Интродукция — способ увеличения области обитания и численности лося
В Северной Америке первая попытка акклиматизировать лося относится к концу XVIII в. (1784 г.). В конце XIX — начале XX в., когда лоси исчезли из штата Нью-Йорк, были приняты меры по его интродукции, которые, однако, не увенчались успехом. В 1934—1937 гг. в штате Мичиган, на п-ове Верхнем, в различных местах был выпущен 71 лось, вывезенный из Национального парка Айл-Ройл. Дальнейшая судьба этих животных была неизвестна, но в 1972 г. в этом районе обнаружили 25—30 животных. В штат Орегон, где лоси исчезли к 20-м годам XX в., были привезены пять аляскинских лосей, но вскоре их не стало. Между 1895 и 1913 гг. на о. Антикости завезли 20 лосей. Численность их возросла до 250 голов. В дальнейшем значительного роста поголовья лося здесь не произошло, так как он сдерживался сильно размножившимся белохвостым оленем, интродуцированным вместе с лосем. С материка в Новую Шотландию в 1928 и 1929 гг. завезены семь лосей. Результаты этого выпуска неизвестны. В 1947 и 1948 гг. здесь снова выпустили 18 животных, отловленных в Национальном парке Элк-Айленд (провинция Альберта). В 1953 г. с о. Ньюфаундленд были вывезены и интродуцированы на Лабрадоре семь коров и пять быков. Животные прижились. Несмотря на то что на Аляске происходило естественное и достаточно быстрое расширение области обитания лося, во второй половине XX в. было предпринято несколько переселений лосей в юго-восточную часть этого штата. В 1958 и 1960 гг. в районе залива Бернера выпустили 21 молодое животное, в дальнейшем численность местной популяции быстро увеличивалась. В 1963 и 1964 гг. 14 лосят стали обитателями долины р. Чикамсен, к востоку от Кетчикана. Поголовье лося не увеличилось. К небольшим популяциям на о. Калчан, в заливе Кука, вблизи п-ова Кенай, в 1958—1960 гг. подпущены шесть лосей. Особенно результативна интродукция лосей на о. Ньюфаундленд, на котором они хорошо прижились и достигли высокой численности. Первые два лося были привезены на остров в 1878 г., а через 4 года еще четыре. Животные размножились и распространились по всему Ньюфаундленду. К 20-м годам XX в. их численность достигла примерно 2000 особей. Историю акклиматизации лося на острове подразделяют на два этапа: в течение первых 25 лет звери быстро распространились по территории, но плотность их населения была невелика; в дальнейшем она сильно увеличилась и в некоторых районах, главным образом внутренних, произошло перенаселение и истощение кормовых ресурсов. Это сдерживало прирост популяции. С момента акклиматизации и до начала 60-х годов жители острова добыли 60 тыс. животных. С 1960 г. на острове отмечалось уменьшение поголовья лося. В СССР не было необходимости в таких широких интродукционных работах с лосем, так как его ареал расширялся очень быстро и численность на всей территории увеличивалась. Не было лося в Крыму и на Камчатском полуострове. Еще С. А. Бутурлин считал целесообразным завоз лося на Камчатку. В 1977 г. лось был интродуцирован на п-ов Камчатку. С материковой части Камчатской области, из лесистых пойм р. Белая, Эссовеем и Пальматкина были вывезены на вертолете четыре лося (три самки и один самец). Сюда же доставили еще девять зверей — пять самок и четыре самца. Предполагается продолжить завоз и довести численность интродуцируемых лосей до 40—50 голов. Об интродукции лосей в Польшу уже говорилось. В настоящее время лось — обитатель не только Северного полушария. Этот вид, как и многие другие, интродуцирован в Новую Зеландию. Первые попытки внедрить лося на эти острова относятся к 1900 и 1910 гг. В первом случае было выпущено четыре зверя, но без результата, во втором случае завезли 10 животных, которые дали начало немногочисленной популяции, сохранившейся до настоящего времени. На площади 1 тыс. км2 в районе Даски-Сауд, входящего в состав Национального парка Фьордленд, обитают около 25 лосей.
Современный ареал и численность лося в Евразии
На огромной территории от Восточной и Северной Европы до крайнего предела Восточной Сибири в XX в. положение лося существенно изменилось. Этот период характеризуется интенсивным ростом населения, интенсивной индустриализацией и освоением новых районов со всеми вытекающими отсюда экологическими, зоогеографическими и экономическими последствиями. Положение лося в Европе. В начале XX в. численность и область распространения лося в Северной и Восточной Европе были ограничены. В Финляндии к этому времени значительно сократилась площадь его обитания. Небольшие группы сохранились в юго-западной и северо-восточной частях страны. Начавшаяся в 1898 г. охота была прекращена, а с 1923 г. вид снова был взят под охрану. В северо-восточной части финской Лапландии добыча лося регламентировалась лицензионной системой. После первой мировой войны лоси были почти уничтожены, но затем началось медленное увеличение их поголовья. В 20—30-е годы обе популяции, юго-западная и северо-восточная, стали многочисленнее. С 1933 г. в стране открыта лицензионная охота. В 1939—1948 г. численность лося держалась на уровне 5—7 тыс. В 1955 г. примерно 15 тыс., в 1957/58 г.— 20 тыс. и в 1966 г.— около 40 тыс. лосей. По отдельным областям плотность населения лося колебалась от 0,8 до 4,9 особи, в среднем два лося на 1000 га. В южных районах плотность населения этого вида была значительно выше, чем в северных. В настоящее время лоси распространены по всей стране. В Швеции и Норвегии в начале XX в. было 8—9 тыс. лосей. Швеция была всегда наиболее богата лосем. В XX в. там неуклонно расширялся ареал и увеличивалась численность этого вида, особенно интенсивно с 30-х по 60-е годы. Лоси заняли новые районы в шведской Лапландии и новые места обитания — болотистые участки с обилием ивы и других кормов (эти места сходны со стациями лося в Канаде). Возникли местные популяции с высокой плотностью населения в культурном ландшафте. К сезону 1936/37 г. в стране насчитывалось около 42 тыс. лосей. Проведенным в 1945 г. учетом установлено, что общая численность этого вида достигла почти 47 тыс. В 1953 г. новый учет показал, что общее поголовье увеличилось до 90 тыс. В 1957—1958 гг. шведскую популяцию лосей оценивали в 120 тыс. особей. Плотность населения лося в среднем по стране составляет 27 зверей на 1000 га, местами же более 60 на 7 000 га. В конце 60-х годов в Швеции насчитывалось 120— 140 тыс. лосей и их поголовье продолжало расти. В Норвегии, как показывает статистика, добыча лося резко сократилась к 20-м годам, после чего отмечалось ее увеличение, прерванное в 1940 г. Последнее объясняют тем, что в Норвегии, вовлеченной во вторую мировую войну, в это время добывали лося в меньшем количестве, чем в нейтральной Швеции. Перед второй мировой войной в Норвегии насчитывали 6—8 тыс. лосей. Наиболее многочисленны они были в Треннелаге и в некоторых районах восточной части страны. После 1940 г. численность лосей быстро росла и в 50-е годы достигла 20—26 тыс., увеличившись в 5—6 раз. Плотность населения в промысловых районах Хурдаля в юго-восточной части страны в 1952 г. была равна 3,8 особи на 1000 га, в 1957 г.— 5,1 экз. на 1000 га. В 1964 г. численность лося в Норвегии оценивалась в 30—35 тыс. голов. По данным норвежских исследователей, на протяжении 1940—1965 гг. ареал лося в Норвегии сильно расширился, а численность увеличилась. К 1970 г. лоси обитали на большей части территории страны, отдельные животные заходили далеко на северные побережья. В северной части ареала (Норланд и Тромсё) численность населения лося продолжала расти, а в некоторых внутренних районах стала сокращаться. В целом в Финляндии, Норвегии и Швеции со времени второй мировой войны ареал лося быстро расширялся. В настоящее время этот вид отсутствует только на сравнительно небольших территориях северо-западной Норвегии. Сохраняется устойчивая тенденция распространения лося на север, в еще не занятые им районы. На основе учетов в Норвегии, Швеции и Финляндии установлено, что запас лося в этих странах соответственно равен 40 тыс., около 120 тыс. (1962 г.) и 40 тыс. (1966 г.). В целом в этих странах находится около 200 тыс. лосей. В начале XX в. лось исчез из стран Восточной Европы, кроме европейской части России. Правда, считают, что в это время он оставался в Восточной Пруссии в количестве примерно 350 особей. В Польше, на северо-востоке, после первой мировой войны сохранилось не более 50 лосей. К 1938 г. их численность возросла уже до 1373 особей. Однако за вторую мировую войну почти все поголовье, за исключением 12 животных, было уничтожено. В 1945 г. в резервате «Червоне банго» на северо-востоке Польши сохранились четыре — шесть животных. В целях восстановления стада лосей в 1948 г. из Швеции в Беловежскую пущу привезены четыре зверя, в 1951 г. из Белоруссии в Кампиноский парк — пять. В Кампиноском лесу лоси так размножились, что в 1956 г. из 25 содержавшихся там животных 14 были выпущены, а в 1959 г.— все остальные. К 1969 г. в стране насчитывалось 843 лося. Надо полагать, что резкое увеличение численности лося на западе оказало определенное влияние на состояние польской популяции. (С 1957 г. отмечено не менее 9 случаев захода лосей в северную, центральную и юго-восточную части Германии, а также в Чехию. В это же время заметно перемещение лосей с территории Советского Союза в Польшу. Они широко распространяются по Польше, численность их возрастает. Это вызывает дальнейшее их расселение на запад, где граница наиболее далеких заходов с севера на юг проходит от г. Грейфсвальд (близ залива Грейфсвальд-Бодден в Балтийском море) на г. Бойценбург на Эльбе и г. Стендаль к западу от Эльбы. Далее она выходит в район Теплице в Рудных горах (северная Чехия), Чешский Лес к западу от г. Пльзень (Чехия) и Мюнхен (р. Изар, ФРГ). Наиболее дальние заходы в юго-западном направлении: область Мюльфиртель в Австрии, горы Венский Лес к западу от Вены и районы городов Зволен и Попрад в Высоких Татрах. С 1966 г. в Польше производится отстрел лося в перенаселенных популяциях. В начале 70-х годов в этой стране насчитывалось более 1200 лосей, хотя на 1 марта 1962 г. их было всего около 260 особей.
Население лося и его изменчивость
Полученные сведения о численности лося на больших территориях в большинстве случаев носят ориентировочный характер, но достаточно наглядно отражают тенденцию популяции — остается ли она постоянной, увеличивается или, наоборот, сокращается. Подобного рода примерные оценки, как показала практика, очень полезны. В ряде случаев (особенно в прошлые периоды) сведения о добыче лося служат единственным показателем численности. В некоторых странах (Швеции, Норвегии, некоторых провинциях Канады) они собраны за длительный период — с конца XIX — начала XX в. и до настоящего времени. Однако количество животных, добываемых за охотничий сезон, может адекватно отражать состояние численности в том случае, если условия промысла остаются ежегодно более или менее одинаковыми, что на практике соблюсти очень трудно. Организационно-хозяйственные моменты, сопутствующие промыслу, нередко затушевывают или даже искажают действительную тенденцию популяций животных. Статистические данные добычи того или иного вида полезны при одном условии — наличии абсолютных или относительных показателей, отражающих тенденцию численности вида. В пределах Российской Федерации находится основная часть запасов лося. Численность этого вида ежегодно увеличивалась с конца 20-х — начала 30-х годов. В 1950 г. в России насчитывалось около 226 тыс. лосей. Заметно стало возрастать поголовье этого зверя и в других местах, особенно в Прибалтийских республиках и Белоруссии. В последней в 1952 г. обитало 600—800 лосей. На Украине в 1959 г. было около 1500 животных, основная масса которых была сосредоточена главным образом в Сумской и Черниговской областях. К этому времени возросло количество лосей и в Казахстане — в его северных областях обитало 400—500 животных. В последующие годы население лося продолжало увеличиваться в России. В других союзных республиках оно возрастало до начала 70-х годов, после чего стало сокращаться в Прибалтике, на Украине и почти стабилизировалось в Белоруссии, что, видимо, было связано не только с уменьшением кормовых ресурсов, но и с интенсификацией промысла. В 1973 г., например, в России было добыто 5,3 % животных от их общего поголовья, на Украине — 15,6, в Литве — 31,3, Латвии — 23,3 и в Эстонии даже 51,6 %. О скорости роста поголовья лося удобнее судить не по показателям численности, а по величине прироста за определено отражающие общее число животных за какой-то период, иллюстрируют динамику процесса. Скорость роста населения лося в различные годы и в различных районах сильно изменялась. В России средний годовой прирост с 1950 по 1963 г. составил 4,9 % с максимумом в 1959 г.—14,1%. За этот же период плотность населения этого вида увеличилась в среднем с 0,25 до 0,51 лося на 1000 га лесопокрытой площади. В Эстонии численность лося к 1950 г. увеличилась по сравнению с предыдущим годом на 52 %, а в последующие два года — на 16 и 32% соответственно. Такие высокие темпы роста популяции лося объясняются не только интенсивным размножением, но и усиленной иммиграцией его с востока. С 1955 по 1963 г. эстонская популяция лося возрастала ежегодно в среднем на 28 % с максимумом в 1957 г.— 41 %. На Украине в 1965 г. поголовье лося возросло в 2 раза по сравнению с предыдущим годом. В 1963 г. в Белоруссии численность этого вида увеличилась почти в 10 раз по отношению к 1952 г. и достигла 8 тыс. особей. За 1963—1968 гг. население лося в России сокращалось ежегодно в среднем на 6 % с максимумом в 1968 г.— 12 %, но в дальнейшем, до 1980 г., снова происходил рост численности в среднем на 4,9% в год с максимумом в 1972 г.— 22%. В Прибалтийских республиках в 1964—1972 гг. наблюдалось дальнейшее увеличение населения лося, которое происходило в Эстонии в среднем на 5 % в год. Максимальный прирост (18 %) зарегистрирован в 1968 г. За этот период эстонская популяция лося сокращалась дважды: в 1966 г. на 9 %, в 1973 г. на 14 %. В эти же годы в Латвии поголовье лося ежегодно увеличивалось на 12%. Наиболее интенсивным рост популяции был в 1964 г.— на 23 %. В Литве тоже отмечалось постоянное увеличение лосей в среднем на 14 %. Максимальные приросты отмечены в 1964 г.—22 % и в 1969 г.—20 %. С 1974 г. во всей Прибалтике численность лося повсеместно сокращалась: в Эстонии— в среднем на 7, в Латвии — на 12 и в Литве — на 9 % в год, что, по-видимому, было связано с интенсивным промыслом. Аналогичное явление наблюдалось и на Украине: с 1964 по 1973 г. количество лосей возрастало в среднем на 26 % в год, но с 1974 г. оно стало сокращаться ежегодно в среднем на 7 %. В Белоруссии соответственно происходило увеличение в первом периоде на 6 %, а во втором — снижение численности лосей в среднем на 4 % в год. В азиатской части таких высоких темпов роста численности не отмечено. В 1954—1958 гг. они были относительно высокими, например, в Якутии (11 %) и Омской области (15 %). В Иркутской области уровень численности лося увеличивался на 5 %, а в Тюменской наблюдалось даже его сокращение в среднем на 6 % в год. Во второй половине 70-х годов в этих же областях скорость роста популяций изменялась следующим образом. В Тюменской области с 1974 по 1979 г. численность увеличивалась в среднем на 4 % в год, в Омской области популяция лося сокращалась в среднем на 1 % в год, в Иркутской количество лосей возрастало в среднем на 7 %. но особенно резкий подъем отмечен в 1976 г. В Якутии происходил рост населения лося в среднем на 13 % ежегодно. Годовая скорость изменения численности по отношению к предыдущему периоду отражает зависимость популяции от среды обитания. Зональные и региональные особенности изменения численности лося зависели от многих причин, среди которых плотность населения, направленность и интенсивность перемещений, а также характер и интенсивность промысла играли далеко не последнюю роль. Анализ годовых скоростей роста численности лося в различных областях на протяжении 20 лет позволяет представить зональные особенности ее изменчивости. Сопоставление кривых, отражающих темпы изменения размеров популяций лося, дает основание заключить, что наиболее резкие колебания происходили на окраине ареала, т. е. в местах, где численность была неустойчивой из-за интенсивных регулярных или нерегулярных перемещений животных. Амплитуда колебаний показателей, отражающих многолетнюю изменчивость скорости роста популяций, была минимальной в северных и центральных областях и максимальной в лесостепной и степной зонах. Следовательно, в центре ареала популяции лося были значительно стабильнее, чем на его окраинах, где они на протяжении длительного времени не" имели постоянной границы и численность которых резко изменялась. Особенности размещения населения лося Территориальная дифференциация животных — один из аспектов анализа населения, важных как в научном, так и в прикладном отношении. Размещение вида по территории отражает сложность характера природных и социальных условий. Эколого-историческая интерпретация закономерности размещения животных на обширных пространствах дает ключ к познанию многих сторон взаимосвязи животных с окружающей средой. Возникновение антропогенного ландшафта, его индустриализация и урбанизация внесли новую экологическую окраску в характер отношений животных к среде обитания. Причины, в итоге влияющие на выбор животных тех или иных участков среды, зависят, таким образом, от сочетания природных и социальных причин, причем последние своими корнями уходят далеко в историю. Попытку учесть весь комплекс природных, исторических и социальных факторов, от которых зависела численность лося, предпринял Н. Ф. Реймерс. Анализ закономерностей пространственного размещения животных невозможен без использования такого эколого-демографического показателя, как плотность населения, который количественно отражает отношения вида и характера территории. Под плотностью населения лося обычно понимают число особей, отнесенное к единице лесной площади. По сравнению с общей численностью этот показатель более конкретен и удобен. Для того чтобы установить закономерности размещения охотничьих видов на большой территории, целесообразно, во-первых, найти однородные и сравнимые характеристики и, во-вторых, отнести их к более или менее однотипным по природным и социально-экономическим условиям территориальным единицам. Такой подход требует применения сетки районирования. Такая сетка для охотничьих ресурсов разработана Д. Н. Даниловым. Мы использовали его принцип для наших целей, но в некоторых случаях районирование того или иного региона сделали более дробным, т. е. ввели дополнительные пространственные единицы на уровне подрайонов и на их основе проследили динамику населения лося. Однако следует иметь в виду, что и более дробное территориальное деление, в большей степени приближающее границы пространственных единиц к природным, во многом условно, так как в основу районирования положена сетка административного деления. Наибольшие изменения ареала и плотности населения лося произошли в европейской части, поэтому многолетняя динамика населения лося особенно хорошо прослеживается на этой территории. Для иллюстрации изменчивости пространственной структуры населения использованы данные с 1961 по 1980 г. Они сгруппированы по пятилетиям, для которых выведены средние показатели. Анализ распределения лося на европейской территории позволяет сделать несколько общих замечаний. 1. На протяжении 1961—1980 гг. лось занимал почти всю площадь европейской части, кроме небольших участков юго-запада, юга и юго-востока. 2. В каждый рассматриваемый период лось размещался крайне неравномерно: в одних частях европейского ареала образовывались зоны высокой плотности населения, в других — крайне низкой. 3. Плотность населения лося была максимальна на северо-западе, минимальна на севере и умеренна в центре. Наибольшая стабильность отмечена на севере и в центральной части территории: здесь колебания плотности не превншали одну ступень градаций. 4. Наиболее редкие перепады плотности населения происходили на крайнем северо-западе (в Прибалтике), западе (в Белоруссии), юго-западе (на Украине) и юго-востоке (в Нижнем Поволжье), т. е. в районах, куда лоси периодически мигрировали из основной части ареала. 5. Сравнение карто-схем отражает общую тенденцию к дальнейшему расширению ареала. Однако скорость этого процесса в последний период значительно замедлилась, а в некоторых районах даже упала до нуля по сравнению с этим процессом в середине 40—50-х годов. «Белые пятна» в Крыму, Калмыкии, некоторых степных районах Северного Кавказа сохранились до начала 80-х годов, несмотря на регулярные заходы отдельных животных или небольших групп. Видимо, в подобных случаях появляющиеся здесь лоси попадают в экологически неблагоприятные условия, которые создают своеобразный барьер для дальнейшего распространения или для образования и закрепления небольших местных популяций. Несколько иное положение сложилось на огромных пространствах Сибири и Дальнего Востока. Общая численность лося в азиатской части в 1,5 раза меньше, чем в европейской: в среднем за 1976—1980 гг. она соответственно равнялась примерно 330 тыс. и 500 тыс. особей. Население лося в Сибири и на Дальнем Востоке распределено более равномерно и не образует таких концентраций, как на европейской территории. В пространственном распределении населения лося Сибири отмечена та же особенность, что и в западной части ареала: повышение плотности в обширном южном регионе, откуда животные совершают выселения дальше к югу и осваивают степные пространства Северного Казахстана. В аналогичных физико-географических условиях Восточной Сибири такой миграции в степи не наблюдается из-за относительно небольшой плотности населения в соседних, типичных районах обитания и здесь степные участки пока остаются незанятыми. Невелика плотность населения этого вида на огромной территории Иркутской области, Забайкалья, Якутии и крайнего северо-востока Сибири. Временная динамика пространственного размещения лося в Сибири и на Дальнем Востоке прослежена в общих чертах. Статистические данные свидетельствуют о незначительных колебаниях, обычно в пределах одной ступени выделенных градаций плотности населения. Поэтому территориальное размещение населения лося в этой части рассматривается только за последнее пятилетие. Анализ особенностей пространственного распределения населения лося позволяет сделать несколько предварительных замечаний. Рост численности лося происходил на огромной территории, причем более быстрыми темпами в европейской части, чем в азиатской. Прирост в отдельных регионах был очень высоким, что вызвало перенаселение угодий и откочевку зверей в еще неосвоенные районы. Такое перемещение лосей из одной части территории в другую приводило к быстрому изменению их пространственной структуры населения.
В Северной Америке первая попытка акклиматизировать лося относится к концу XVIII в. (1784 г.). В конце XIX — начале XX в., когда лоси исчезли из штата Нью-Йорк, были приняты меры по его интродукции, которые, однако, не увенчались успехом. В 1934—1937 гг. в штате Мичиган, на п-ове Верхнем, в различных местах был выпущен 71 лось, вывезенный из Национального парка Айл-Ройл. Дальнейшая судьба этих животных была неизвестна, но в 1972 г. в этом районе обнаружили 25—30 животных. В штат Орегон, где лоси исчезли к 20-м годам XX в., были привезены пять аляскинских лосей, но вскоре их не стало. Между 1895 и 1913 гг. на о. Антикости завезли 20 лосей. Численность их возросла до 250 голов. В дальнейшем значительного роста поголовья лося здесь не произошло, так как он сдерживался сильно размножившимся белохвостым оленем, интродуцированным вместе с лосем. С материка в Новую Шотландию в 1928 и 1929 гг. завезены семь лосей. Результаты этого выпуска неизвестны. В 1947 и 1948 гг. здесь снова выпустили 18 животных, отловленных в Национальном парке Элк-Айленд (провинция Альберта). В 1953 г. с о. Ньюфаундленд были вывезены и интродуцированы на Лабрадоре семь коров и пять быков. Животные прижились. Несмотря на то что на Аляске происходило естественное и достаточно быстрое расширение области обитания лося, во второй половине XX в. было предпринято несколько переселений лосей в юго-восточную часть этого штата. В 1958 и 1960 гг. в районе залива Бернера выпустили 21 молодое животное, в дальнейшем численность местной популяции быстро увеличивалась. В 1963 и 1964 гг. 14 лосят стали обитателями долины р. Чикамсен, к востоку от Кетчикана. Поголовье лося не увеличилось. К небольшим популяциям на о. Калчан, в заливе Кука, вблизи п-ова Кенай, в 1958—1960 гг. подпущены шесть лосей. Особенно результативна интродукция лосей на о. Ньюфаундленд, на котором они хорошо прижились и достигли высокой численности. Первые два лося были привезены на остров в 1878 г., а через 4 года еще четыре. Животные размножились и распространились по всему Ньюфаундленду. К 20-м годам XX в. их численность достигла примерно 2000 особей. Историю акклиматизации лося на острове подразделяют на два этапа: в течение первых 25 лет звери быстро распространились по территории, но плотность их населения была невелика; в дальнейшем она сильно увеличилась и в некоторых районах, главным образом внутренних, произошло перенаселение и истощение кормовых ресурсов. Это сдерживало прирост популяции. С момента акклиматизации и до начала 60-х годов жители острова добыли 60 тыс. животных. С 1960 г. на острове отмечалось уменьшение поголовья лося. В СССР не было необходимости в таких широких интродукционных работах с лосем, так как его ареал расширялся очень быстро и численность на всей территории увеличивалась. Не было лося в Крыму и на Камчатском полуострове. Еще С. А. Бутурлин считал целесообразным завоз лося на Камчатку. В 1977 г. лось был интродуцирован на п-ов Камчатку. С материковой части Камчатской области, из лесистых пойм р. Белая, Эссовеем и Пальматкина были вывезены на вертолете четыре лося (три самки и один самец). Сюда же доставили еще девять зверей — пять самок и четыре самца. Предполагается продолжить завоз и довести численность интродуцируемых лосей до 40—50 голов. Об интродукции лосей в Польшу уже говорилось. В настоящее время лось — обитатель не только Северного полушария. Этот вид, как и многие другие, интродуцирован в Новую Зеландию. Первые попытки внедрить лося на эти острова относятся к 1900 и 1910 гг. В первом случае было выпущено четыре зверя, но без результата, во втором случае завезли 10 животных, которые дали начало немногочисленной популяции, сохранившейся до настоящего времени. На площади 1 тыс. км2 в районе Даски-Сауд, входящего в состав Национального парка Фьордленд, обитают около 25 лосей.
Современный ареал и численность лося в Евразии
На огромной территории от Восточной и Северной Европы до крайнего предела Восточной Сибири в XX в. положение лося существенно изменилось. Этот период характеризуется интенсивным ростом населения, интенсивной индустриализацией и освоением новых районов со всеми вытекающими отсюда экологическими, зоогеографическими и экономическими последствиями. Положение лося в Европе. В начале XX в. численность и область распространения лося в Северной и Восточной Европе были ограничены. В Финляндии к этому времени значительно сократилась площадь его обитания. Небольшие группы сохранились в юго-западной и северо-восточной частях страны. Начавшаяся в 1898 г. охота была прекращена, а с 1923 г. вид снова был взят под охрану. В северо-восточной части финской Лапландии добыча лося регламентировалась лицензионной системой. После первой мировой войны лоси были почти уничтожены, но затем началось медленное увеличение их поголовья. В 20—30-е годы обе популяции, юго-западная и северо-восточная, стали многочисленнее. С 1933 г. в стране открыта лицензионная охота. В 1939—1948 г. численность лося держалась на уровне 5—7 тыс. В 1955 г. примерно 15 тыс., в 1957/58 г.— 20 тыс. и в 1966 г.— около 40 тыс. лосей. По отдельным областям плотность населения лося колебалась от 0,8 до 4,9 особи, в среднем два лося на 1000 га. В южных районах плотность населения этого вида была значительно выше, чем в северных. В настоящее время лоси распространены по всей стране. В Швеции и Норвегии в начале XX в. было 8—9 тыс. лосей. Швеция была всегда наиболее богата лосем. В XX в. там неуклонно расширялся ареал и увеличивалась численность этого вида, особенно интенсивно с 30-х по 60-е годы. Лоси заняли новые районы в шведской Лапландии и новые места обитания — болотистые участки с обилием ивы и других кормов (эти места сходны со стациями лося в Канаде). Возникли местные популяции с высокой плотностью населения в культурном ландшафте. К сезону 1936/37 г. в стране насчитывалось около 42 тыс. лосей. Проведенным в 1945 г. учетом установлено, что общая численность этого вида достигла почти 47 тыс. В 1953 г. новый учет показал, что общее поголовье увеличилось до 90 тыс. В 1957—1958 гг. шведскую популяцию лосей оценивали в 120 тыс. особей. Плотность населения лося в среднем по стране составляет 27 зверей на 1000 га, местами же более 60 на 7 000 га. В конце 60-х годов в Швеции насчитывалось 120— 140 тыс. лосей и их поголовье продолжало расти. В Норвегии, как показывает статистика, добыча лося резко сократилась к 20-м годам, после чего отмечалось ее увеличение, прерванное в 1940 г. Последнее объясняют тем, что в Норвегии, вовлеченной во вторую мировую войну, в это время добывали лося в меньшем количестве, чем в нейтральной Швеции. Перед второй мировой войной в Норвегии насчитывали 6—8 тыс. лосей. Наиболее многочисленны они были в Треннелаге и в некоторых районах восточной части страны. После 1940 г. численность лосей быстро росла и в 50-е годы достигла 20—26 тыс., увеличившись в 5—6 раз. Плотность населения в промысловых районах Хурдаля в юго-восточной части страны в 1952 г. была равна 3,8 особи на 1000 га, в 1957 г.— 5,1 экз. на 1000 га. В 1964 г. численность лося в Норвегии оценивалась в 30—35 тыс. голов. По данным норвежских исследователей, на протяжении 1940—1965 гг. ареал лося в Норвегии сильно расширился, а численность увеличилась. К 1970 г. лоси обитали на большей части территории страны, отдельные животные заходили далеко на северные побережья. В северной части ареала (Норланд и Тромсё) численность населения лося продолжала расти, а в некоторых внутренних районах стала сокращаться. В целом в Финляндии, Норвегии и Швеции со времени второй мировой войны ареал лося быстро расширялся. В настоящее время этот вид отсутствует только на сравнительно небольших территориях северо-западной Норвегии. Сохраняется устойчивая тенденция распространения лося на север, в еще не занятые им районы. На основе учетов в Норвегии, Швеции и Финляндии установлено, что запас лося в этих странах соответственно равен 40 тыс., около 120 тыс. (1962 г.) и 40 тыс. (1966 г.). В целом в этих странах находится около 200 тыс. лосей. В начале XX в. лось исчез из стран Восточной Европы, кроме европейской части России. Правда, считают, что в это время он оставался в Восточной Пруссии в количестве примерно 350 особей. В Польше, на северо-востоке, после первой мировой войны сохранилось не более 50 лосей. К 1938 г. их численность возросла уже до 1373 особей. Однако за вторую мировую войну почти все поголовье, за исключением 12 животных, было уничтожено. В 1945 г. в резервате «Червоне банго» на северо-востоке Польши сохранились четыре — шесть животных. В целях восстановления стада лосей в 1948 г. из Швеции в Беловежскую пущу привезены четыре зверя, в 1951 г. из Белоруссии в Кампиноский парк — пять. В Кампиноском лесу лоси так размножились, что в 1956 г. из 25 содержавшихся там животных 14 были выпущены, а в 1959 г.— все остальные. К 1969 г. в стране насчитывалось 843 лося. Надо полагать, что резкое увеличение численности лося на западе оказало определенное влияние на состояние польской популяции. (С 1957 г. отмечено не менее 9 случаев захода лосей в северную, центральную и юго-восточную части Германии, а также в Чехию. В это же время заметно перемещение лосей с территории Советского Союза в Польшу. Они широко распространяются по Польше, численность их возрастает. Это вызывает дальнейшее их расселение на запад, где граница наиболее далеких заходов с севера на юг проходит от г. Грейфсвальд (близ залива Грейфсвальд-Бодден в Балтийском море) на г. Бойценбург на Эльбе и г. Стендаль к западу от Эльбы. Далее она выходит в район Теплице в Рудных горах (северная Чехия), Чешский Лес к западу от г. Пльзень (Чехия) и Мюнхен (р. Изар, ФРГ). Наиболее дальние заходы в юго-западном направлении: область Мюльфиртель в Австрии, горы Венский Лес к западу от Вены и районы городов Зволен и Попрад в Высоких Татрах. С 1966 г. в Польше производится отстрел лося в перенаселенных популяциях. В начале 70-х годов в этой стране насчитывалось более 1200 лосей, хотя на 1 марта 1962 г. их было всего около 260 особей.
Население лося и его изменчивость
Полученные сведения о численности лося на больших территориях в большинстве случаев носят ориентировочный характер, но достаточно наглядно отражают тенденцию популяции — остается ли она постоянной, увеличивается или, наоборот, сокращается. Подобного рода примерные оценки, как показала практика, очень полезны. В ряде случаев (особенно в прошлые периоды) сведения о добыче лося служат единственным показателем численности. В некоторых странах (Швеции, Норвегии, некоторых провинциях Канады) они собраны за длительный период — с конца XIX — начала XX в. и до настоящего времени. Однако количество животных, добываемых за охотничий сезон, может адекватно отражать состояние численности в том случае, если условия промысла остаются ежегодно более или менее одинаковыми, что на практике соблюсти очень трудно. Организационно-хозяйственные моменты, сопутствующие промыслу, нередко затушевывают или даже искажают действительную тенденцию популяций животных. Статистические данные добычи того или иного вида полезны при одном условии — наличии абсолютных или относительных показателей, отражающих тенденцию численности вида. В пределах Российской Федерации находится основная часть запасов лося. Численность этого вида ежегодно увеличивалась с конца 20-х — начала 30-х годов. В 1950 г. в России насчитывалось около 226 тыс. лосей. Заметно стало возрастать поголовье этого зверя и в других местах, особенно в Прибалтийских республиках и Белоруссии. В последней в 1952 г. обитало 600—800 лосей. На Украине в 1959 г. было около 1500 животных, основная масса которых была сосредоточена главным образом в Сумской и Черниговской областях. К этому времени возросло количество лосей и в Казахстане — в его северных областях обитало 400—500 животных. В последующие годы население лося продолжало увеличиваться в России. В других союзных республиках оно возрастало до начала 70-х годов, после чего стало сокращаться в Прибалтике, на Украине и почти стабилизировалось в Белоруссии, что, видимо, было связано не только с уменьшением кормовых ресурсов, но и с интенсификацией промысла. В 1973 г., например, в России было добыто 5,3 % животных от их общего поголовья, на Украине — 15,6, в Литве — 31,3, Латвии — 23,3 и в Эстонии даже 51,6 %. О скорости роста поголовья лося удобнее судить не по показателям численности, а по величине прироста за определено отражающие общее число животных за какой-то период, иллюстрируют динамику процесса. Скорость роста населения лося в различные годы и в различных районах сильно изменялась. В России средний годовой прирост с 1950 по 1963 г. составил 4,9 % с максимумом в 1959 г.—14,1%. За этот же период плотность населения этого вида увеличилась в среднем с 0,25 до 0,51 лося на 1000 га лесопокрытой площади. В Эстонии численность лося к 1950 г. увеличилась по сравнению с предыдущим годом на 52 %, а в последующие два года — на 16 и 32% соответственно. Такие высокие темпы роста популяции лося объясняются не только интенсивным размножением, но и усиленной иммиграцией его с востока. С 1955 по 1963 г. эстонская популяция лося возрастала ежегодно в среднем на 28 % с максимумом в 1957 г.— 41 %. На Украине в 1965 г. поголовье лося возросло в 2 раза по сравнению с предыдущим годом. В 1963 г. в Белоруссии численность этого вида увеличилась почти в 10 раз по отношению к 1952 г. и достигла 8 тыс. особей. За 1963—1968 гг. население лося в России сокращалось ежегодно в среднем на 6 % с максимумом в 1968 г.— 12 %, но в дальнейшем, до 1980 г., снова происходил рост численности в среднем на 4,9% в год с максимумом в 1972 г.— 22%. В Прибалтийских республиках в 1964—1972 гг. наблюдалось дальнейшее увеличение населения лося, которое происходило в Эстонии в среднем на 5 % в год. Максимальный прирост (18 %) зарегистрирован в 1968 г. За этот период эстонская популяция лося сокращалась дважды: в 1966 г. на 9 %, в 1973 г. на 14 %. В эти же годы в Латвии поголовье лося ежегодно увеличивалось на 12%. Наиболее интенсивным рост популяции был в 1964 г.— на 23 %. В Литве тоже отмечалось постоянное увеличение лосей в среднем на 14 %. Максимальные приросты отмечены в 1964 г.—22 % и в 1969 г.—20 %. С 1974 г. во всей Прибалтике численность лося повсеместно сокращалась: в Эстонии— в среднем на 7, в Латвии — на 12 и в Литве — на 9 % в год, что, по-видимому, было связано с интенсивным промыслом. Аналогичное явление наблюдалось и на Украине: с 1964 по 1973 г. количество лосей возрастало в среднем на 26 % в год, но с 1974 г. оно стало сокращаться ежегодно в среднем на 7 %. В Белоруссии соответственно происходило увеличение в первом периоде на 6 %, а во втором — снижение численности лосей в среднем на 4 % в год. В азиатской части таких высоких темпов роста численности не отмечено. В 1954—1958 гг. они были относительно высокими, например, в Якутии (11 %) и Омской области (15 %). В Иркутской области уровень численности лося увеличивался на 5 %, а в Тюменской наблюдалось даже его сокращение в среднем на 6 % в год. Во второй половине 70-х годов в этих же областях скорость роста популяций изменялась следующим образом. В Тюменской области с 1974 по 1979 г. численность увеличивалась в среднем на 4 % в год, в Омской области популяция лося сокращалась в среднем на 1 % в год, в Иркутской количество лосей возрастало в среднем на 7 %. но особенно резкий подъем отмечен в 1976 г. В Якутии происходил рост населения лося в среднем на 13 % ежегодно. Годовая скорость изменения численности по отношению к предыдущему периоду отражает зависимость популяции от среды обитания. Зональные и региональные особенности изменения численности лося зависели от многих причин, среди которых плотность населения, направленность и интенсивность перемещений, а также характер и интенсивность промысла играли далеко не последнюю роль. Анализ годовых скоростей роста численности лося в различных областях на протяжении 20 лет позволяет представить зональные особенности ее изменчивости. Сопоставление кривых, отражающих темпы изменения размеров популяций лося, дает основание заключить, что наиболее резкие колебания происходили на окраине ареала, т. е. в местах, где численность была неустойчивой из-за интенсивных регулярных или нерегулярных перемещений животных. Амплитуда колебаний показателей, отражающих многолетнюю изменчивость скорости роста популяций, была минимальной в северных и центральных областях и максимальной в лесостепной и степной зонах. Следовательно, в центре ареала популяции лося были значительно стабильнее, чем на его окраинах, где они на протяжении длительного времени не" имели постоянной границы и численность которых резко изменялась. Особенности размещения населения лося Территориальная дифференциация животных — один из аспектов анализа населения, важных как в научном, так и в прикладном отношении. Размещение вида по территории отражает сложность характера природных и социальных условий. Эколого-историческая интерпретация закономерности размещения животных на обширных пространствах дает ключ к познанию многих сторон взаимосвязи животных с окружающей средой. Возникновение антропогенного ландшафта, его индустриализация и урбанизация внесли новую экологическую окраску в характер отношений животных к среде обитания. Причины, в итоге влияющие на выбор животных тех или иных участков среды, зависят, таким образом, от сочетания природных и социальных причин, причем последние своими корнями уходят далеко в историю. Попытку учесть весь комплекс природных, исторических и социальных факторов, от которых зависела численность лося, предпринял Н. Ф. Реймерс. Анализ закономерностей пространственного размещения животных невозможен без использования такого эколого-демографического показателя, как плотность населения, который количественно отражает отношения вида и характера территории. Под плотностью населения лося обычно понимают число особей, отнесенное к единице лесной площади. По сравнению с общей численностью этот показатель более конкретен и удобен. Для того чтобы установить закономерности размещения охотничьих видов на большой территории, целесообразно, во-первых, найти однородные и сравнимые характеристики и, во-вторых, отнести их к более или менее однотипным по природным и социально-экономическим условиям территориальным единицам. Такой подход требует применения сетки районирования. Такая сетка для охотничьих ресурсов разработана Д. Н. Даниловым. Мы использовали его принцип для наших целей, но в некоторых случаях районирование того или иного региона сделали более дробным, т. е. ввели дополнительные пространственные единицы на уровне подрайонов и на их основе проследили динамику населения лося. Однако следует иметь в виду, что и более дробное территориальное деление, в большей степени приближающее границы пространственных единиц к природным, во многом условно, так как в основу районирования положена сетка административного деления. Наибольшие изменения ареала и плотности населения лося произошли в европейской части, поэтому многолетняя динамика населения лося особенно хорошо прослеживается на этой территории. Для иллюстрации изменчивости пространственной структуры населения использованы данные с 1961 по 1980 г. Они сгруппированы по пятилетиям, для которых выведены средние показатели. Анализ распределения лося на европейской территории позволяет сделать несколько общих замечаний. 1. На протяжении 1961—1980 гг. лось занимал почти всю площадь европейской части, кроме небольших участков юго-запада, юга и юго-востока. 2. В каждый рассматриваемый период лось размещался крайне неравномерно: в одних частях европейского ареала образовывались зоны высокой плотности населения, в других — крайне низкой. 3. Плотность населения лося была максимальна на северо-западе, минимальна на севере и умеренна в центре. Наибольшая стабильность отмечена на севере и в центральной части территории: здесь колебания плотности не превншали одну ступень градаций. 4. Наиболее редкие перепады плотности населения происходили на крайнем северо-западе (в Прибалтике), западе (в Белоруссии), юго-западе (на Украине) и юго-востоке (в Нижнем Поволжье), т. е. в районах, куда лоси периодически мигрировали из основной части ареала. 5. Сравнение карто-схем отражает общую тенденцию к дальнейшему расширению ареала. Однако скорость этого процесса в последний период значительно замедлилась, а в некоторых районах даже упала до нуля по сравнению с этим процессом в середине 40—50-х годов. «Белые пятна» в Крыму, Калмыкии, некоторых степных районах Северного Кавказа сохранились до начала 80-х годов, несмотря на регулярные заходы отдельных животных или небольших групп. Видимо, в подобных случаях появляющиеся здесь лоси попадают в экологически неблагоприятные условия, которые создают своеобразный барьер для дальнейшего распространения или для образования и закрепления небольших местных популяций. Несколько иное положение сложилось на огромных пространствах Сибири и Дальнего Востока. Общая численность лося в азиатской части в 1,5 раза меньше, чем в европейской: в среднем за 1976—1980 гг. она соответственно равнялась примерно 330 тыс. и 500 тыс. особей. Население лося в Сибири и на Дальнем Востоке распределено более равномерно и не образует таких концентраций, как на европейской территории. В пространственном распределении населения лося Сибири отмечена та же особенность, что и в западной части ареала: повышение плотности в обширном южном регионе, откуда животные совершают выселения дальше к югу и осваивают степные пространства Северного Казахстана. В аналогичных физико-географических условиях Восточной Сибири такой миграции в степи не наблюдается из-за относительно небольшой плотности населения в соседних, типичных районах обитания и здесь степные участки пока остаются незанятыми. Невелика плотность населения этого вида на огромной территории Иркутской области, Забайкалья, Якутии и крайнего северо-востока Сибири. Временная динамика пространственного размещения лося в Сибири и на Дальнем Востоке прослежена в общих чертах. Статистические данные свидетельствуют о незначительных колебаниях, обычно в пределах одной ступени выделенных градаций плотности населения. Поэтому территориальное размещение населения лося в этой части рассматривается только за последнее пятилетие. Анализ особенностей пространственного распределения населения лося позволяет сделать несколько предварительных замечаний. Рост численности лося происходил на огромной территории, причем более быстрыми темпами в европейской части, чем в азиатской. Прирост в отдельных регионах был очень высоким, что вызвало перенаселение угодий и откочевку зверей в еще неосвоенные районы. Такое перемещение лосей из одной части территории в другую приводило к быстрому изменению их пространственной структуры населения.
