которую лосиха слизывает. Пуповина обрывается при рождении теленка. После родов и до выхода последа в течение 1—2 ч лосиха лежит, лосята сосут ее лежа. Вышедший послед лосиха съедает. С конца первого или на второй день мать кормит телят стоя, приседая на задние ноги, чтобы лосята могли достать вымя.
Постепенное сокращение размеров семенников и наличие в их придатках сперматозоидов до начала зимы включительно свидетельствуют о том, что и в такие поздние сроки возможно спаривание животных. Это подтверждается фактами отела лосих в конце лета — начале осени. В лучших условиях существования 16-месячные самцы, достигшие крупных размеров и хорошей упитанности, могут спариваться с самками, но обычно их отгоняют более взрослые быки. Участие в размножении самцов младшей возрастной группы свидетельствует о неблагополучном состоянии популяции, что возможно вследствие нерациональной эксплуатации поголовья или из-за перенаселения. Так, в тамбовской популяции лося большинство полуторагодовалых самцов участвовало в гоне, что было следствием ненормального полового и возрастного состава населения лося. Половое созревание лосих наступает в 2,5 года, реже в 3,5 и совсем редко в возрасте 1,5 лет. Возраст, в котором впервые размножаются лосихи, претерпевает значительные локальные и временные изменения. Среди полуторагодовалых самок в Британской Колумбии признаков беременности не обнаружили. Однако на Ньюфаундленде некоторые лосихи этого же возраста (46%) были беременны. Доля беременных самок варьировала от 29 % в районе с высокой плотностью населения до 67 % в районе с более низкой. Случаи обнаружения желтых тел беременности дали сходную картину и свидетельствовали о том, что у 60 % всех полуторагодовалых самок в изучаемых районах происходила овуляция, но в гоне участвовали от нуля до 46 % самок. В Печоро-Илычском заповеднике у одомашненных лосих половая зрелость наступает в различном возрасте, что связано с их общим физическим развитием и упитанностью. Из 20 лосих, выращенных и размножавшихся в неволе, 15 % оказались способными к размножению в возрасте 16 месяцев, 35 % — в 28-месячном возрасте, 25 % —40-месячном и 5 % —в возрасте 52 месяца. Стельные самки по второму году жизни встречались и в природных условиях. Из 25 коров в возрасте 18—23 месяца, обнаруженных погибшими и отстреленных в печорской тайге, 28% имели эмбрионы, а остальные (72%) были инфантильны. Изучение размножения лосей в Онтарио показало, что 36,8 % полуторагодовалых самок овулировали и 45 % из них забеременели. В южной Финляндии овулировали 77,5 % полуторагодовалых лосих, а в Швеции, в прибрежной части лена Евлеборг, в этом же возрасте достигают половой зрелости 50% самок, в материковых равнинных районах — 8%, а в горах только 1—2%. Высокий темп овуляции (100%) зарегистрирован у 22 самок, добытых после 15 октября в лене Крунуберг (337). Ранняя половозрелость лосих не всегда (хотя довольно часто) связана с хорошей плодовитостью взрослых животных. Темп овуляции зависит от характера питания, при этом большое значение имеет летняя пища. Плодовитость лосих зависит и от плотности популяции. В Печоро-Илычском заповеднике при достатке кормов значительный процент самок огу-ливался в 16-месячном возрасте, но позднее, в связи с ростом численности и оскудением кормовых ресурсов (1956— 1960 гг.), среди 12 молодых лосих в возрасте до двух лет не было ни одной стельной. Полуторагодовалые лосихи приходят в состояние течки в более поздние сроки, чем взрослые. Судя по размерам эмбрионов, а также по очень поздним встречам новорожденных телят, отдельные лосихи могут огуливаться даже в ноябре-декабре. В природных условиях многие лосихи спариваются скорее всего на третью осень, а самцы участвуют в покрытии самок не раньше 3—4 лет, так как более молодые особи, как уже говорилось выше, отгоняются матерыми быками. У молодых животных, участвующих в размножении, массовый гон происходит в более поздние сроки, чем у взрослых.
Сезон размножения
В конце августа — начале сентября, после того как быки очистят свои рога от кожи, их поведение меняется. Они становятся возбужденными, активность их повышается, в результате они встречаются чаще обычного и их осторожность снижается. Быки часто подают голос, напоминающий глухое мычание, в меньшей степени стон, преследуют самок. Все чаще попадаются пары, состоящие из быка и коровы. У самцов половое возбуждение начинается раньше, чем у самок, поэтому их поведение, вероятно, стимулирует развитие течки у лосих. В это время быки сокрушают рогами молодые деревца, роют копытами землю, особенно в тех местах, где помочилась самка, сами мочатся и неоднократно выделяют семенную жидкость сюда же, затем снова взрывают землю и катаются по Цей. Такое поведение может продолжаться час или даже больше. От этих ям исходит резкий и неприятный запах, который, по-видимому, привлекает коров. Корова, находящаяся от этого места на значительном, около 1 км, расстоянии, стремительно бежит сюда, подавая голос, и начинает кататься в этой же яме. Так описывает Г. Хабер поведение лосей во время гона на Аляске. В это время у быка шерсть становится взъерошенной, шея утолщается, глаза иногда наливаются кровью. В большинстве районов гон начинается в конце августа — начале сентября, разгар приходится на середину, реже на вторую половину сентября и заканчивается в конце сентября— первой половине октября. В Ленинградской области гонные ямы иногда появляются рано —13 августа (1967 г.), чаще 28—31 августа, а разгар гона обычно падает на середину сентября. В Дарвинском заповеднике гон начинается в эти же сроки и продолжается до середины октября. В Тамбовской области отдельные признаки гона наблюдаются уже в конце июля, а возбужденные самцы встречаются в ноябре и, как исключение, даже в декабре. Из 667 наблюдений, проведенных в 1957—1963 гг., зарегистрировано 9 таких случаев. Ю. П. Язан использовал результаты 38 наблюдений за дикими лосями во время гона в Печоро-Илычском заповеднике и установил, что в конце августа в нем участвовало 2,6 %, в первой половине сентября —15,8%, во второй половине сентября — 65,8, в первой и второй половине октября — по 7,9 % животных. Все случаи зарегистрированного гона у одомашненных и диких лосей в этом заповеднике в 1951—1959 гг. приходились на период с 6 сентября по 18 октябр. В Тамбовской области разгар гона приходится на третью пятидневку сентября. Во второй половине августа в гоне участвуют 15% наблюдаемых животных, в первой половине сентября — 47,5, во второй половине — 27,5 и в первой половине октября — 10 %. В Печоро-Илычском заповеднике интенсивный гон проходит во второй половине сентября, а в Тамбовской области — в первой, т. е. разница во времени между ними достигает примерно двух недель. В целом период гона занимает от одного до двух с лишним месяцев, но большинство спариваний происходит в короткий срок, примерно в течение двух недель. Наблюдения в Британской Колумбии показали, что около 85 % лосих покрывались в конце сентября, примерно в течение 10 дней. В Печоро-Илычском заповеднике 84 % лосих забеременели до конца сентября. Растянутость сроков гона в северных и северо-западных районах имеет адаптивный характер: продолжительный брачный период может повлечь за собой спаривание разновозрастных производителей и рождение телят в различные сроки. При ранней или затяжной весне это благоприятно для популяции, так как способствует большей выживаемости молодых. Не исключено, что сроки прохождения гона зависят от соотношения полов размножающихся животных; например, при меньшем количестве самцов требуется большее время для того, чтобы значительная часть пришедших в течку самок смогла огуляться. В таких случаях отел растягивается, и хотя лосихи с телятами испытывают меньший пресс со стороны хищников, но смертность сеголеток увеличивается, так как очень поздние сроки рождения приводят к повышенной зимней гибели телят, которые не успевают в необходимой степени развиться. Сопоставление сроков гона со временем появления телят показывает их значительное расхождение. Это служит дополнительным свидетельством, что период спаривания основной массы лосей более ограничен и его крайние даты не совпадают со временем массового отела. Рождение телят в ограниченный период имеет приспособительное значение. В период размножения лосей часто встречают в парах, поэтому многие исследователи относят их к моногамным животным. Е. Сетон также считал американского лося моногамом, но в то же время он отмечал, что бык может спариваться со многими коровами в течение сезона размножения, хотя его редко можно увидеть более чем с одной самкой одновременно. Лось-самец обычно остается в течение нескольких дней с одной и той же лосихой, пока у нее не закончится течка. Если же она не принимает быка, то он ищет другую и после спаривания с ней возвращается к первой, оставаясь с ней, пока она не придет в охоту. Таким образом, в течение гона бык меняет нескольких лосих. М. Альтманн описала аналогичное поведение у американских лосей и считает, что бык остается с одной коровой 7—12 дней. Наблюдения за одомашненными лосями в Печоро-Илычском заповеднике показали, что в отношении размножения лось — животное полициклическое. Половое возбуждение у лосих (стадия течки, или эструса), когда она принимает быка, повторяется на протяжении гона 2—3 раза и продолжается от 3 до 7 дней. Если самка успешно огуливается сразу, то повторно в половое возбуждение она не приходит. Около одного самца могут находиться несколько самок и в отдельных случаях бык охраняет их от соперников, что характерно для полигамных животных. Подобного рода факты дали основание ряду авторов считать лося полигамом. К такому же выводу пришли некоторые шведские и норвежские зоологи. Под полигамией понимают способность самца спариваться более чем с одной самкой в одно и то же время. Совершенно очевидно, что в нормальных условиях самец лося ухаживает не более чем за одной самкой одновременно и поэтому его нельзя считать полигамом в строгом смысле этого слова. Неправильно относить этих животных и к строгим моногамам, так как самцы могут спариваться со многими самками, которые принимают его. В природных условиях в сезон размножения нередко встречаются группы, состоящие из одной лосихи и нескольких быков. Однако это положение, видимо нельзя считать нормальным, так как доминирующий бык обычно отгоняет всех остальных. Ю. П. Язан, в течение многих лет проводивший исследования в Печоро-Илычском заповеднике, ни разу не встретил лосих даже с тремя быками одновременно. Из 22 наблюдений за лосихами с быками в 86,2 % случаев они находились с одним быком и в 13,8%—с двумя. Все это говорит о том, что в естественных условиях брачное поведение лосей значительно сложнее и не укладывается в альтернативную схему — моногам и полигам. В одних экологических условиях, например при низкой плотности населения или равном соотношении полов, лоси ведут себя как моногамы, при высокой плотности популяции и преобладании самок—как ограниченный полигам. Поэтому ряд авторов считает его условным полигамом, т. е. лосям свойственна полибрахигиния. Между быками из-за самок происходят драки, но, как правило, только между равными по силе. Молодые и слабые самцы, даже если находятся в непосредственной близости от гоняющейся пары, на более сильного соперника не нападают. При нападении на них самца в гоне — убегают. Между равными по силе противниками завязываются драки, которые чаще всего носят ритуальный характер и быстро заканчиваются. Но случаются серьезные бои, завершающиеся тяжелыми увечьями или гибелью одного из быков. Нередко во время гона или после него, например в период охоты на лосей, попадаются животные с обломанными рогами, ранами или шрамами на теле. Некоторые столкновения носят особенно ожесточенный и длительный характер. На верхней Печоре подавляющее число прижизненных травм у лосей — это результат драк между самцами и ранения ими самок во время гона. Среди осмотренных быков искалеченные в драках особи составляли 12 %. Один из таких поединков в свое время наблюдал В. М. Андреевский : «Это было нечто ужасное. По лесу шел такой шум, что себе и вообразить невозможно, от их беготни, во время которой слышно было, как молодой, поддаваемый рогами старого, как бы вскрикивал. Эта пара дравшихся лосей два раза обежала вокруг нас, но вне выстрела. Затем все угомонилось...». Несколько иной характер носило сражение между равными по силе противниками, один из которых был уже занят с самками. Оно произошло в Национальном парке Маунт-Мак-Кинли на Аляске: «Когда бык, не имеющий коровы, приближается к гарему, он может оставаться поблизости от него несколько часов, день или даже два дня, но затем неизбежно наступает столкновение. Владелец гарема, особенно если он крупнее соперника, начинает угрожать: сначала бьет рогами по кустарникам, затем направляется к противнику, медленно и ритмично покачивая рогами из стороны в сторону, издавая негромкие покашливающие звуки и облизывая губы. Если эта демонстрация не подействовала на противника, то тогда он может броситься на вторженца, делая при этом 3—4-метровые прыжки. Чаще всего это оказывает свое действие, и соперник ретируется. Если же он крупнее или такого же размера, как и владелец гарема, то за демонстрацией угрозы непременно следует ожесточенное сражение. Зрелище это ужасно. Два огромных зверя многократно налетают друг на друга, и часто битва продолжается час и более. Обычно подобного рода схватки завершаются тем, что оба противника пластом лежат без сил на земле среди десятков квадратных метров перепаханной земли и вырванных с корнем кустарников и небольших деревьев». Некоторые быки погибают в таких битвах. По свидетельству некоторых авторов, и среди лосих нередко возникают столкновения, причем дерутся они копытами. Видимо, это своеобразная конкуренция за внимание быка, уже находящегося с группой коров. Спаривание достигает пика примерно ко времени появления первого снежного покрова, затем в течение нескольких недель гон затухает по мере того, как отдельные особи уходят из гаремов. Копуляция занимает 2—3 с. Гон лосей происходит в тех же местах, где они обычно держатся осенью и ранней зимой, или там, где они обитали в летне-осенний период. В период размножения быки перемещаются по занимаемой территории более беспорядочно, что приводит соответственно к увеличению участков обитания. В Калужской области участок обитания крупного ревущего быка не превышает 100—200 га. На северо-западе в Борковском охотничьем хозяйстве на площади 100 га ежегодно размещались 5—9 гонных участков, и из одного места можно было услышать стоны четырех-пяти быков. Молодые и слабые быки не имеют четко выраженной территории, так как изгнанные сильным соперником с одного участка, они переходят на другой гонный участок и держатся около него, пока не будут снова изгнаны. Гоняющийся самец в пределах своего гонного участка передвигается по определенному маршруту, ежедневно отмечаемому увеличивающимся числом поломанных кустов и вырванных с корнем мелких деревьев. Размер гонного участка самок зависит от их числа по отношению к быкам и может быть функцией их обилия в популяции. Это подтверждается наблюдениями на Аляске, где соотношение полов выражалось как 10—20 самцов на 100 самок. В этих случаях коровы становились активными и подвижными по сравнению с ситуацией, описанной Хьюстоном для Вайоминга, где пропорция самцов и самок была иной — 81 самец на 100 самок. Места, где проходит гон животных, относительно постоянны и приурочены к открытым стациям — просекам, разреженным сосняком, опушкам леса, окраинам болот, старым зарастающим покосам или полям, к прибрежным районам, к субальпийским парковым лесам и т. д. Исследования, проведенные в штате Монтана, показали, что большинство лосей остаются на летних местах обитания до окончания гона. На п-ове Кенай (Аляска) гон лосей почти всегда проходит в парковых лесах, состоящих из елей, ольх и реже в осиновых насаждениях. В этих условиях гон лосей в большинстве случаев проходит на окраинах болот или на вырубках. В Британской Колумбии лосей во время гона часто наблюдали у верхней границы леса или даже выше ее. Иногда солонцы, часто посещаемые лосями летом, становятся местом гона. Активность лосей во время гона, о которой судят по времени подачи голоса быками, зависит от ряда экологических факторов, в частности от погоды. В Дарвинском заповеднике стонущих быков наблюдали вечером и на рассвете, но в разгар гона их голоса раздавались и в 2—3 ч ночи в полной темноте, и днем — в 11—12 ч. В Печоро-Илычском заповеднике лоси активны рано утром, примерно до 8 ч, затем во второй половине дня, вечером и до глубокой ночи. Их деятельность продолжается в общей сложности 15—17 ч в сутки. В Калужской области в 1963 г. быки стонали в основном вечером, но на следующий год они были активны и на утренних зорях. Они начинали подавать голос с рассветом, примерно в 5 — 5 ч 30 мин. Активность нарастала и достигала максимума на восходе солнца, после чего начинала спадать, и к 8—8 ч 30 мин гон заканчивался. Вечером, в зависимости от погоды, лоси начинали подавать голос с наступлением сумерек, примерно в 18 ч 30 мин — 19 ч, и прекращали стонать с темнотой. На Чукотке наибольшая активность самцов в период гона падала на время с 15 до 22 ч. За период гона самцы сильно худеют. Хронометраж поведения лосей в Британской Колумбии показал, что за это время бык лишь около 2 % светлого времени суток затрачивает на кормежку. Содержимое желудков отстреленных в этот период быков (п=16) в Печоро-Илычском заповеднике весило на 20—40 % меньше, чем у лосих (п=12). Из-за недоедания самцы после гона теряют до 27 % своей массы.
Беременность и эмбриональное развитие
Внутриутробное развитие лося, судя по наблюдениям за одомашненными животными в Печоро-Илычском заповеднике, для которых установлены точные даты покрытия и отела, продолжается от 226 до 243 дней. Беременность диких лосих длится примерно такое же время. В Кампиноском национальном парке (Польша) беременность лосих продолжается 227— 235 дней, а в Северной Америке — от 240 до 246 дней, т. е. эти сроки близки в пределах всего ареала. У лосих, добытых в Ленинградской и Псковской областях в первой половине ноября, средний вес эмбрионов составлял 7—8 г, колеблясь от 2,5 до 10 г. В первой половине февраля средний вес эмбрионов был равен уже 2000—2300 г. В своем развитии эмбрион лося проходит ряд стадий, в каждой из которых у него имеются определенные морфологические отличия. Они подробно описаны Г. Маркгреном. Длина эмбриона от 4 до 5 недель 7 мм. Он сильно изогнут, мезодермальные сомиты четко сегментированы. Передние конечности только начинают появляться в виде закругленных выпячиваний. Задние конечности пока не вытянуты. Длина 11 мм—глаза на голове еще не локализованы и не пигментированы. Начинают формироваться задние конечности. В 5 недель длина эмбриона достигает 14,5 мм. Он все еще заметно изогнут. Мезодермальные сомиты теряют четкое очертание. Глаза различимы, но еще не пигментированы. Передние и задние конечности в виде вытянутых образований около 2 мм в длину. У эмбриона, достигшего длины 15,5 мм, глаза начинают пигментироваться, формируются ушные раковины. Дистальные части конечностей расширяются. В возрасте от 5 до 6 недель длина эмбриона достигает 19 мм. Глаза и уши четко обозначены. По достижении длины 21 мм на передних конечностях начинается дифференциация пальцев. При 23 мм рот открыт, и язык хорошо развит, появляются ноздри. Происходит разделение пальцев и на задних конечностях. Гениталии у обоих полов приблизительно одинаковой величины. При длине эмбриона 28 мм более четко формируется область носа. Пальцы хорошо развиты. К 7 неделям эмбрион достигает длины 42 мм. Голова находится между передними конечностями. Передние и задние конечности хорошо дифференцированы. В возрасте 7—8 недель длина близнецов достигает 56 и 57 мм и их можно различить по полу: у самца выпячивание ближе к пуповине, у самки — близко к хвосту. У самца заметна мошонка. Веки растут поверх глаз. Рот закрыт. По достижении 68 мм близнецы почти не отличаются от предыдущей стадии, но тело дифференцировано больше и по форме оно более похоже на взрослое животное. Голова находится уже не между передними конечностями. Эмбрионы достигают длины 105—107 мм. Ушные раковины дифференцированы. Пальцы имеют форму настоящих копыт. В 13—14 недель длина эмбрионов достигает 174 мм и веса 240 г. Самец еще голый, голова и шея хорошо развиты. Сформировано анальное отверстие. К 18—19 неделям длина тела достигает 304 мм, причем длина головы 117 мм, уха—50 мм. Масса самца 1521 г. Тело голое, но на морде и вокруг глаз появляются вибриссы. К 21—23 неделям у самки длина тела равна 407 мм. Тело в основном голое, кроме очень коротких волос на крестце и хвосте и в виде темной гривы вдоль задней части шеи. На морде и вокруг глаз длинные вибриссы. Внешние половые органы полностью дифференцированы. К 24—25 неделям длина плода достигает 462 мм, масса самца 5490 г. Коричневатые волосы покрывают все тело. Волосы мягкие, почти пух, на ушах и конечностях. Черноватая грива все еще четко выделяется. Копыта твердые. В 30—31 неделю длина самца достигает 660 мм, головы — 221, уха — 125, задней йоги—404 мм. Весит 13,2 кг. Морфологически полностью развит и похож на теленка. Размерные величины получены осреднением соответствующих данных без учета пола. В апреле масса плода у лосих Печоро-Илычского заповедника была равна 7,7 кг, в Ивановской области 12—13,3 кг, в бассейне р. Демьянки 8—8,7 кг, в Канаде 8,8 кг. Период рождения телят растянут. В Псковской области значительное число молодых появляется в конце апреля, в Новгородской и Ленинградской областях большинство лосих телится в мае, а в Мурманской области даже в июне. По всему северо-западу в целом (Карелия, Мурманская, Ленинградская, Новгородская и Псковская области) на апрель приходится 19 % отмеченных случаев отела лосих, на май —64 и на июнь—17 %. Массовые сроки появления лосят зависят от времени схода снежного покрова. В заповедниках регулярно регистрируются даты первых встреч новорожденных лосят. Сравнение этих дат в заповедниках, расположенных в различных природных зонах европейской территории, показывает, что раньше всегда отел происходит в южных частях ареала и его средней части, позже всего — на севере. В Саратовской области новорожденных телят встречали 1—6 апреля, самое позднее — в середине мая. Со второй декады мая (редко раньше) по первую декаду июня происходит отел в междуречье Иртыша и Оби, в Якутии. В Польше лосихи телятся в мае, причем 65 % случаев приходится на период между 1-м и 7-м числами. В Швеции лосихи рожают с 1 мая по 30 июня, но основная часть самок (56 %) —между 11-м и 31-м числами мая. В Северной Америке лосята рождаются во второй половине мая — начале июня. В Мичигане содержащиеся в неволе лосихи принесли потомство в следующие сроки: 12, 24, 25, 30 мая и 17 июня. Обычно лосиха не выбирает специального места для отела, а телится там, где кормится. В местах, где лосей часто преследуют, отел происходит в глухих и труднодоступных участках — в густых зарослях кустарников; иногда по берегам рек, на болотах и островах и т. д. В ряде случаев лосихи используют места отела в течение нескольких лет подряд. На Аляске многие, коровы рожают в специфических и традиционных местах летнего участка обитания. К. Хабер отмечал, что одна и та же лосиха регулярно, в течение трех лет, приносила телят в пределах примерно 100 м от одного и того же места. С первых месяцев беременности лосиха заметно «бережет» себя и избегает непосредственного общения с другими взрослыми животными. При их приближении она начинает протестующе ржать и убегает. Стельную самку отличить от яловой внешне трудно, так как округлость и отвислость живота можно заметить очень поздно. Даже за месяц до родов это возможно при условии, если рядом находятся нетели. Наблюдения за родами одомашненных лосих показали, что этот процесс проходит быстро. Потуги длятся недолго — около 30 мин или меньше. Лосиха сначала стоит, и только незадолго до родов, когда усиливаются схватки, ложится. Выход лосенка занимает 15 мин. После этого наступает 10—15-минутный перерыв, во время которого лосиха облизывает первого лосенка. Затем начинаются новые потуги, но уже более кратковременные, и выход второго теленка тоже занимает не более 15 мин. В общей сложности от начала родов до их окончания проходит около часа, а с начала потугов — около 1,5 ч. Лосята рождаются в слизистой оболочке, которую лосиха слизывает. Пуповина обрывается при рождении теленка. После родов и до выхода последа в течение 1—2 ч лосиха лежит, лосята сосут ее лежа. Вышедший послед лосиха съедает. С конца первого или на второй день мать кормит телят стоя, приседая на задние ноги, чтобы лосята могли достать вымя.
