Собраннные факты о географической изменчивости причин смертности лося в пределах России отражают определенную закономерность. В направлении к югу заметно уменьшается гибель лося от хищничества и в водоемах, но зато возрастает от болезней, отравлений, ран, полученных во время гона, и от неустановленных причин. Гибель от хищничества достигает максимальных значений в Восточносибирском и Североевропейском географических районах, составляя соответственно 73,5 и 38 %. Самое большое число умерших лосей от болезней и отравлений зарегистрировано в Приволжско-Камском (13,8%) и Южноевропейском географических районах (11,7%). В Западноевропейском, Центральноевропейском, Южноевропейском и Приволжско-Камском районах степень смертности в результате пулевых ранений была наивысшей и составляла соответственно 36,9; 34,9; 27,7 и 22,7 % всех погибших. Таким образом, убыль лосей от хищников максимальна в. северных и северо-восточных районах и минимальна на юге, всего 2,6 %. Соотношение различных естественных причин гибели лося претерпевает изменчивость даже в более или менее однородном в природном отношении регионе, например в зоне тайги. В Лапландском заповеднике в среднем за 1966—1971 гг. отход лосей от хищников составлял 59,9 %, Печоро-Илычском — 51,5 % и Дарвинском — 72,6 % от всех остальных причин гибели. Роль различных хищников в смертности лося может существенно меняться. В Лапландском заповеднике за достаточно длительный период волки не причиняли ущерба лосям, но в Дарвинском заповеднике лоси погибали в основном от этого хищника. Печоро-Илычский заповедник в этом отношении занимал промежуточное положение.
Отношения с хищниками
Охота волка на лося сопряжена с большой опасностью, поэтому взрослый и здоровый лось для этого хищника добыча трудная. Известны случаи, когда большая, более 10 волков, стая не в состоянии была справиться с одиночным лосем. Если: вводной и той же местности обитают лось и другие топытные то волк предпочитает охотиться на других. В Лапландском заповеднике этому хищнику легче было добывать северного оленя, в Мордовском — пятнистого оленя, Ильменском— косулю. В Дарвинском заповеднике волк добывает в основном лося, хотя здесь обитают в значительном количестве недавно появившиеся кабаны. С 1945 по 1949 г. в 17 заповедниках зарегистрирована гибель от волка нескольких сотен особей диких копытных, из них настоящих и пятнистых оленей — 40 %, кабанов —18, серн —15, косуль—13, туров — 7 и лосей только 5%. В Сихотэ-Алинском заповеднике, где кроме лося обитают другие многочисленные копытные (изюбр, кабан и др.), в течение многих лет нападения волков на лосей не отмечалось. В Саяно-Шушенском заповеднике из пяти видов обитающих здесь копытных лось самый малочисленный, поэтому волк предпочитает другие виды, соотношение жертв которых (и = 45) выглядит следующим образом: сибирский козел — 41 %, косуля — 4,4,. кабарга — 5,1, марал — 49,5 %. «Отношения волка и лося иногда носят очень своеобразный характер. Известны случаи, когда лосихи с телятами приближались летом на 100 м к волчьему логову с выводком, не подвергаясь со стороны хищников нападению, В Рязанской области зимой 1955/56 и 1956/57 гг. в лесном- массиве вместе со стадом лосей держались и волки. Создалось впечатление, что лоси и волки мирно уживаются на одном и том же небольшом клочке леса, хотя хищники периодически убивали и съедали лосей. В определенных условиях волки могут наносить лосям большой урон. За годы второй мировой войны в Бузулукском бору хищники сильно размножались и стали встречаться стаи по 6— 10 голов. Гибель лосей увеличилась, и случалось, что находили по два-три задранных лося в течение недели. Об ущербе, причиняемом лосям, обитающим в различных экологических условиях, можно судить по данным, полученным в заповедниках. На протяжении длительного времени в заповедниках волков истребляли, что не могло не отразиться на полученных средних показателях гибели лося. В годы относительно высокой численности хищника в Дарвинском заповеднике отход лосей составлял от 6 до 14 % в 1948—1960 гг. и от 6 до 9 % в 1969—1979 гг.; в Окском заповеднике в 1952—1954 гг.— около 4 % и в 1977—1978 гг.— примерно 3 %. В Тамбовской области в среднем за 7 лет наблюдений популяция лося теряла от волка в год 1,3 %, а в нижнем Приамурье — 2 % численности. Гибель лосей может увеличиваться при ухудшении экологической обстановки, ведущей к физическому ослаблению лосей. Последнее происходит при истощении (или временной недоступности) кормов, усилении внутривидовой конкуренции в перенаселенных популяциях, увеличении числа подранков во время охот и т. д. И наоборот, уменьшаться при благоприятных условиях, в которых лоси могут относительно легко избегать волков.»На Аляске в суровые зимы с глубокими снегами волки успешно убивают 8—9 % лосей, с которыми они встречались, в мягкие зимы только 2—3 % и в средние — 5—6 %. Гибель лосей (главным образом телят) усиливается от хищничества волка в более суровые зимы. В Дарвинском заповеднике, например, во второй половине зимы волки стараются выгнать лосей к берегам Рыбинского водохранилища, где снег плотнее и хорошо держит хищников, но не выдерживает лосей. В конце зимы 1968/69 г. стая из шести волков таким способом зарезала восемь лосей за 1,5 месяца. У перевала через Сихотэ-Алинь зимой 1940 г. волки уничтожили около 50 лосей, загнав их по насту. »Необычайно суровые зимы, особенно несколько лет подряд, могут нарушить обычные отношения волков с лосями и сильно сдвинуть избирательность хищников в сторону, неблагоприятную для жертв.»В Национальном парке Айл-Ройал очень суровые зимы повторялись в течение 4 лет начиная с 1969 г. Сочетание мощного снежного покрова (высота более 75 см) с оттепелями и настами создавало тяжелые условия для лосей, увеличивая их уязвимость для волков. Гибель лося по сравнению с гибелью в прошлые годы значительно возросла. Добыча хищников более чем на 50 % состояла из телят, находившихся, судя по составу жира в костном мозгу, в состоянии истощения. В 1970—1974 гг. количество лосей, погибших от волка в возрасте от 1 до 6 лет, увеличилось до 53 % всех убитых, в то время как в 1959—1964 г. отход животных этой группы составлял лишь 5 %. Почти каждый убитый взрослый нестарый лось родился после суровой зимы. Последствия тяжелой зимовки продолжают отрицательно сказываться и летом: из-за плохого физического состояния увеличивается уязвимость лосей для хищников. Такие факты наблюдали в Миннесоте в 1967—1970 и 1972 гг. Продолжительные низкие температуры воздуха тоже неблагоприятно влияют на телят, ослабляя и делая их особенно легкодоступными для волка. От волков чаще всего погибают животные в возрасте до года, причем их отход достаточно велик и летом. На п-ове Кенай, по данным радиослежения, уровень общей смертности телят к концу июня достигает 58 %, а в заповедниках европейской части, по визуальным наблюдениям, к сентябрю — 40—54 %. Причиной смерти значительной части сеголеток могли быть волки, если учесть избирательность их хищничества. Из общего числа лосей, погибших в некоторых национальных парках Канады, лосята составляли более 50 %, летом даже 100 %. Наряду с очень молодыми волки нередко убивают лосей и старших возрастов, в первую очередь больных, истощенных и травмированных. В Национальном парке Айл-Ройал зимой 1979 г. волки уничтожили 51 лося, среди которых сеголеток было 40 %, от 1 до 6 лет 0 %. от 7 до 10 лет — 9 % и от 11 до 17 лет — 51 %. В других, более многоснежных районах США, например на Аляске, волкам еще легче добывать ослабевших животных. В 1962 г. высота снега была очень большая. Из обследованных 45 мертвых лосей только 18 убиты волками, остальные, по-видимому, пали от истощения. Волки добывают лосей в течение круглого года, но сезонная роль в его питании взрослых и молодых животных различна. Она меняется в зависимости от условий существования животных, в частности от наличия других видов крупных хищников и копытных животных. Сезонная роль хищничества волка в популяциях лося Дарвинского и Окского заповедников неодинакова: в последнем на протяжении почти всех периодов года молодые животные доминировали в добыче волка. Второй хищник, который может существенно влиять на популяцию лося,— бурый медведь».Урон, наносимый им в некоторых районах России и Северной Америке, оценивается как значительный. В Лапландском заповеднике весной в экскрементах и желудках медведей остатки лосей зарегистрированы в 35 % случаев, причем летом и осенью в 7— 9 раз реже. В местах, где численность бурых медведей достаточна велика, а растительных кормов мало, они могут сдерживать размножение лосей, однако ущерб популяции лося причиняют меньший, чем волки. В отношении избирательности хищничества бурого медведя нет единой оценки, поскольку она зависит от многих местных причин. Одни исследователи полагают, что бурые медведи убивают лосей любого возраста и пола, другие считают их серьезным врагом телят, хотя в нормальных экологических условиях лосята старше месяца уже способны избегать медведя. В Западной Сибири (бассейн р. Демьянки) в мае-июне от медведей погибали преимущественно лосята и только изредка взрослые, захваченные врасплох в воде. В Печоро-Илычском заповеднике ранней весной медведи убивали только лосей-самцов и телят, не трогая самок. Аналогичная избирательность отмечена у гризли в Иеллоустонском национальном парке. В бывш. Кондо-Сосьвинском заповеднике медведи охотились преимущественно за лосихами с телятами в конце весны — начале лета, а в период гона им случалось удачно добывать крупных быков. В Лапландском заповеднике состав лосей, уничтожаемых медведями, соответствовал структуре их популяции. В ряде мест (в Дарвинском заповеднике, Амуро-Уссурийском крае) этот хищник оказывал сильное влияние на численность лосят. Хищничество медведя носит сезонный характер. Считают, что в течение лета гризли в национальных парках западной Канады более серьезный хищник, чем волк. В Скандинавии из-за отсутствия волка бурый медведь является почти единственным серьезным врагом лося, главным образом ранней весной и осенью, но в целом его воздействие на лося незначительно. Многочисленные наблюдения показали, что плотоядность медведя сильно проявляется весной, после выхода из берлоги, и вновь усиливается в некоторых местах осенью. В Дарвинском заповеднике из всех случаев нападения на лосей 20 % пришлось на апрель, 53%—на май-июнь, 10%—на сентябрь и 17% — на остальные месяцы. В Лапландском заповеднике хищничество медведя так распределялось по месяцам: апрель — 28%, май — 28, август —16% и на остальные, включая сентябрь, приходилось 28%. В Печоро-Илычском заповеднике 26% уничтоженных лосей пришлось на июнь, 20%—на ноябрь и остальные распределились по прочим месяцам, начиная с апреля. Хотя медведь более сильный хищник, чем волк, но и ему далеко не всегда удается справиться с лосем. Влияние на лося других хищников — росомахи, рыси и тигра — невелико. Некоторые исследователи считают, что росомаха в ряде мест может приносить лосям такой же ущерб, как и медведь. А. А. Насимович, изучавший экологию росомахи в Лапландском заповеднике, установил, что в отношении лосей она гораздо чаще играет роль падалыцика, чем активного хищника. Аналогичной точки зрения придерживаются и другие ученые». Исходя из суточной потребности росомахи в животной пище было рассчитано, что эти хищники способны изъять из популяции лося лишь 0,1 % поголовья. Потери лосей от хищничества росомахи в Лапландском заповеднике достигают 0,4 %. Росомаха убивала преимущественно старых, больных, искалеченных и дряхлых животных, поэтому нет оснований относить этого хищника к серьезным врагам лося и других копытных, а селективная ее роль очевидна. Хотя росомаха часто кормится лосями и карибу, добытыми волками, или подранками, остающимися от охотников, она способна и сама убить крупное животное, попавшее в необычайно тяжелые условия. В целом же ее влияние на копытных животных невелико. С 1938 по 1970 г. в Печоро-Илычском заповеднике зарегистрирована гибель от росомах 20 лосей. Из них самцы составили 25 %, самки — 35, а телята — 40 %. Из этого числа животных одно было хромое, одно было до этого ранено браконьерами, а среди самок имелись стельные. Основная масса лосей добыта в феврале — апреле путем нападения из засады или в результате активной погони. В условиях этого заповедника многоснежность облегчала добычу лосей, плотность населения которых была достаточно высокой. Известны случаи, когда стельные лосихи, преследуемые росомахой, абортировали, а плод съедали хищники. Некоторые исследователи к врагам лося относят рысь. Однако прямых наблюдений, позволяющих считать ее врагом лося, мало. Известны факты преследования рысью лосей в Печоро-Илычском и Мордовском заповедниках. В Башкирском заповеднике тропление рыси привело к частично съеденному полуторагодовалому самцу с проволочной петлей на шее. Не исключено, что хищник задавил этого лося. Таким образом, при определенных условиях рысь может добыть лося, но это скорее редкие исключения, а не правило. На Дальнем Востоке лося иногда преследует тигр. Поскольку лось здесь не так многочислен, как другие виды копытных, то в питании этого хищника он не играет существенной роли На Сихотэ-Алине в 1933—1948 гг. в экскрементах тигра остатки лося встречались в 10 % случаев, а в целом по всему Приморскому краю в 1957—1959 гг. среди жертв тигра примерно 2,5 % приходилось на лосей. В последние 15—20 лет все чаще случается гибель копытных от бродячих и одичавших собак, особенно в лесостепной и степной зонах. Здесь из числа лосей, задавленных хищниками, 7 °/о загнаны собаками [40]. Факты преследования лосей собаками регулярно регистрируются во многих заповедниках и охотничьих хозяйствах, но сведений их гибели от собак немного. В Окском и Мордовском заповедниках известно 6 таких случаев, из которых 17 % приходилось на взрослых самцов, 33 °/о — на самок и 50 % —на сеголеток.
Конкуренция с другими видами
Область обитания лося совпадает с ареалами многих видов копытных. Такое симпатрическое распространение дает основание предположить в ряде случаев напряженные конкурентные отношения между ними, особенно между видами, близкими по характеру питания. В Беловежской пуще с увеличением численности благородного оленя сокращалось поголовье лося. В 80-х—90-х годах прошлого столетия лоси здесь сильно размножились, а затем, без существенного вмешательства со стороны человека, численность их стала сокращаться: в 1898 г. обитало 775, в 1901 г.—700, в 1902 г.—450, в 1904 г.— 340, в 1907 г.— 222 ив 1914 г.— 58 лосей. Условия обитания лося и других копытных в пуще в это время были не совсем благоприятны, так как хороших древесных и кустарниковых кормов с каждым годом оставалось все меньше. В этой обстановке олень, как менее специализированный вид, получил преимущества. Однако следует еще иметь в виду, что благородный олень в это время интенсивно подкармливался, а лось подкормку не брал. Межвидовая конкуренция бывает наиболее острой в однородной среде обитания, ибо в этих условиях численность большинства видов соответствует емкости угодий (или даже превышает ее), но уменьшается в разнообразной среде, где животные имеют возможность выбрать наиболее благоприятное место обитания. У более конкурентоспособного вида площадь обитания может расширяться, у менее конкурентоспособного, наоборот, сужаться. Сила конкуренции между видами меняется по сезонам, усиливаясь в наиболее неблагоприятные, и бывает особенно жесткой только в исключительно суровых условиях. Разнообразные условия существования встречаются прежде всего в горных районах и местах с мозаичным ландшафтом. В качестве примера, иллюстрирующего взаимоотношения нескольких сообитающих видов копытных животных, возьмем Башкирский заповедник. Здесь находятся три вида копытных — лось, марал и косуля. В конце 30-х — начале 40-х годов настоящего столетия косуля была обычна и встречалась.на значительной части территории. В последующие годы росла численность лося и интродуцированного марала, но сокращалось поголовье косули, особенно после суровой зимы 1940/41 г. Происходило перераспределение этих видов по территории заповедника. Наблюдения в 1970—1971 гг. показали, что эти три вида имели свои преимущественные районы обитания. Даже если они и встречались на одной и той же территории, то численно всегда доминировал один из них. В Северной Америке ареалы лося, белохвостого и чернохвостого оленей перекрываются в широкой полосе на юге зоны бореальных лесов. Однако острой конкуренции между ними не происходит, поскольку лось и белохвостый олень разделены по местообитаниям, особенно в горной местности. Исключения составляют особенно глубокоснежные зимы, в которые и лоси, и олени собираются в одних и тех же местах. В этих случаях между ними возникает конкуренция за пищу. В тех местах, где эти два вида постоянно сосуществуют, численность лося обычно бывает очень низкой из-за болезни, вызываемой цереброспинальной нематодой (Parelaphostrongilus tenuis), от которой белохвостый олень, являясь ее носителем, почти не страдает. Отношения лося с дикими баранами (Ovis sp.) и бизоном {Bison bison), распространение которых на западе Северной Америки иногда симпатрично с лосем, близки « нейтральным из-за различия в их питании и стациальной разобщенности. В ряде районов лось может конкурировать за пищу с домашним скотом, который ощипывает подрост тополей или некоторых видов ив, в результате чего лоси начинают интенсивнее поедать травянистую растительность. В целом эта конкуренция в настоящее время несущественна. В прошлом столетии она имела значение в Финляндии, Швеции и Норвегии, когда большие стада домашнего скота, особенно овец и коз, выпасались в лесах. Бобры предпочитают осины и интенсивно используют их там, где они доступны. Кроме того, различные ивы и белая береза служат вторым важным их кормом на западе и востоке Северной Америки. Эти растения во многих районах наиболее поедаемы лосем и, таким образом, перекрывание трофических ниш с бобром очевидно, но, по-видимому, это все же не приводит к острой конкуренции. Некоторые авторы считают, что между лосями и бобрами существует более напряженная конкуренция, чем между лосями и домашним скотом. В тех местах, где нет осины, ива становится основным кормом и строительным материалом для бобров, лишая лосей какой-то части пищи. Однако другие исследователи утверждают, что в результате интенсивного ощипывания лосями побегов осины бобры лишаются какой-то части кормовых ресурсов. В целом же деятельность бобров полезна для лосей, так как она способствует интенсивному росту молодняков осины и ивы. Древесный дикобраз (Erithizon dorsatum) при высокой плотности населения наносит серьезный вред спелым деревьям, которые погибают. Это приводит к осветлению участков леса, на которых появляются возобновления, служащие кормом лосю. Кроме того, дикобраз, стремясь добраться до коры толстых ветвей например тсуги (Tsuga canadensis), попутно скусывает мелкие веточки, которые сваливаются на землю. За неделю этот грызун может настричь до 1,6 кг таких веточек, которые используют белохвостые олени, и видимо, лоси. В. Г. Гептнер и А. А. Насимович считают, что при высокой численности ондатра, выедающая водную растительность, может стать серьезным конкурентом лося. Однако американские авторы не придают большого значения взаимоотношениям между этими видами, хотя допускают, что конкуренция возможна летом за отдельные водные растения. Некоторые исследователи допускают, что мышевидные грызуны (особенно полевки рода Clethrionomys) могут иметь какое-то значение как конкуренты. На части Северного полушария распространение лося и зайцев (Lepus americanus, L. arcticus, L. timidus) симпатрично. Зимой они питаются во многих случаях одними и теми же видами растений. Оценка отношений этих видов противоречива: в некоторых случаях американских беляков считают серьезными пищевыми конкурентами лося, в других — нет. Вероятнее всего, между зайцами и лосем могут возникать напряженные трофические отношения лишь в определенных условиях: при ограниченных запасах древесных и кустарниковых кормов, а также при достаточно высоком снежном покрове, сужающем зону объединения растений зайцами и лосем, и при высокой численности зайцев. В Северной Америке определенную негативную роль в использовании лосем белой березы может играть воротничковый рябчик (Bonasa umbellus), который питается этим же кормом в Скандинавии — тетерев и глухарь. Однако данных недостаточно, чтобы эти виды считать действительными конкурентами лося. Между тем лось может интенсивно ощипывать веточки карликовых березок, служащих кормом тетереву. В Прибалтике, Карельской и Коми сокращение численности белой куропатки связывают с увеличением численности лося. Уничтожение лосями и зайцами ивняков — основного корма зимой белых куропаток — главная причина исчезновения этой птицы, хотя не исключено, что и другие факторы повлияли на сокращение ее численности. Лесные насекомые, уничтожающие листья деревьев и кустарников, могут влиять на лося двумя путями: сокращать запасы веточных кормов и изменять видовой состав растительности. Так, в лесах на п-ове Гаспэ за 30 лет увеличилось количество бальзамической пихты из-за уничтожения ели белой европейским еловым пилильщиком (Diprion hercyniae). Эти изменения в растительности, вероятно, были благоприятны для лося. Однако в Онтарио листовертка-почкоед (Choristone-ura fumiferana) сильно общипывает бальзамическую пихту, что ведет к ее вымиранию и, следовательно, к сокращению зимних кормовых ресурсов лося.
Отношения с хищниками
Охота волка на лося сопряжена с большой опасностью, поэтому взрослый и здоровый лось для этого хищника добыча трудная. Известны случаи, когда большая, более 10 волков, стая не в состоянии была справиться с одиночным лосем. Если: вводной и той же местности обитают лось и другие топытные то волк предпочитает охотиться на других. В Лапландском заповеднике этому хищнику легче было добывать северного оленя, в Мордовском — пятнистого оленя, Ильменском— косулю. В Дарвинском заповеднике волк добывает в основном лося, хотя здесь обитают в значительном количестве недавно появившиеся кабаны. С 1945 по 1949 г. в 17 заповедниках зарегистрирована гибель от волка нескольких сотен особей диких копытных, из них настоящих и пятнистых оленей — 40 %, кабанов —18, серн —15, косуль—13, туров — 7 и лосей только 5%. В Сихотэ-Алинском заповеднике, где кроме лося обитают другие многочисленные копытные (изюбр, кабан и др.), в течение многих лет нападения волков на лосей не отмечалось. В Саяно-Шушенском заповеднике из пяти видов обитающих здесь копытных лось самый малочисленный, поэтому волк предпочитает другие виды, соотношение жертв которых (и = 45) выглядит следующим образом: сибирский козел — 41 %, косуля — 4,4,. кабарга — 5,1, марал — 49,5 %. «Отношения волка и лося иногда носят очень своеобразный характер. Известны случаи, когда лосихи с телятами приближались летом на 100 м к волчьему логову с выводком, не подвергаясь со стороны хищников нападению, В Рязанской области зимой 1955/56 и 1956/57 гг. в лесном- массиве вместе со стадом лосей держались и волки. Создалось впечатление, что лоси и волки мирно уживаются на одном и том же небольшом клочке леса, хотя хищники периодически убивали и съедали лосей. В определенных условиях волки могут наносить лосям большой урон. За годы второй мировой войны в Бузулукском бору хищники сильно размножались и стали встречаться стаи по 6— 10 голов. Гибель лосей увеличилась, и случалось, что находили по два-три задранных лося в течение недели. Об ущербе, причиняемом лосям, обитающим в различных экологических условиях, можно судить по данным, полученным в заповедниках. На протяжении длительного времени в заповедниках волков истребляли, что не могло не отразиться на полученных средних показателях гибели лося. В годы относительно высокой численности хищника в Дарвинском заповеднике отход лосей составлял от 6 до 14 % в 1948—1960 гг. и от 6 до 9 % в 1969—1979 гг.; в Окском заповеднике в 1952—1954 гг.— около 4 % и в 1977—1978 гг.— примерно 3 %. В Тамбовской области в среднем за 7 лет наблюдений популяция лося теряла от волка в год 1,3 %, а в нижнем Приамурье — 2 % численности. Гибель лосей может увеличиваться при ухудшении экологической обстановки, ведущей к физическому ослаблению лосей. Последнее происходит при истощении (или временной недоступности) кормов, усилении внутривидовой конкуренции в перенаселенных популяциях, увеличении числа подранков во время охот и т. д. И наоборот, уменьшаться при благоприятных условиях, в которых лоси могут относительно легко избегать волков.»На Аляске в суровые зимы с глубокими снегами волки успешно убивают 8—9 % лосей, с которыми они встречались, в мягкие зимы только 2—3 % и в средние — 5—6 %. Гибель лосей (главным образом телят) усиливается от хищничества волка в более суровые зимы. В Дарвинском заповеднике, например, во второй половине зимы волки стараются выгнать лосей к берегам Рыбинского водохранилища, где снег плотнее и хорошо держит хищников, но не выдерживает лосей. В конце зимы 1968/69 г. стая из шести волков таким способом зарезала восемь лосей за 1,5 месяца. У перевала через Сихотэ-Алинь зимой 1940 г. волки уничтожили около 50 лосей, загнав их по насту. »Необычайно суровые зимы, особенно несколько лет подряд, могут нарушить обычные отношения волков с лосями и сильно сдвинуть избирательность хищников в сторону, неблагоприятную для жертв.»В Национальном парке Айл-Ройал очень суровые зимы повторялись в течение 4 лет начиная с 1969 г. Сочетание мощного снежного покрова (высота более 75 см) с оттепелями и настами создавало тяжелые условия для лосей, увеличивая их уязвимость для волков. Гибель лося по сравнению с гибелью в прошлые годы значительно возросла. Добыча хищников более чем на 50 % состояла из телят, находившихся, судя по составу жира в костном мозгу, в состоянии истощения. В 1970—1974 гг. количество лосей, погибших от волка в возрасте от 1 до 6 лет, увеличилось до 53 % всех убитых, в то время как в 1959—1964 г. отход животных этой группы составлял лишь 5 %. Почти каждый убитый взрослый нестарый лось родился после суровой зимы. Последствия тяжелой зимовки продолжают отрицательно сказываться и летом: из-за плохого физического состояния увеличивается уязвимость лосей для хищников. Такие факты наблюдали в Миннесоте в 1967—1970 и 1972 гг. Продолжительные низкие температуры воздуха тоже неблагоприятно влияют на телят, ослабляя и делая их особенно легкодоступными для волка. От волков чаще всего погибают животные в возрасте до года, причем их отход достаточно велик и летом. На п-ове Кенай, по данным радиослежения, уровень общей смертности телят к концу июня достигает 58 %, а в заповедниках европейской части, по визуальным наблюдениям, к сентябрю — 40—54 %. Причиной смерти значительной части сеголеток могли быть волки, если учесть избирательность их хищничества. Из общего числа лосей, погибших в некоторых национальных парках Канады, лосята составляли более 50 %, летом даже 100 %. Наряду с очень молодыми волки нередко убивают лосей и старших возрастов, в первую очередь больных, истощенных и травмированных. В Национальном парке Айл-Ройал зимой 1979 г. волки уничтожили 51 лося, среди которых сеголеток было 40 %, от 1 до 6 лет 0 %. от 7 до 10 лет — 9 % и от 11 до 17 лет — 51 %. В других, более многоснежных районах США, например на Аляске, волкам еще легче добывать ослабевших животных. В 1962 г. высота снега была очень большая. Из обследованных 45 мертвых лосей только 18 убиты волками, остальные, по-видимому, пали от истощения. Волки добывают лосей в течение круглого года, но сезонная роль в его питании взрослых и молодых животных различна. Она меняется в зависимости от условий существования животных, в частности от наличия других видов крупных хищников и копытных животных. Сезонная роль хищничества волка в популяциях лося Дарвинского и Окского заповедников неодинакова: в последнем на протяжении почти всех периодов года молодые животные доминировали в добыче волка. Второй хищник, который может существенно влиять на популяцию лося,— бурый медведь».Урон, наносимый им в некоторых районах России и Северной Америке, оценивается как значительный. В Лапландском заповеднике весной в экскрементах и желудках медведей остатки лосей зарегистрированы в 35 % случаев, причем летом и осенью в 7— 9 раз реже. В местах, где численность бурых медведей достаточна велика, а растительных кормов мало, они могут сдерживать размножение лосей, однако ущерб популяции лося причиняют меньший, чем волки. В отношении избирательности хищничества бурого медведя нет единой оценки, поскольку она зависит от многих местных причин. Одни исследователи полагают, что бурые медведи убивают лосей любого возраста и пола, другие считают их серьезным врагом телят, хотя в нормальных экологических условиях лосята старше месяца уже способны избегать медведя. В Западной Сибири (бассейн р. Демьянки) в мае-июне от медведей погибали преимущественно лосята и только изредка взрослые, захваченные врасплох в воде. В Печоро-Илычском заповеднике ранней весной медведи убивали только лосей-самцов и телят, не трогая самок. Аналогичная избирательность отмечена у гризли в Иеллоустонском национальном парке. В бывш. Кондо-Сосьвинском заповеднике медведи охотились преимущественно за лосихами с телятами в конце весны — начале лета, а в период гона им случалось удачно добывать крупных быков. В Лапландском заповеднике состав лосей, уничтожаемых медведями, соответствовал структуре их популяции. В ряде мест (в Дарвинском заповеднике, Амуро-Уссурийском крае) этот хищник оказывал сильное влияние на численность лосят. Хищничество медведя носит сезонный характер. Считают, что в течение лета гризли в национальных парках западной Канады более серьезный хищник, чем волк. В Скандинавии из-за отсутствия волка бурый медведь является почти единственным серьезным врагом лося, главным образом ранней весной и осенью, но в целом его воздействие на лося незначительно. Многочисленные наблюдения показали, что плотоядность медведя сильно проявляется весной, после выхода из берлоги, и вновь усиливается в некоторых местах осенью. В Дарвинском заповеднике из всех случаев нападения на лосей 20 % пришлось на апрель, 53%—на май-июнь, 10%—на сентябрь и 17% — на остальные месяцы. В Лапландском заповеднике хищничество медведя так распределялось по месяцам: апрель — 28%, май — 28, август —16% и на остальные, включая сентябрь, приходилось 28%. В Печоро-Илычском заповеднике 26% уничтоженных лосей пришлось на июнь, 20%—на ноябрь и остальные распределились по прочим месяцам, начиная с апреля. Хотя медведь более сильный хищник, чем волк, но и ему далеко не всегда удается справиться с лосем. Влияние на лося других хищников — росомахи, рыси и тигра — невелико. Некоторые исследователи считают, что росомаха в ряде мест может приносить лосям такой же ущерб, как и медведь. А. А. Насимович, изучавший экологию росомахи в Лапландском заповеднике, установил, что в отношении лосей она гораздо чаще играет роль падалыцика, чем активного хищника. Аналогичной точки зрения придерживаются и другие ученые». Исходя из суточной потребности росомахи в животной пище было рассчитано, что эти хищники способны изъять из популяции лося лишь 0,1 % поголовья. Потери лосей от хищничества росомахи в Лапландском заповеднике достигают 0,4 %. Росомаха убивала преимущественно старых, больных, искалеченных и дряхлых животных, поэтому нет оснований относить этого хищника к серьезным врагам лося и других копытных, а селективная ее роль очевидна. Хотя росомаха часто кормится лосями и карибу, добытыми волками, или подранками, остающимися от охотников, она способна и сама убить крупное животное, попавшее в необычайно тяжелые условия. В целом же ее влияние на копытных животных невелико. С 1938 по 1970 г. в Печоро-Илычском заповеднике зарегистрирована гибель от росомах 20 лосей. Из них самцы составили 25 %, самки — 35, а телята — 40 %. Из этого числа животных одно было хромое, одно было до этого ранено браконьерами, а среди самок имелись стельные. Основная масса лосей добыта в феврале — апреле путем нападения из засады или в результате активной погони. В условиях этого заповедника многоснежность облегчала добычу лосей, плотность населения которых была достаточно высокой. Известны случаи, когда стельные лосихи, преследуемые росомахой, абортировали, а плод съедали хищники. Некоторые исследователи к врагам лося относят рысь. Однако прямых наблюдений, позволяющих считать ее врагом лося, мало. Известны факты преследования рысью лосей в Печоро-Илычском и Мордовском заповедниках. В Башкирском заповеднике тропление рыси привело к частично съеденному полуторагодовалому самцу с проволочной петлей на шее. Не исключено, что хищник задавил этого лося. Таким образом, при определенных условиях рысь может добыть лося, но это скорее редкие исключения, а не правило. На Дальнем Востоке лося иногда преследует тигр. Поскольку лось здесь не так многочислен, как другие виды копытных, то в питании этого хищника он не играет существенной роли На Сихотэ-Алине в 1933—1948 гг. в экскрементах тигра остатки лося встречались в 10 % случаев, а в целом по всему Приморскому краю в 1957—1959 гг. среди жертв тигра примерно 2,5 % приходилось на лосей. В последние 15—20 лет все чаще случается гибель копытных от бродячих и одичавших собак, особенно в лесостепной и степной зонах. Здесь из числа лосей, задавленных хищниками, 7 °/о загнаны собаками [40]. Факты преследования лосей собаками регулярно регистрируются во многих заповедниках и охотничьих хозяйствах, но сведений их гибели от собак немного. В Окском и Мордовском заповедниках известно 6 таких случаев, из которых 17 % приходилось на взрослых самцов, 33 °/о — на самок и 50 % —на сеголеток.
Конкуренция с другими видами
Область обитания лося совпадает с ареалами многих видов копытных. Такое симпатрическое распространение дает основание предположить в ряде случаев напряженные конкурентные отношения между ними, особенно между видами, близкими по характеру питания. В Беловежской пуще с увеличением численности благородного оленя сокращалось поголовье лося. В 80-х—90-х годах прошлого столетия лоси здесь сильно размножились, а затем, без существенного вмешательства со стороны человека, численность их стала сокращаться: в 1898 г. обитало 775, в 1901 г.—700, в 1902 г.—450, в 1904 г.— 340, в 1907 г.— 222 ив 1914 г.— 58 лосей. Условия обитания лося и других копытных в пуще в это время были не совсем благоприятны, так как хороших древесных и кустарниковых кормов с каждым годом оставалось все меньше. В этой обстановке олень, как менее специализированный вид, получил преимущества. Однако следует еще иметь в виду, что благородный олень в это время интенсивно подкармливался, а лось подкормку не брал. Межвидовая конкуренция бывает наиболее острой в однородной среде обитания, ибо в этих условиях численность большинства видов соответствует емкости угодий (или даже превышает ее), но уменьшается в разнообразной среде, где животные имеют возможность выбрать наиболее благоприятное место обитания. У более конкурентоспособного вида площадь обитания может расширяться, у менее конкурентоспособного, наоборот, сужаться. Сила конкуренции между видами меняется по сезонам, усиливаясь в наиболее неблагоприятные, и бывает особенно жесткой только в исключительно суровых условиях. Разнообразные условия существования встречаются прежде всего в горных районах и местах с мозаичным ландшафтом. В качестве примера, иллюстрирующего взаимоотношения нескольких сообитающих видов копытных животных, возьмем Башкирский заповедник. Здесь находятся три вида копытных — лось, марал и косуля. В конце 30-х — начале 40-х годов настоящего столетия косуля была обычна и встречалась.на значительной части территории. В последующие годы росла численность лося и интродуцированного марала, но сокращалось поголовье косули, особенно после суровой зимы 1940/41 г. Происходило перераспределение этих видов по территории заповедника. Наблюдения в 1970—1971 гг. показали, что эти три вида имели свои преимущественные районы обитания. Даже если они и встречались на одной и той же территории, то численно всегда доминировал один из них. В Северной Америке ареалы лося, белохвостого и чернохвостого оленей перекрываются в широкой полосе на юге зоны бореальных лесов. Однако острой конкуренции между ними не происходит, поскольку лось и белохвостый олень разделены по местообитаниям, особенно в горной местности. Исключения составляют особенно глубокоснежные зимы, в которые и лоси, и олени собираются в одних и тех же местах. В этих случаях между ними возникает конкуренция за пищу. В тех местах, где эти два вида постоянно сосуществуют, численность лося обычно бывает очень низкой из-за болезни, вызываемой цереброспинальной нематодой (Parelaphostrongilus tenuis), от которой белохвостый олень, являясь ее носителем, почти не страдает. Отношения лося с дикими баранами (Ovis sp.) и бизоном {Bison bison), распространение которых на западе Северной Америки иногда симпатрично с лосем, близки « нейтральным из-за различия в их питании и стациальной разобщенности. В ряде районов лось может конкурировать за пищу с домашним скотом, который ощипывает подрост тополей или некоторых видов ив, в результате чего лоси начинают интенсивнее поедать травянистую растительность. В целом эта конкуренция в настоящее время несущественна. В прошлом столетии она имела значение в Финляндии, Швеции и Норвегии, когда большие стада домашнего скота, особенно овец и коз, выпасались в лесах. Бобры предпочитают осины и интенсивно используют их там, где они доступны. Кроме того, различные ивы и белая береза служат вторым важным их кормом на западе и востоке Северной Америки. Эти растения во многих районах наиболее поедаемы лосем и, таким образом, перекрывание трофических ниш с бобром очевидно, но, по-видимому, это все же не приводит к острой конкуренции. Некоторые авторы считают, что между лосями и бобрами существует более напряженная конкуренция, чем между лосями и домашним скотом. В тех местах, где нет осины, ива становится основным кормом и строительным материалом для бобров, лишая лосей какой-то части пищи. Однако другие исследователи утверждают, что в результате интенсивного ощипывания лосями побегов осины бобры лишаются какой-то части кормовых ресурсов. В целом же деятельность бобров полезна для лосей, так как она способствует интенсивному росту молодняков осины и ивы. Древесный дикобраз (Erithizon dorsatum) при высокой плотности населения наносит серьезный вред спелым деревьям, которые погибают. Это приводит к осветлению участков леса, на которых появляются возобновления, служащие кормом лосю. Кроме того, дикобраз, стремясь добраться до коры толстых ветвей например тсуги (Tsuga canadensis), попутно скусывает мелкие веточки, которые сваливаются на землю. За неделю этот грызун может настричь до 1,6 кг таких веточек, которые используют белохвостые олени, и видимо, лоси. В. Г. Гептнер и А. А. Насимович считают, что при высокой численности ондатра, выедающая водную растительность, может стать серьезным конкурентом лося. Однако американские авторы не придают большого значения взаимоотношениям между этими видами, хотя допускают, что конкуренция возможна летом за отдельные водные растения. Некоторые исследователи допускают, что мышевидные грызуны (особенно полевки рода Clethrionomys) могут иметь какое-то значение как конкуренты. На части Северного полушария распространение лося и зайцев (Lepus americanus, L. arcticus, L. timidus) симпатрично. Зимой они питаются во многих случаях одними и теми же видами растений. Оценка отношений этих видов противоречива: в некоторых случаях американских беляков считают серьезными пищевыми конкурентами лося, в других — нет. Вероятнее всего, между зайцами и лосем могут возникать напряженные трофические отношения лишь в определенных условиях: при ограниченных запасах древесных и кустарниковых кормов, а также при достаточно высоком снежном покрове, сужающем зону объединения растений зайцами и лосем, и при высокой численности зайцев. В Северной Америке определенную негативную роль в использовании лосем белой березы может играть воротничковый рябчик (Bonasa umbellus), который питается этим же кормом в Скандинавии — тетерев и глухарь. Однако данных недостаточно, чтобы эти виды считать действительными конкурентами лося. Между тем лось может интенсивно ощипывать веточки карликовых березок, служащих кормом тетереву. В Прибалтике, Карельской и Коми сокращение численности белой куропатки связывают с увеличением численности лося. Уничтожение лосями и зайцами ивняков — основного корма зимой белых куропаток — главная причина исчезновения этой птицы, хотя не исключено, что и другие факторы повлияли на сокращение ее численности. Лесные насекомые, уничтожающие листья деревьев и кустарников, могут влиять на лося двумя путями: сокращать запасы веточных кормов и изменять видовой состав растительности. Так, в лесах на п-ове Гаспэ за 30 лет увеличилось количество бальзамической пихты из-за уничтожения ели белой европейским еловым пилильщиком (Diprion hercyniae). Эти изменения в растительности, вероятно, были благоприятны для лося. Однако в Онтарио листовертка-почкоед (Choristone-ura fumiferana) сильно общипывает бальзамическую пихту, что ведет к ее вымиранию и, следовательно, к сокращению зимних кормовых ресурсов лося.
