В нашей стране особенно интенсивное изучение лося проводила в 60-е годы специальная лаборатория под руководством проф. А. Г. Банникова. Результаты ее исследований опубликованы в трех сборниках, вышедших в 1964, 1965 и 1967 гг. общим объемом около 45 авторских листов. В 1973 г. в Канаде прошел Международный симпозиум по лосю, на котором обсуждались различные вопросы, связанные с экологией и использованием этого вида в различных частях ареала. Лоси, населяющие евразийский и североамериканский материки, относятся к одному и тому же виду, поэтому мы сочли необходимым рассмотреть его биологию и географию в пределах всего ареала. Такой подход позволяет более полно и всесторонне представить особенности жизни животных в самых различных условиях существования. Написание этой книги было бы невозможно без активной помощи моих коллег.
Рога и их изменчивость
Характерные отличия различных рогов — их общие размеры, величина отдельных частей, число отростков и вес рога (или пары). По этим признакам достаточно надежно можно судить о типе и достоинствах рогов, которые отражают физическое состояние отдельных особей и в какой-то степени популяции в целом. В местах, где лосей часто беспокоят, у больных и раненых, а также у животных в популяциях, в которых нарушено соотношение половых и возрастных групп, неправильно развиваются рога: лопата не образуется или плохо развивается, рога вырастают небольшие" и легкие, часто с неравным числом отростков. Там, где отсутствует интенсивный промысел и природа слабо нарушена человеком, закономерно доминируют самцы с числом отростков на рогах от 5 и выше. Это относится прежде всего к ряду заповедников и национальных парков. У чукотских лосей число отростков на рогах достигает 14, размах рогов 154 см и вес 20 кг. У пенжинского лося (Камчатская область) рога достигают рекордных размеров. В 1972 г. был добыт экземпляр, размах рогов которого был равен 167 см, высота 130, ширина лопат 46 см, а вес 35 кг. Второй, сброшенный рог имел высоту 160 см, ширину лопаты 62 см и вес 28 кг. В Тамбовской области у лосей чаще всего встречаются быки с небольшими оленевидными рогами, каждый из которых несет от 1 до 5 (83,7 % случаев) отростков, с 7-ю и более отростками — единицы. Однако в конце XIX в. в этих же краях нередко встречались звери с рогами по 7 и более отростков, весившими 18 кг. Теперь же пара самых тяжелых рогов достигает лишь 7 кг {171]. С. А. Бутурлин, изучавший лося в конце прошлого столетия, упоминает о 16—20-концевых рогах, масса которых равнялась 15—20 кг. В Лапландском заповеднике (северная тайга) 11-концевой рог весил 5,6 кг, а 7-концевой 3,5 кг. В Дарвинском (подзона южной тайги) заповеднике самый тяжелый рог с 12-ю отростками достигал 5,1 кг, с 8-ю — 4,6 кг, остальные 32 были значительно легче. В целом же с увеличением числа отростков вес рога в среднем возрастает, но колебания в каждой группе достигают значительных пределов (табл. 2), что свидетельствует о «разнокачественности» зверей, входящих в нее. В Сихотэ-Алинском заповеднике (смешанные леса Приморского края) пара рогов с 2—4 отростками весила 5— 6 кг. В настоящее время во многих частях ареала лося отмечается тенденция к измельчанию рогов. Любые изменения в организме отражаются на развитии рогов. В Печоро-Илычском заповеднике (северная тайга) у двух отловленных диких лосей были лопатовидные рога с 14-ю (7 + 7) н 11-ю (6 + 5) отростками. После годичного пребывания в загонах с ограниченной кормовой базой выросли небольшие суковидные рога с пятью (3 + 2) и четырьмя (2+2) отростками. ^С возрастом рога у лосей изменяются. У самцов-сеголеток уже в сентябре-октябре на лбу под кожей развиваются шишки, которые становятся внешне заметными по одним авторам в январе, по другим —в конце февраля. С этого времени они растут быстро. Так, у самца, добытого В. Д. Херувимовым в последних числах марта, пеньки достигали 8 см. Собственно рога начинают расти в конце первого— начале второго года, т. е. в мае-июне, и появляются в виде мягких образований, покрытых тонкой бархатистой кожицей. Они увеличиваются в размере и в конце июля — начале августа отвердевают. Бархатистая кожица сморщивается, засыхает, и лоси сдирают ее о кусты или небольшие деревца. Впервые появившиеся рога невелики: их длина составляет 20—28, иногда 32 см. Известны случаи, когда они достигали всего лишь 5—7 см. Такие животные среди полуторагодовалых самцов в Латвии составляют 46 %. При аномальном развитии у самца на шишках появляются рога в виде сосочков длиной 2 см. В одних географических районах у полуторагодовалых самцов могут чаще встречаться рога в виде спиц, в других — рога иного строения. В Швеции из 96 годовиков 85 (или 88,5 %) носили рога-спицы. В Онтарио (Канада) из 16 образцов только 2 (или 12,5 %) имели рога такой формы. На Аляске из 21 годовалого зверя лишь у двух (или 9,5,%) были спицы, у остальных вилки, а у некоторых наметилась даже небольшая лопата. У 20 бычков Печоро-Илычского заповедника первые рога у лосей в 45 % случаев имели спицы, в остальных — на рогах развилось от 3 до 6 отростков, а у лосей Онтарио даже от 3 до 8. Эти данные свидетельствуют о том, что при визуальных наблюдениях и анализе собранного материала полуторагодовалые самцы недоучитываются, если дополнительно не применяется другой способ определения возраста. Наличие у лося рогов-спиц позволяет отнести его к полуторагодовалым, но если рога в форме вилки или с несколькими отростками, то судить о возрасте невозможно, так как такое строение рогов может быть и у самцов иных возрастных классов. Полуторагодовалые бычки сбрасывают рога значительно позже взрослых: отдельные особи в марте и даже апреле. В связи с этим новые рога формируются у них в более поздние сроки. В начале третьего года жизни у лосей развиваются вторые рога. И в этом случае строение рогов и число отростков на них варьирует: у лосей печорской тайги насчитывается от 1 + 2 до 3+3 отростков, в Онтарио от 2+3 до 8+7. Рога начинают расти с апреля-мая и до первой половины сентября, пройдя ряд стадий. У животных различного возраста и физического состояния эти стадии могут значительно смещаться. В Лапландском заповеднике у лосей рога начинают расти, видимо, в конце апреля — начале мая. В 1938 г. самец с крупными рогами был встречен 30 мая. На следующий год, в первой декаде июня, у наблюдавшихся животных рога были не более 20 см, а в начале июля встречены особи с 40-сантиметровыми пантами. В это же время зарегистрирован бык без рогов. Встретившийся 14 июля самец имел рога примерно 10 см, а 30 июня встретили быка с хорошо развитой лопатой. У другого, примерно трехлетнего, 3 августа рога были небольшие, около 20 см. В это же время видели быка с развившимися рогами. В 1940 г. 8 июня у самца рога достигали 10 см, а через 2 дня наблюдали лося, у которого рост рогов еще не начался. Бык с очищенными рогами отмечен 31 августа, а 3 сентября встретили зверя с рогами в бархате. В 1949 г. быки с рогами размером 10— 20 см зарегистрированы 9 н 12 июля. В 1974 г. 11 июня панты самца достигали 20—30 см, а у быка, встреченного 20 июля, рога были значительно меньше—10—20 см. В среднем за 7 лет наблюдений первая встреча быков с очищенными рогами приходилась на 7 сентября (отклонения — 24 июля 1941 г. н 27 сентября 1950 г.). В Дарвинском заповеднике (подзона южной тайги) лоси с небольшими, 5—20-сантиметровыми, рогами встречены в следующие сроки: 7 мая 1977 г., 23 мая 1974 г. и 7 июня 1979 г. Развитые рога в бархате с хорошо заметными отростками наблюдали 25 мая 1978 г., 17 и 30 июня 1977 г., 25 июня 1979 г., 7 июля 1975 г. н 2 августа 1978 г. Видимо, к концу августа—началу сентября происходит очистка рогов. В Центрально-Черноземном заповеднике (лесостепная зона) лоси с уже заметными выростами встречались 24 марта, 19 и 27 апреля 1973 г. В первой декаде мая наблюдатели-лесники встречали животных с достаточно развитыми рогами. До 10 августа у всех наблюдаемых быков рога были в бархате. Исключение составил один самец, который уже к 21 июля очистил свои рога. В 1968, 1970 гг. с 1 по 8 мая встречали быков с небольшими, от 5 до 15—20 см, выростами. В этот же период у отдельных животных рога были уже достаточно хорошо развиты. Быка с рогами в бархате наблюдали 21 сентября 1971 г. У большинства тамбовских лосей рост рогов начинается с 5—10 мая и заканчивается к середине августа. Ко второй половине июля рога приобретают окончательную форму и только концы их остаются еще округлые. В августе рога окостеневают и кожа на них подсыхает. Быки начинают чистить рога с 17 августа и заканчивают 5 сентября. В других частях ареала фенология развития рогов у лосей близка к приведенным выше срокам. В Якутии рост рогов начинается, видимо, в середине мая. Полного развития они достигают в середине июля. Рога очищаются от кожи со второй половины августа и до середины сентября. На Чукотке рога у лосей начинают расти в апреле и к маю появляются выросты. Наибольшего развития они достигают во второй половине июля — начале августа. Ко второй половине сентября рога полностью очищаются от кожи. Полагают, что процесс освобождения рогов от кожи занимает 8—9 дней. В. Г. Гептнер и др. сообщают, что взрослые самцы! становятся безрогими с ноября (реже со второй половины октября) по декабрь, иногда даже до начала января. Лоси по третьему году сбрасывают рога в январе-феврале. В печорской тайге во время промысла с ноября по январь было обследовано 268 быков разного возраста. У зверей в возрасте 1,5— 2,5 года рога отсутствовали в 33 % случаев, у 3,5-годовалых — 55%, у 4,5—5,5 лет —65%, у 6,5—7,5 и 8,5—9,5 лет —75%, а в возрастной группе от 10 лет и старше 85 % быков были без рогов. Без учета возрастных групп быки без рогов встречались в ноябре в 10% случаев, в декабре — 57% и январе — 74 %, т. е. основная масса самцов сбрасывала рога к февралю. Среди лосей, добытых в феврале-марте, только у двух полуторагодовалых самцов были небольшие рожки-спички, у остальных 30 рогов не было. В заповедниках европейской части накоплен материал о времени сбрасывания рогов лосями. В других районах лоси теряют рога в несколько иные, но близкие сроки. В Якутии это происходит в декабре—марте, на Чукотке с декабря—января и до апреля. В Северной Америке лоси теряют рога с ноября (крупные быки даже с октября) по март, большинство — в январе. По всему ареалу старые быки сбрасывают рога вперед молодых, и новые у них отрастают раньше. Последними освобождаются от рогов животные на втором году жизни.
Волосяной покров
У растущих волос ножек нет. На туловище стержень остевых волос слегка волнистый и длинный, особенно на загривке. На конечностях у ости этой волнистости нет, ее длина и толщина уменьшается. Это связано с тем, что на ногах волос должен быть более прочным. Прочность достигается уменьшением диаметра сердцевины волоса по сравнению с остью на туловище. Остевые волосы туловища в поперечнике округлые, на конечностях — овальные. Пуховые волосы короче и тоньше остевых. На туловище они извитые и даже скрученные, на конечностях — прямые и в них отсутствует сердцевинный слой. На конечностях остевые волосы приобрели лучшие механические качества, утратив при этом термоизоляционные свойства. Эту функцию выполняют пуховые волосы, количество которых здесь намного больше. Голова лося покрыта короткими и более мягкими волосами, чем бока. Особенно короткие и упругие они на передней части морды. Губы до самого рта тоже покрыты волосами. На ушах снаружи мягкие и тонкие волосы около 30 мм, на внутренней стороне они более грубые и длинные (50 мм). Ресницы короткие (15— 20 мм), жесткие. Вибриссы редкие, около 40 мм длины, щетинистые иа подбородке, конце морды и около глаз. В мае линька уже интенсивная, и на теле у лосей появляются участки голой кожи, так как новый волос начинает отрастать обычно только в июне. Сначала эти плешины покрываются очень коротким, почти ч-ерным волосом, который по мере роста меняет цвет. Волос подрастает до середины сентября. Осенью животные приобретают окончательную окраску. Линька начинается сразу в нескольких местах на сравнительно небольших участках и постепенно охватывает остальную часть тела. В Лапландском заповеднике начало весенней линьки лосей отмечено 10 и 27 апреля. В дальнейшем линные животные встречались в такие сроки: 22 мая (1968 г.), 6 июня (1971 г.), 24 июня (1939 г.), 27 июня (1958 г.) и даже 26 июля (1940 г.). В Ильменском заповеднике лоси в различной стадии линьки встречены 17 мая (1955 г.), 25 мая (1961 г.) и 10 июня (1957 г.). В Дарвинском заповеднике за 1958—1969 гг. начало линьки лосей зарегистрировано в среднем 7 апреля с отклонениями 23 марта (I960 и 1968 г.) и 14 мая (1965 г.). На Чукотке первые признаки линьки -лося отмечены в третьей декаде апреля, а в третьей декаде июля лоси покрываются короткой летней шерстью, которая в сентябре подрастает. У молодых особей и самок с телятами линька растянута. Тело лосят покрыто густой и пушистой рыжей шерстью. Она может иметь красноватый, коричневатый или желтоватый оттенок. Ювенильный волосяной покров лосят отличается от волосяного покрова взрослых и напоминает их подшерсток. Ло сята сохраняют его в течение первых двух месяцев жизни, а с июля начинают линять. К середине или концу сентября они уже имеют волосяной покров взрослого животного, отличающийся лишь преобладанием серых оттенков в бурой окраске. У молодых, как и у взрослых, лосей под остевым волосом отрастает короткий, но очень пушистый подшерсток. А. А. Калецкий изучал ювенильную линьку лосят, отловленных в Московской области и содержавшихся в неволе. У трех из четырех лосят 3— 5 августа были заметны признаки смены волосяного покрова. Спустя 5 дней начал линять и четвертый теленок. Линька в целом продолжалась с первой пятидневки августа до 25 сентября. В Онтарио (Канада) начало линьки у крупных взрослых быков приходится на первые числа мая. Линька у коров и годовиков начинается несколькими днями позже. У некоторых старых самцов новый волосяной покров бывает почти черным и интенсивно-красновато-коричневым у большинства других взрослых животных. Тело новорожденных лосят покрыто светло-красным волосяным покровом. Через несколько дней он становится красно-коричневым, в дальнейшем в нем появляются более коричневые тона. Низ живота и грудь животных сероватые. Ювенильный волосяной покров лосята теряют через 2—3 месяца, т. е. к середине августа. Наиболее типичная окраска лося темно- или черно-бурая, на боках иногда почти черная. Вдоль хребта тянется черная полоса, выраженная в одних случаях менее, в других более четко. Голова окрашена одноцветно с туловищем, но конец морды (а иногда и лоб) светлого рыжеватого или серого тона. Околохвостового зеркала у лосей нет. Ноги от запястья и нижних частей голени светлые, с желтым и сероватым оттенком. Задняя часть живота и внутренняя сторона ног светлее туловища, иногда почти белые. Половой диморфизм в окраске выражен слабо или отсутствует. В значительной степени проявляется географическая и индивидуальная изменчивость. Восточносибирский лось отличается от западного по окраске; большинство этих лосей имеют хорошо выраженную темную полосу вдоль спины только в области шеи и холки, дальше назад она становится едва различимой или исчезает. Лоси Канады, к востоку от Скалистых гор, Новой Шотландии, Нового Брауншвейга светлой ржаво-бурой окраски. У зверей, обитающих в штатах Вайоминг, Монтана, Айдахо, спина светло-бурого цвета. Однако все эти отличия непостоянны и могут значительно варьировать. Многие авторы описывают значительную индивидуальную изменчивость в окраске. У большинства лосей Якутии живот и нижняя часть боков черно-бурые или черные, бока серо-бурые с коричневатым оттенком. У некоторых животных брюхо бурое или коричневато-бурое, а бока желтовато-серые или буровато-желто-серые. Описаны два цветовых варианта лосей из Иркутской области (бассейн р. Витима). Одни окрашены в желтоватый тон и имеют большие рога, вторые — более темного цвета с относительно мелкими рогами и без серьги. В Тамбовской области тоже встречаются лоси светло-желтой окраски. У таких самцов, а они составляют 2,5—3 % популяции, рога имеют форму лопат. Линейные и весовые размеры В видовых очерках обычно приводят такие размеры лося: длина тела 220—300 см, высота в холке 170—235 см, косая длина 160 см, длина уха около 26 см и хвоста 12—13 см. Взрослые самцы весят до 570 кг, самки несколько меньше. Европейский лось (A. a. alces Linnaeus, 1758) средних и крупных размеров. Длина тела быков достигает 270 см, высота в холке 216 см, масса до 500 кг и более. В Западной Сибири животные несколько крупнее, чем в европейской части. В последние 15—20 лет лоси в западных областях, особенно на юге европейской части, стали значительно мельче. В тамбовской популяции масса взрослых лосей колебалась от 190 до 440 кг, однако последние животные попадались очень редко (0,3 %), а в основном (90,3 %) их масса составляла 190—300 кг. В северных районах обитают более крупные звери. Чистый вес убитого в Карелии в 1967 г. быка составлял 286 кг, а лосихи — 245 кг. Чистый вес сдаваемого мяса лосей в среднем был равен 170—175 кг. Исходя из соотношения убойного и живого веса, допускают, что в упомянутых случаях живой вес животных соответственно равнялся 572 и 400 кг. Лосей весом 330—350 кг в Карелии добывают часто. В верховьях р. Печоры масса взрослых лосей колеблется от 350 до 500 кг (перед гоном). В Бузулукском бору наиболее крупный бык весил 563 кг, другие добытые здесь взрослые самцы были значительно легче 500 кг. Среди лосей европейского подвида самым тяжелым оказался лось-самец, убитый в начале XX в. в Петеобургской губернии. Его масса достигала 619 кг. О размерах лосей, обитающих в Скандинавии, можно судить по данным, собранным на юге Швеции (930 самцов и 947 коров). Убойный вес самцов колебался от 146 до 266 кг, самок от 140 до 155 кг, что составляло 55 % живого веса в первом и 53 % — во втором случае. Таким образом, масса тела самцов равнялась 265—483 кг и самок 264—292 кг. Это свидетельствует о том, что шведские лоси несколько меньше печорских. Уссурийский лось (A. a. cameloides Milne-Edwards, 1867) мельче лосей других подвидов. Однако и здесь звери различаются размерами. Лоси, добытые в Приамурье, были несколько крупнее, чем в Сихотэ-Алинском заповеднике. У быков высота в холке составляла 128—193 см, а у самок 122—178 см. Вес 11 добытых животных колебался от 260 до 320 кг. Восточносибирский, или якутский лось (A. a. pfizenmayeri Zukowski, 1910), значительно крупнее лосей европейского подвида. Длина его тела достигает 300 см, высота в плечах 225—240 см, масса 570 и даже 620, 655 кг. В пределах этого подвидового ареала размеры зверей также значительно изменяются. У лосей из центральной Якутии высота в холке близка к 200 см, а масса тела не превышает 450 кг. В бассейнах рек Омолона и Анадыря (Чукотка) обитают более крупные звери. Средняя масса четырех самцов старше 5 лет варьировала от 550 до 645 кг, а двух самок — от 456 до 472 кг. Очень крупные лоси встречаются в бассейне р. Пенжины (Камчатская область). У самцов высота в холке варьирует от 204 до 233 см, длина тела от 292 до 315 см, а масса достигает 658 и 728' кг. У американского лося (A. a. americana Clinton, 1822) длина тела самцов изменяется от 248 до 290 см, высота в плечах от 179 до 183 см. Самка массой 200 кг имеет длину тела 241 и высоту в плечах 179 см. Взрослые самцы, относящиеся к подвиду A. a. andersoni Peterson, 1950, весили от 384 до 534 кг, имели длину от 244 до 276 см, высоту в холке от 168 до 192 см. У самок эти же показания выражались соответственно: 300—363 кг, 204— 258 см и 174—183 см. Быки ширасского лося (А. а. shirasi Nelson, 1914) достигают в длину 265—270 см, коровы 236—254 см; их вес составляет соответственно 311—524 и 272—386 кг. Достаточно крупные лоси представляют другой подвид — A. a. glgas Miller, 1899. На Аляске масса животных менялась от 492 до 517 кг у самцов и 262 и 451 кг у самок. Общая длина первых варьирует в пределах 263—292 см, высота в плечах 192—208 см. Масса тела лосей или его частей изменяется даже в границах небольшой территории в зависимости от экологических условий. Лосн, живущие в лесах по р. Вороне Тамбовской области, значительно крупнее тех, что встречаются по рекам Цне и Воронежу. В первом случае убойный вес животных был больше в среднем на 12 кг, а шкура —на 3,5 кг. Это различие объясняется лучшими кормовыми условиями и слабым промыслом до 1964 г., в результате чего сохранились более крупные особи.
Доисторическое прошлое
Остатки скелетов лосей, уже сходные с современными, были обнаружены в среднеплейстоценовых слоях. Промежуточные формы между широколобым лосем и среднеплейстоценовым настоящим лосем, близкие к Alces alces L., неизвестны и, таким образом, мы лишены должных оснований для предположения, что широколобый лось непосредственный предок современного. Костные остатки настоящих лосей Alces alces L. достоверно известны в Евразии только со среднего плейстоцена, т. е. в слоях, датируемых 100—150 тыс. лет. Родословное древо лосей позволяет наглядно представить филогенетические связи современного вида. Формирование лося как вида могло происходить в конце плиоцена — начале плейстоцена в средних и северных широтах Евразии, в долинных ландшафтах, среди приречных лесов и болот. Развитию крупных размеров могло способствовать похолодание климата в плейстоцене. В условиях холодных степей, достигших особенно большого развития в плейстоцене, лось не мог достичь ни большого разнообразия, ни высокой численности. В верхнем плейстоцене сформировались обширная таежная зона и болота сфагнового типа, и в голоцене поголовье лося стало увеличиваться. В позднем плейстоцене лось был распространен по всей Северной и Центральной Европе (на территориях современных Англии, Бельгии, Франции, ГДР и ФРГ, Венгрии, Чехословакии и др.), на юге — в местах нынешних Румынии, Северной Италии, Пиренеев, Югославии *. В Дании самые ранние суб-фоссильные остатки костей известны с начала голоцена. Лось был широко распространен в лесной зоне Западной Европы и в среднем голоцене встречался на территории современной Швейцарии, ФРГ, но судя по количеству обнаруживаемых в раскопках костей численность его была невелика. Со II тысячелетия до н. э., вероятно, лось стал медленно отступать на восток. В позднем голоцене его не стало в большей части Европы. В палеофауне этого времени остатков лося не обнаружили в Дании, Швейцарии, части Западной Германии, Венгрии и в других странах Центральной Европы. В конце последнего оледенения, примерно 8000 лет до н. э., на Скандинавском полуострове южная часть Швеции первой освободилась ото льда. В это время существовал сухопутный мост с Данией, поэтому лоси, как и другие млекопитающие, проникли в Скандинавию с юга. Позже происходили иммиграции с северо-востока и лоси распространились в Северной Финляндии, Швеции и Норвегии. В палеолите, продолжавшемся от 2 млн. до 10 тыс. лет до, н. э., особенно в нижнем и среднем, в слоях стоянок человека Европы и Азии остатки лосей отсутствовали. Это объясняют тем, что в Западной Европе, на Русской равнине, Кавказе, Урале и в Восточной Сибири на протяжении палеолита лось был малочислен. На территории СССР костные остатки этого вида встречаются лишь в верхнепалеолитических слоях. В неолите, датируемом примерно 8—3 тыс. лет до н. э., кости лосей уже часто находят на обширной территории на местах стоянок древнего человека. Их обнаружили в значительном количестве в лесной и лесостепной зонах Восточной Европы, северном Причерноморье, на Урале и т. д.. В восточиой Прибалтике лось стал многочисленным во второй половине раннего голоцена. В эпоху неолита и энеолита (IV—III тысячелетия до н. э.) на юге России лоси, видимо, никогда не были многочисленными, что подтверждается незначительным количеством костных остатков в археологических памятниках. Во второй половине I тысячелетия до н. э. кости лосей попадались при археологических раскопках в нынешних Запорожской, Херсонской, Николаевской, Ростовской областях, т. е. этот вид достигал берегов Азовского и Черного морей, ио отсутствовал в Крыму. Охотники палеолита добывали лосей в западном Закавказье. Однако в среднем плейстоцене в восточном Закавказье лосей не было. Исходя из палеонтологических данных, Н. К. Верещагин делает вывод о том, что лось современного типа вторично проник к югу в конце среднего плейстоцена. В Северной Америке в четвертичном периоде существовал оленелось Скотта (Cervalces scotti Harlan, 1825). Его скелет и фрагменты костей известны из плейстоценовых слоев ряда мест США (Кентукки, Нью-Джерси, Айова, Небраска, Аляска и др.) и Канады, например Онтарио. Предполагают, что американский оленелось имел общего предка с широколобым лосем Евразии и расселился в Северной Америке еще в плиоцене. В четвертичных отложениях восточных, центральных и западных районов США и в провинции Онтарио обнаружены остатки лося Alces. Они найдены также в Пенсильвании, Иллинойсе, Южной Каролине, Миннесоте, Оклахоме, Айове, Огайо и Вашингтоне, что свидетельствует о широком и одновременном распространении настоящего лося на юге в течение плейстоцена. Современный лось Канады и США — это сравнительно недавний переселенец из Азии. Во время последнего (висконсинского) оледенения лоси обитали в четырех рефугиумах (рис. 10), которые стали центрами происхождения современных подвидов. В голоцене с распространением лесов лоси заняли современный ареал.
Ранняя история лося
В середине века, когда лось исчез из большинства стран Европы, в России он оставался обычным и даже многочисленным на огромной территории. Однако сведения, относящиеся к этому периоду, отрывочны, особенно для VIII—XV вв. В VIII в., по данным археологических раскопок, он обитал в Полоцке, Витебске, Лукомле, Минске, Клецке, Пинске, Давид-Городке, Турове, Волковыске I и Волко-выске II. Среди костей копытных животных, которых было много, лось занимал первое место. На севере Белоруссии (Полоцк, Витебск, Лукомль) в археологических пластах VIII—XVII вв. встречены только кости лося. При раскопках древнего Гродно в слоях, датируемых XI—XIV вв., обнаружено большое количество костей диких копытных, в том числе и лося. В Гродненском воеводстве лоси были обычны и в середине XVII в. В XV—XVII вв. лоси обитали в большом числе на Волыни. В начале XVI в. этот вид был многочисленным в Литве2 и на протяжении последующего периода, до XVIII—XIX вв., был обычен по всей восточной Прибалтике. В Древней Руси сохатых тоже было немало. Их костные фрагменты обнаружены не только в лесной, но и в лесостепной и даже степной зонах. Остатки лося встречались в пойме нижнего Дона в хазарских городищах в VIII—X вв., и особенно часто близ Цимлянской с IX по XIII в.. Эти животные были обычны в XII в. в бассейне р. Десны. Много их обитало в Подмосковье в XIV—XV вв., и охота на лосей служила важным занятием населения. В XIV в. лоси проникали в степную зону и кое-где выходили даже в полупустыню. В XVI в. лоси жили в Очаковской земле и по р. Сав-ранке, а в начале XVII в.— между низовьями Днепра и Дона. В лесах верховьев Западной Двины, Днепра и Волги в XVII в. сохатых было немало. В 60-х годах этого столетия лоси были обычны по Дону. В XVII — начале XVIII в. ареал лося в европейской части России был необычайно широким. Есть указания, что этот вид обитал на Северном Кавказе в XVII в. и доходил до Черкессии. Сведения о распространении лосей в азиатской части страны чрезвычайно скудны. Одно из самых ранних указаний о нахождении лосей в степном Казахстане принадлежит иранским историкам XIV—XV вв. На южной окраине Западной Сибири в конце XVII в. собирали лосины и отвозили в большом количестве в Московское государство. В XVIII и XIX вв. в природе и экономике России, особенно в ее европейской части, произошли значительные изменения, которые отразились на распространении и численности многих животных, в том числе и лося. В Прикарпатье лоси водились еще в 20-х годах XVIII в., но примерно через 40 лет их здесь не стало. Аналогичные изменения произошли и в других местах, в частности в Киевской губернии и т. д. Во второй половине XVIII в. лось стал исчезать и в левобережной украинской лесостепи. На Черниговшине он встречался редко и в немногих лесистых местах. Лоси еще изредка попадались в лесостепной Волыни, но область их распространения и численность сокращались даже в лесных районах. В центрально-черноземной лесостепи во второй половине XVII в. распространение лося было сходно с его размещением в лесостепной Украине, т. е. он встречался спорадически. Резкая убыль численности лося в заволжской и предуральской лесостепи произошла в конце XVIII — начале XIX в. В 20-х годах XVIII в. лосей было еще много в юго-западной Башкирии, а в 60-х годах — в лесостепном Предуралье и Заволжье. Численность лося сокращалась и в лесной зоне Белоруссии, Прибалтики, северо-востока и центра России. В Прибалтике в первой половине XVIII в. лосей было много. В 1751—1752 гг. их численность резко уменьшилась из-за эпизоотии сибирской язвы. К концу столетия количество лосей несколько увеличилось и оставалось на среднем уровне в течение первой половины XIX в. В XVIII в. лось был многочислен в Петербургской губернии, но с начала XIX в. его население заметно сократилось. Немного было лося в Новгородской и Псковской губерниях, но еще меньше в центре и особенно на востоке европейской части России. В Тверской, Ярославской, Владимирской, Калужской и Тульской губерниях лоси водились в небольшом числе и в немногих местах, а в Московской их вообще не встречали. Значительно чаще они попадались в Орловской и Смоленской губерниях, но и там они были не во всех уездах. В конце XVIII в. сохатых сохранилось мало и на большей части Волжско-Камского края. Таким образом, в XVIII в. началось сокращение ареала и численности лося во многих губерниях лесной и лесостепной зоны европейской части России. Особенно интенсивно этот процесс проходил во второй половине XVIII в. и в течение всей первой половины прошлого столетия. Данных о распространении лося в Западной Сибири и Казахстане еще меньше, чем для европейской части страны. Однако считают, что в Западной Сибири такого стремительного сокращения ареала и численности лося не происходило. По-видимому, этот вид на севере достигал границы леса, а на юге занимал всю лесостепь и северные окраины степи. В ареал входил весь Алтай до границ с Монголией и предалтайские степи, далее область его распространения простиралась за Енисей. В XVIII в. лоси еще водились в лесах Центрально-Казахстанского мелкосопочника. В Прииртышье они обитали в тех же местах, что и маралы. Иногда лоси выходили пастись в степи и полупустыни. Водились они и в Барабе, где их было так много, что барабинцы платили ясак не только пушниной, но шкурами лосей. В Восточной Сибири лосей было значительно меньше, чем в Западной Сибири, так как они предпочитали селиться в низинах, а не в горных лесах. В Енисейской губернии сохатых было немало: в 1765 и 1766 гг. отсюда было вывезено соответственно 4254 и 3296 лосин. На северо-востоке Сибири в XVIII — первой половине XIX в. добыча сохатых составляла один из главных источников существования населения. В 60-х годах XVIII в. лосей бьшо очень много в долине р. Филипповки, откуда их вытеснил большой лесной пожар 1770 г. В начале XIX в., когда на гарях появился молодой лес —хорошая кормовая база лося — животные вернулись, и редкий охотник не убивал полдюжины сохатых. Такое интенсивное преследование привело к тому, что уже в 20-х годах XIX в. лось стал необычайно редок. В бассейне р. Анадыря в 60-х годах XVIII в. лосей было так же много, как и на правобережье рек Колымы и Филиппов™. В эти годы небольшая артель охотников за 2 дня добывала 40 сохатых.
Рога и их изменчивость
Характерные отличия различных рогов — их общие размеры, величина отдельных частей, число отростков и вес рога (или пары). По этим признакам достаточно надежно можно судить о типе и достоинствах рогов, которые отражают физическое состояние отдельных особей и в какой-то степени популяции в целом. В местах, где лосей часто беспокоят, у больных и раненых, а также у животных в популяциях, в которых нарушено соотношение половых и возрастных групп, неправильно развиваются рога: лопата не образуется или плохо развивается, рога вырастают небольшие" и легкие, часто с неравным числом отростков. Там, где отсутствует интенсивный промысел и природа слабо нарушена человеком, закономерно доминируют самцы с числом отростков на рогах от 5 и выше. Это относится прежде всего к ряду заповедников и национальных парков. У чукотских лосей число отростков на рогах достигает 14, размах рогов 154 см и вес 20 кг. У пенжинского лося (Камчатская область) рога достигают рекордных размеров. В 1972 г. был добыт экземпляр, размах рогов которого был равен 167 см, высота 130, ширина лопат 46 см, а вес 35 кг. Второй, сброшенный рог имел высоту 160 см, ширину лопаты 62 см и вес 28 кг. В Тамбовской области у лосей чаще всего встречаются быки с небольшими оленевидными рогами, каждый из которых несет от 1 до 5 (83,7 % случаев) отростков, с 7-ю и более отростками — единицы. Однако в конце XIX в. в этих же краях нередко встречались звери с рогами по 7 и более отростков, весившими 18 кг. Теперь же пара самых тяжелых рогов достигает лишь 7 кг {171]. С. А. Бутурлин, изучавший лося в конце прошлого столетия, упоминает о 16—20-концевых рогах, масса которых равнялась 15—20 кг. В Лапландском заповеднике (северная тайга) 11-концевой рог весил 5,6 кг, а 7-концевой 3,5 кг. В Дарвинском (подзона южной тайги) заповеднике самый тяжелый рог с 12-ю отростками достигал 5,1 кг, с 8-ю — 4,6 кг, остальные 32 были значительно легче. В целом же с увеличением числа отростков вес рога в среднем возрастает, но колебания в каждой группе достигают значительных пределов (табл. 2), что свидетельствует о «разнокачественности» зверей, входящих в нее. В Сихотэ-Алинском заповеднике (смешанные леса Приморского края) пара рогов с 2—4 отростками весила 5— 6 кг. В настоящее время во многих частях ареала лося отмечается тенденция к измельчанию рогов. Любые изменения в организме отражаются на развитии рогов. В Печоро-Илычском заповеднике (северная тайга) у двух отловленных диких лосей были лопатовидные рога с 14-ю (7 + 7) н 11-ю (6 + 5) отростками. После годичного пребывания в загонах с ограниченной кормовой базой выросли небольшие суковидные рога с пятью (3 + 2) и четырьмя (2+2) отростками. ^С возрастом рога у лосей изменяются. У самцов-сеголеток уже в сентябре-октябре на лбу под кожей развиваются шишки, которые становятся внешне заметными по одним авторам в январе, по другим —в конце февраля. С этого времени они растут быстро. Так, у самца, добытого В. Д. Херувимовым в последних числах марта, пеньки достигали 8 см. Собственно рога начинают расти в конце первого— начале второго года, т. е. в мае-июне, и появляются в виде мягких образований, покрытых тонкой бархатистой кожицей. Они увеличиваются в размере и в конце июля — начале августа отвердевают. Бархатистая кожица сморщивается, засыхает, и лоси сдирают ее о кусты или небольшие деревца. Впервые появившиеся рога невелики: их длина составляет 20—28, иногда 32 см. Известны случаи, когда они достигали всего лишь 5—7 см. Такие животные среди полуторагодовалых самцов в Латвии составляют 46 %. При аномальном развитии у самца на шишках появляются рога в виде сосочков длиной 2 см. В одних географических районах у полуторагодовалых самцов могут чаще встречаться рога в виде спиц, в других — рога иного строения. В Швеции из 96 годовиков 85 (или 88,5 %) носили рога-спицы. В Онтарио (Канада) из 16 образцов только 2 (или 12,5 %) имели рога такой формы. На Аляске из 21 годовалого зверя лишь у двух (или 9,5,%) были спицы, у остальных вилки, а у некоторых наметилась даже небольшая лопата. У 20 бычков Печоро-Илычского заповедника первые рога у лосей в 45 % случаев имели спицы, в остальных — на рогах развилось от 3 до 6 отростков, а у лосей Онтарио даже от 3 до 8. Эти данные свидетельствуют о том, что при визуальных наблюдениях и анализе собранного материала полуторагодовалые самцы недоучитываются, если дополнительно не применяется другой способ определения возраста. Наличие у лося рогов-спиц позволяет отнести его к полуторагодовалым, но если рога в форме вилки или с несколькими отростками, то судить о возрасте невозможно, так как такое строение рогов может быть и у самцов иных возрастных классов. Полуторагодовалые бычки сбрасывают рога значительно позже взрослых: отдельные особи в марте и даже апреле. В связи с этим новые рога формируются у них в более поздние сроки. В начале третьего года жизни у лосей развиваются вторые рога. И в этом случае строение рогов и число отростков на них варьирует: у лосей печорской тайги насчитывается от 1 + 2 до 3+3 отростков, в Онтарио от 2+3 до 8+7. Рога начинают расти с апреля-мая и до первой половины сентября, пройдя ряд стадий. У животных различного возраста и физического состояния эти стадии могут значительно смещаться. В Лапландском заповеднике у лосей рога начинают расти, видимо, в конце апреля — начале мая. В 1938 г. самец с крупными рогами был встречен 30 мая. На следующий год, в первой декаде июня, у наблюдавшихся животных рога были не более 20 см, а в начале июля встречены особи с 40-сантиметровыми пантами. В это же время зарегистрирован бык без рогов. Встретившийся 14 июля самец имел рога примерно 10 см, а 30 июня встретили быка с хорошо развитой лопатой. У другого, примерно трехлетнего, 3 августа рога были небольшие, около 20 см. В это же время видели быка с развившимися рогами. В 1940 г. 8 июня у самца рога достигали 10 см, а через 2 дня наблюдали лося, у которого рост рогов еще не начался. Бык с очищенными рогами отмечен 31 августа, а 3 сентября встретили зверя с рогами в бархате. В 1949 г. быки с рогами размером 10— 20 см зарегистрированы 9 н 12 июля. В 1974 г. 11 июня панты самца достигали 20—30 см, а у быка, встреченного 20 июля, рога были значительно меньше—10—20 см. В среднем за 7 лет наблюдений первая встреча быков с очищенными рогами приходилась на 7 сентября (отклонения — 24 июля 1941 г. н 27 сентября 1950 г.). В Дарвинском заповеднике (подзона южной тайги) лоси с небольшими, 5—20-сантиметровыми, рогами встречены в следующие сроки: 7 мая 1977 г., 23 мая 1974 г. и 7 июня 1979 г. Развитые рога в бархате с хорошо заметными отростками наблюдали 25 мая 1978 г., 17 и 30 июня 1977 г., 25 июня 1979 г., 7 июля 1975 г. н 2 августа 1978 г. Видимо, к концу августа—началу сентября происходит очистка рогов. В Центрально-Черноземном заповеднике (лесостепная зона) лоси с уже заметными выростами встречались 24 марта, 19 и 27 апреля 1973 г. В первой декаде мая наблюдатели-лесники встречали животных с достаточно развитыми рогами. До 10 августа у всех наблюдаемых быков рога были в бархате. Исключение составил один самец, который уже к 21 июля очистил свои рога. В 1968, 1970 гг. с 1 по 8 мая встречали быков с небольшими, от 5 до 15—20 см, выростами. В этот же период у отдельных животных рога были уже достаточно хорошо развиты. Быка с рогами в бархате наблюдали 21 сентября 1971 г. У большинства тамбовских лосей рост рогов начинается с 5—10 мая и заканчивается к середине августа. Ко второй половине июля рога приобретают окончательную форму и только концы их остаются еще округлые. В августе рога окостеневают и кожа на них подсыхает. Быки начинают чистить рога с 17 августа и заканчивают 5 сентября. В других частях ареала фенология развития рогов у лосей близка к приведенным выше срокам. В Якутии рост рогов начинается, видимо, в середине мая. Полного развития они достигают в середине июля. Рога очищаются от кожи со второй половины августа и до середины сентября. На Чукотке рога у лосей начинают расти в апреле и к маю появляются выросты. Наибольшего развития они достигают во второй половине июля — начале августа. Ко второй половине сентября рога полностью очищаются от кожи. Полагают, что процесс освобождения рогов от кожи занимает 8—9 дней. В. Г. Гептнер и др. сообщают, что взрослые самцы! становятся безрогими с ноября (реже со второй половины октября) по декабрь, иногда даже до начала января. Лоси по третьему году сбрасывают рога в январе-феврале. В печорской тайге во время промысла с ноября по январь было обследовано 268 быков разного возраста. У зверей в возрасте 1,5— 2,5 года рога отсутствовали в 33 % случаев, у 3,5-годовалых — 55%, у 4,5—5,5 лет —65%, у 6,5—7,5 и 8,5—9,5 лет —75%, а в возрастной группе от 10 лет и старше 85 % быков были без рогов. Без учета возрастных групп быки без рогов встречались в ноябре в 10% случаев, в декабре — 57% и январе — 74 %, т. е. основная масса самцов сбрасывала рога к февралю. Среди лосей, добытых в феврале-марте, только у двух полуторагодовалых самцов были небольшие рожки-спички, у остальных 30 рогов не было. В заповедниках европейской части накоплен материал о времени сбрасывания рогов лосями. В других районах лоси теряют рога в несколько иные, но близкие сроки. В Якутии это происходит в декабре—марте, на Чукотке с декабря—января и до апреля. В Северной Америке лоси теряют рога с ноября (крупные быки даже с октября) по март, большинство — в январе. По всему ареалу старые быки сбрасывают рога вперед молодых, и новые у них отрастают раньше. Последними освобождаются от рогов животные на втором году жизни.
Волосяной покров
У растущих волос ножек нет. На туловище стержень остевых волос слегка волнистый и длинный, особенно на загривке. На конечностях у ости этой волнистости нет, ее длина и толщина уменьшается. Это связано с тем, что на ногах волос должен быть более прочным. Прочность достигается уменьшением диаметра сердцевины волоса по сравнению с остью на туловище. Остевые волосы туловища в поперечнике округлые, на конечностях — овальные. Пуховые волосы короче и тоньше остевых. На туловище они извитые и даже скрученные, на конечностях — прямые и в них отсутствует сердцевинный слой. На конечностях остевые волосы приобрели лучшие механические качества, утратив при этом термоизоляционные свойства. Эту функцию выполняют пуховые волосы, количество которых здесь намного больше. Голова лося покрыта короткими и более мягкими волосами, чем бока. Особенно короткие и упругие они на передней части морды. Губы до самого рта тоже покрыты волосами. На ушах снаружи мягкие и тонкие волосы около 30 мм, на внутренней стороне они более грубые и длинные (50 мм). Ресницы короткие (15— 20 мм), жесткие. Вибриссы редкие, около 40 мм длины, щетинистые иа подбородке, конце морды и около глаз. В мае линька уже интенсивная, и на теле у лосей появляются участки голой кожи, так как новый волос начинает отрастать обычно только в июне. Сначала эти плешины покрываются очень коротким, почти ч-ерным волосом, который по мере роста меняет цвет. Волос подрастает до середины сентября. Осенью животные приобретают окончательную окраску. Линька начинается сразу в нескольких местах на сравнительно небольших участках и постепенно охватывает остальную часть тела. В Лапландском заповеднике начало весенней линьки лосей отмечено 10 и 27 апреля. В дальнейшем линные животные встречались в такие сроки: 22 мая (1968 г.), 6 июня (1971 г.), 24 июня (1939 г.), 27 июня (1958 г.) и даже 26 июля (1940 г.). В Ильменском заповеднике лоси в различной стадии линьки встречены 17 мая (1955 г.), 25 мая (1961 г.) и 10 июня (1957 г.). В Дарвинском заповеднике за 1958—1969 гг. начало линьки лосей зарегистрировано в среднем 7 апреля с отклонениями 23 марта (I960 и 1968 г.) и 14 мая (1965 г.). На Чукотке первые признаки линьки -лося отмечены в третьей декаде апреля, а в третьей декаде июля лоси покрываются короткой летней шерстью, которая в сентябре подрастает. У молодых особей и самок с телятами линька растянута. Тело лосят покрыто густой и пушистой рыжей шерстью. Она может иметь красноватый, коричневатый или желтоватый оттенок. Ювенильный волосяной покров лосят отличается от волосяного покрова взрослых и напоминает их подшерсток. Ло сята сохраняют его в течение первых двух месяцев жизни, а с июля начинают линять. К середине или концу сентября они уже имеют волосяной покров взрослого животного, отличающийся лишь преобладанием серых оттенков в бурой окраске. У молодых, как и у взрослых, лосей под остевым волосом отрастает короткий, но очень пушистый подшерсток. А. А. Калецкий изучал ювенильную линьку лосят, отловленных в Московской области и содержавшихся в неволе. У трех из четырех лосят 3— 5 августа были заметны признаки смены волосяного покрова. Спустя 5 дней начал линять и четвертый теленок. Линька в целом продолжалась с первой пятидневки августа до 25 сентября. В Онтарио (Канада) начало линьки у крупных взрослых быков приходится на первые числа мая. Линька у коров и годовиков начинается несколькими днями позже. У некоторых старых самцов новый волосяной покров бывает почти черным и интенсивно-красновато-коричневым у большинства других взрослых животных. Тело новорожденных лосят покрыто светло-красным волосяным покровом. Через несколько дней он становится красно-коричневым, в дальнейшем в нем появляются более коричневые тона. Низ живота и грудь животных сероватые. Ювенильный волосяной покров лосята теряют через 2—3 месяца, т. е. к середине августа. Наиболее типичная окраска лося темно- или черно-бурая, на боках иногда почти черная. Вдоль хребта тянется черная полоса, выраженная в одних случаях менее, в других более четко. Голова окрашена одноцветно с туловищем, но конец морды (а иногда и лоб) светлого рыжеватого или серого тона. Околохвостового зеркала у лосей нет. Ноги от запястья и нижних частей голени светлые, с желтым и сероватым оттенком. Задняя часть живота и внутренняя сторона ног светлее туловища, иногда почти белые. Половой диморфизм в окраске выражен слабо или отсутствует. В значительной степени проявляется географическая и индивидуальная изменчивость. Восточносибирский лось отличается от западного по окраске; большинство этих лосей имеют хорошо выраженную темную полосу вдоль спины только в области шеи и холки, дальше назад она становится едва различимой или исчезает. Лоси Канады, к востоку от Скалистых гор, Новой Шотландии, Нового Брауншвейга светлой ржаво-бурой окраски. У зверей, обитающих в штатах Вайоминг, Монтана, Айдахо, спина светло-бурого цвета. Однако все эти отличия непостоянны и могут значительно варьировать. Многие авторы описывают значительную индивидуальную изменчивость в окраске. У большинства лосей Якутии живот и нижняя часть боков черно-бурые или черные, бока серо-бурые с коричневатым оттенком. У некоторых животных брюхо бурое или коричневато-бурое, а бока желтовато-серые или буровато-желто-серые. Описаны два цветовых варианта лосей из Иркутской области (бассейн р. Витима). Одни окрашены в желтоватый тон и имеют большие рога, вторые — более темного цвета с относительно мелкими рогами и без серьги. В Тамбовской области тоже встречаются лоси светло-желтой окраски. У таких самцов, а они составляют 2,5—3 % популяции, рога имеют форму лопат. Линейные и весовые размеры В видовых очерках обычно приводят такие размеры лося: длина тела 220—300 см, высота в холке 170—235 см, косая длина 160 см, длина уха около 26 см и хвоста 12—13 см. Взрослые самцы весят до 570 кг, самки несколько меньше. Европейский лось (A. a. alces Linnaeus, 1758) средних и крупных размеров. Длина тела быков достигает 270 см, высота в холке 216 см, масса до 500 кг и более. В Западной Сибири животные несколько крупнее, чем в европейской части. В последние 15—20 лет лоси в западных областях, особенно на юге европейской части, стали значительно мельче. В тамбовской популяции масса взрослых лосей колебалась от 190 до 440 кг, однако последние животные попадались очень редко (0,3 %), а в основном (90,3 %) их масса составляла 190—300 кг. В северных районах обитают более крупные звери. Чистый вес убитого в Карелии в 1967 г. быка составлял 286 кг, а лосихи — 245 кг. Чистый вес сдаваемого мяса лосей в среднем был равен 170—175 кг. Исходя из соотношения убойного и живого веса, допускают, что в упомянутых случаях живой вес животных соответственно равнялся 572 и 400 кг. Лосей весом 330—350 кг в Карелии добывают часто. В верховьях р. Печоры масса взрослых лосей колеблется от 350 до 500 кг (перед гоном). В Бузулукском бору наиболее крупный бык весил 563 кг, другие добытые здесь взрослые самцы были значительно легче 500 кг. Среди лосей европейского подвида самым тяжелым оказался лось-самец, убитый в начале XX в. в Петеобургской губернии. Его масса достигала 619 кг. О размерах лосей, обитающих в Скандинавии, можно судить по данным, собранным на юге Швеции (930 самцов и 947 коров). Убойный вес самцов колебался от 146 до 266 кг, самок от 140 до 155 кг, что составляло 55 % живого веса в первом и 53 % — во втором случае. Таким образом, масса тела самцов равнялась 265—483 кг и самок 264—292 кг. Это свидетельствует о том, что шведские лоси несколько меньше печорских. Уссурийский лось (A. a. cameloides Milne-Edwards, 1867) мельче лосей других подвидов. Однако и здесь звери различаются размерами. Лоси, добытые в Приамурье, были несколько крупнее, чем в Сихотэ-Алинском заповеднике. У быков высота в холке составляла 128—193 см, а у самок 122—178 см. Вес 11 добытых животных колебался от 260 до 320 кг. Восточносибирский, или якутский лось (A. a. pfizenmayeri Zukowski, 1910), значительно крупнее лосей европейского подвида. Длина его тела достигает 300 см, высота в плечах 225—240 см, масса 570 и даже 620, 655 кг. В пределах этого подвидового ареала размеры зверей также значительно изменяются. У лосей из центральной Якутии высота в холке близка к 200 см, а масса тела не превышает 450 кг. В бассейнах рек Омолона и Анадыря (Чукотка) обитают более крупные звери. Средняя масса четырех самцов старше 5 лет варьировала от 550 до 645 кг, а двух самок — от 456 до 472 кг. Очень крупные лоси встречаются в бассейне р. Пенжины (Камчатская область). У самцов высота в холке варьирует от 204 до 233 см, длина тела от 292 до 315 см, а масса достигает 658 и 728' кг. У американского лося (A. a. americana Clinton, 1822) длина тела самцов изменяется от 248 до 290 см, высота в плечах от 179 до 183 см. Самка массой 200 кг имеет длину тела 241 и высоту в плечах 179 см. Взрослые самцы, относящиеся к подвиду A. a. andersoni Peterson, 1950, весили от 384 до 534 кг, имели длину от 244 до 276 см, высоту в холке от 168 до 192 см. У самок эти же показания выражались соответственно: 300—363 кг, 204— 258 см и 174—183 см. Быки ширасского лося (А. а. shirasi Nelson, 1914) достигают в длину 265—270 см, коровы 236—254 см; их вес составляет соответственно 311—524 и 272—386 кг. Достаточно крупные лоси представляют другой подвид — A. a. glgas Miller, 1899. На Аляске масса животных менялась от 492 до 517 кг у самцов и 262 и 451 кг у самок. Общая длина первых варьирует в пределах 263—292 см, высота в плечах 192—208 см. Масса тела лосей или его частей изменяется даже в границах небольшой территории в зависимости от экологических условий. Лосн, живущие в лесах по р. Вороне Тамбовской области, значительно крупнее тех, что встречаются по рекам Цне и Воронежу. В первом случае убойный вес животных был больше в среднем на 12 кг, а шкура —на 3,5 кг. Это различие объясняется лучшими кормовыми условиями и слабым промыслом до 1964 г., в результате чего сохранились более крупные особи.
Доисторическое прошлое
Остатки скелетов лосей, уже сходные с современными, были обнаружены в среднеплейстоценовых слоях. Промежуточные формы между широколобым лосем и среднеплейстоценовым настоящим лосем, близкие к Alces alces L., неизвестны и, таким образом, мы лишены должных оснований для предположения, что широколобый лось непосредственный предок современного. Костные остатки настоящих лосей Alces alces L. достоверно известны в Евразии только со среднего плейстоцена, т. е. в слоях, датируемых 100—150 тыс. лет. Родословное древо лосей позволяет наглядно представить филогенетические связи современного вида. Формирование лося как вида могло происходить в конце плиоцена — начале плейстоцена в средних и северных широтах Евразии, в долинных ландшафтах, среди приречных лесов и болот. Развитию крупных размеров могло способствовать похолодание климата в плейстоцене. В условиях холодных степей, достигших особенно большого развития в плейстоцене, лось не мог достичь ни большого разнообразия, ни высокой численности. В верхнем плейстоцене сформировались обширная таежная зона и болота сфагнового типа, и в голоцене поголовье лося стало увеличиваться. В позднем плейстоцене лось был распространен по всей Северной и Центральной Европе (на территориях современных Англии, Бельгии, Франции, ГДР и ФРГ, Венгрии, Чехословакии и др.), на юге — в местах нынешних Румынии, Северной Италии, Пиренеев, Югославии *. В Дании самые ранние суб-фоссильные остатки костей известны с начала голоцена. Лось был широко распространен в лесной зоне Западной Европы и в среднем голоцене встречался на территории современной Швейцарии, ФРГ, но судя по количеству обнаруживаемых в раскопках костей численность его была невелика. Со II тысячелетия до н. э., вероятно, лось стал медленно отступать на восток. В позднем голоцене его не стало в большей части Европы. В палеофауне этого времени остатков лося не обнаружили в Дании, Швейцарии, части Западной Германии, Венгрии и в других странах Центральной Европы. В конце последнего оледенения, примерно 8000 лет до н. э., на Скандинавском полуострове южная часть Швеции первой освободилась ото льда. В это время существовал сухопутный мост с Данией, поэтому лоси, как и другие млекопитающие, проникли в Скандинавию с юга. Позже происходили иммиграции с северо-востока и лоси распространились в Северной Финляндии, Швеции и Норвегии. В палеолите, продолжавшемся от 2 млн. до 10 тыс. лет до, н. э., особенно в нижнем и среднем, в слоях стоянок человека Европы и Азии остатки лосей отсутствовали. Это объясняют тем, что в Западной Европе, на Русской равнине, Кавказе, Урале и в Восточной Сибири на протяжении палеолита лось был малочислен. На территории СССР костные остатки этого вида встречаются лишь в верхнепалеолитических слоях. В неолите, датируемом примерно 8—3 тыс. лет до н. э., кости лосей уже часто находят на обширной территории на местах стоянок древнего человека. Их обнаружили в значительном количестве в лесной и лесостепной зонах Восточной Европы, северном Причерноморье, на Урале и т. д.. В восточиой Прибалтике лось стал многочисленным во второй половине раннего голоцена. В эпоху неолита и энеолита (IV—III тысячелетия до н. э.) на юге России лоси, видимо, никогда не были многочисленными, что подтверждается незначительным количеством костных остатков в археологических памятниках. Во второй половине I тысячелетия до н. э. кости лосей попадались при археологических раскопках в нынешних Запорожской, Херсонской, Николаевской, Ростовской областях, т. е. этот вид достигал берегов Азовского и Черного морей, ио отсутствовал в Крыму. Охотники палеолита добывали лосей в западном Закавказье. Однако в среднем плейстоцене в восточном Закавказье лосей не было. Исходя из палеонтологических данных, Н. К. Верещагин делает вывод о том, что лось современного типа вторично проник к югу в конце среднего плейстоцена. В Северной Америке в четвертичном периоде существовал оленелось Скотта (Cervalces scotti Harlan, 1825). Его скелет и фрагменты костей известны из плейстоценовых слоев ряда мест США (Кентукки, Нью-Джерси, Айова, Небраска, Аляска и др.) и Канады, например Онтарио. Предполагают, что американский оленелось имел общего предка с широколобым лосем Евразии и расселился в Северной Америке еще в плиоцене. В четвертичных отложениях восточных, центральных и западных районов США и в провинции Онтарио обнаружены остатки лося Alces. Они найдены также в Пенсильвании, Иллинойсе, Южной Каролине, Миннесоте, Оклахоме, Айове, Огайо и Вашингтоне, что свидетельствует о широком и одновременном распространении настоящего лося на юге в течение плейстоцена. Современный лось Канады и США — это сравнительно недавний переселенец из Азии. Во время последнего (висконсинского) оледенения лоси обитали в четырех рефугиумах (рис. 10), которые стали центрами происхождения современных подвидов. В голоцене с распространением лесов лоси заняли современный ареал.
Ранняя история лося
В середине века, когда лось исчез из большинства стран Европы, в России он оставался обычным и даже многочисленным на огромной территории. Однако сведения, относящиеся к этому периоду, отрывочны, особенно для VIII—XV вв. В VIII в., по данным археологических раскопок, он обитал в Полоцке, Витебске, Лукомле, Минске, Клецке, Пинске, Давид-Городке, Турове, Волковыске I и Волко-выске II. Среди костей копытных животных, которых было много, лось занимал первое место. На севере Белоруссии (Полоцк, Витебск, Лукомль) в археологических пластах VIII—XVII вв. встречены только кости лося. При раскопках древнего Гродно в слоях, датируемых XI—XIV вв., обнаружено большое количество костей диких копытных, в том числе и лося. В Гродненском воеводстве лоси были обычны и в середине XVII в. В XV—XVII вв. лоси обитали в большом числе на Волыни. В начале XVI в. этот вид был многочисленным в Литве2 и на протяжении последующего периода, до XVIII—XIX вв., был обычен по всей восточной Прибалтике. В Древней Руси сохатых тоже было немало. Их костные фрагменты обнаружены не только в лесной, но и в лесостепной и даже степной зонах. Остатки лося встречались в пойме нижнего Дона в хазарских городищах в VIII—X вв., и особенно часто близ Цимлянской с IX по XIII в.. Эти животные были обычны в XII в. в бассейне р. Десны. Много их обитало в Подмосковье в XIV—XV вв., и охота на лосей служила важным занятием населения. В XIV в. лоси проникали в степную зону и кое-где выходили даже в полупустыню. В XVI в. лоси жили в Очаковской земле и по р. Сав-ранке, а в начале XVII в.— между низовьями Днепра и Дона. В лесах верховьев Западной Двины, Днепра и Волги в XVII в. сохатых было немало. В 60-х годах этого столетия лоси были обычны по Дону. В XVII — начале XVIII в. ареал лося в европейской части России был необычайно широким. Есть указания, что этот вид обитал на Северном Кавказе в XVII в. и доходил до Черкессии. Сведения о распространении лосей в азиатской части страны чрезвычайно скудны. Одно из самых ранних указаний о нахождении лосей в степном Казахстане принадлежит иранским историкам XIV—XV вв. На южной окраине Западной Сибири в конце XVII в. собирали лосины и отвозили в большом количестве в Московское государство. В XVIII и XIX вв. в природе и экономике России, особенно в ее европейской части, произошли значительные изменения, которые отразились на распространении и численности многих животных, в том числе и лося. В Прикарпатье лоси водились еще в 20-х годах XVIII в., но примерно через 40 лет их здесь не стало. Аналогичные изменения произошли и в других местах, в частности в Киевской губернии и т. д. Во второй половине XVIII в. лось стал исчезать и в левобережной украинской лесостепи. На Черниговшине он встречался редко и в немногих лесистых местах. Лоси еще изредка попадались в лесостепной Волыни, но область их распространения и численность сокращались даже в лесных районах. В центрально-черноземной лесостепи во второй половине XVII в. распространение лося было сходно с его размещением в лесостепной Украине, т. е. он встречался спорадически. Резкая убыль численности лося в заволжской и предуральской лесостепи произошла в конце XVIII — начале XIX в. В 20-х годах XVIII в. лосей было еще много в юго-западной Башкирии, а в 60-х годах — в лесостепном Предуралье и Заволжье. Численность лося сокращалась и в лесной зоне Белоруссии, Прибалтики, северо-востока и центра России. В Прибалтике в первой половине XVIII в. лосей было много. В 1751—1752 гг. их численность резко уменьшилась из-за эпизоотии сибирской язвы. К концу столетия количество лосей несколько увеличилось и оставалось на среднем уровне в течение первой половины XIX в. В XVIII в. лось был многочислен в Петербургской губернии, но с начала XIX в. его население заметно сократилось. Немного было лося в Новгородской и Псковской губерниях, но еще меньше в центре и особенно на востоке европейской части России. В Тверской, Ярославской, Владимирской, Калужской и Тульской губерниях лоси водились в небольшом числе и в немногих местах, а в Московской их вообще не встречали. Значительно чаще они попадались в Орловской и Смоленской губерниях, но и там они были не во всех уездах. В конце XVIII в. сохатых сохранилось мало и на большей части Волжско-Камского края. Таким образом, в XVIII в. началось сокращение ареала и численности лося во многих губерниях лесной и лесостепной зоны европейской части России. Особенно интенсивно этот процесс проходил во второй половине XVIII в. и в течение всей первой половины прошлого столетия. Данных о распространении лося в Западной Сибири и Казахстане еще меньше, чем для европейской части страны. Однако считают, что в Западной Сибири такого стремительного сокращения ареала и численности лося не происходило. По-видимому, этот вид на севере достигал границы леса, а на юге занимал всю лесостепь и северные окраины степи. В ареал входил весь Алтай до границ с Монголией и предалтайские степи, далее область его распространения простиралась за Енисей. В XVIII в. лоси еще водились в лесах Центрально-Казахстанского мелкосопочника. В Прииртышье они обитали в тех же местах, что и маралы. Иногда лоси выходили пастись в степи и полупустыни. Водились они и в Барабе, где их было так много, что барабинцы платили ясак не только пушниной, но шкурами лосей. В Восточной Сибири лосей было значительно меньше, чем в Западной Сибири, так как они предпочитали селиться в низинах, а не в горных лесах. В Енисейской губернии сохатых было немало: в 1765 и 1766 гг. отсюда было вывезено соответственно 4254 и 3296 лосин. На северо-востоке Сибири в XVIII — первой половине XIX в. добыча сохатых составляла один из главных источников существования населения. В 60-х годах XVIII в. лосей бьшо очень много в долине р. Филипповки, откуда их вытеснил большой лесной пожар 1770 г. В начале XIX в., когда на гарях появился молодой лес —хорошая кормовая база лося — животные вернулись, и редкий охотник не убивал полдюжины сохатых. Такое интенсивное преследование привело к тому, что уже в 20-х годах XIX в. лось стал необычайно редок. В бассейне р. Анадыря в 60-х годах XVIII в. лосей было так же много, как и на правобережье рек Колымы и Филиппов™. В эти годы небольшая артель охотников за 2 дня добывала 40 сохатых.
