Болезни, паразиты
Известны случаи заболевания лосей чумой рогатого скота. В Березинском заповеднике среди лосей встречаются больные туберкулезом. В 1971 г. эти заболевания составили 1,8 % обследованных животных. Не исключено, что эта инфекция связана с туберкулезом крупного рогатого скота. Из протозойных заболеваний распространен саркоцистоз (в среднем 58,7 %). У молодняка зарегистрированы единичные случаи кокцидиоза. В 1971—1972 гг. у лосей была обнаружена зудневая чесотка. Из 120 обследованных животных 18,9 % оказались пораженными ею. С 1961 по 1971 г. в Дарвинском заповеднике зарегистрированы 64 лося, погибших от кожных болезней. У них появлялись обширные участки облысевшей кожи на боках и верхней части бедер. Звери были истощены У павших животных отмечены перерождение паренхиматозных органов, цирроз печени, воспалительные изменения в почках, абсцедирующий дерматит и нематоды в легких. Были выделены культуры возбудителя, отнесенные к Trichophyton faviforme var. album. В 1965/66 и 1966/67 гг. смертность лосей от дерматомикозов достигала 7 и 5,6 % поголовья. В Печоро-Илычском заповеднике на лосиной ферме часто случаются желудочно-кишечные заболевания подсосных телят, что связано с нарушением их естественного Кормового режима. Известны случаи гибели новорожденных от колибациллеза. Лосята болеют воспалением легких, и почти всегда со смертельным исходом. У пяти из семи яловых лосих, добытых в печорской тайге, установлено хроническое послеродовое воспаление матки. У американских лосей отмечают заболевания бруцеллезом, артритами, хроническим лейкоэнцефалитом, актиномикозом, некротическим стоматитом. Лоси страдают злокачественными опухолями, болезнью дыхательных путей, лептоспирозами (Leptospira pomona, L. autumnalis и др.), листериозом (Listeria monocytogenes), сибирской язвой (Baccilus anthracis), не-кробациллезом (Spherophorus necrophorus) и пр. Во время крупной вспышки бешенства в провинции Альберта (Канада) в нее были вовлечены и лоси. Лоси страдают от различных гельминтов, и в некоторых районах, особенно при высокой плотности населения, довольно сильно. Среди других причин смертности лосей значение гель-минтозов в целом невелико. Однако в результате сильного заражения животных гельминтами может снизиться плодовитость лосих, а у быков ухудшается качество рогов, в частности сокращается число отростков и уменьшается толщина штанги. В Советском Союзе к 1966 г. у лося зарегистрировано 4 вида трематод, 4 вида цестод и 33 вида нематод, относящихся к 16 семействам и 3 классам. Лось—специфический хозяин таких видов, как Ostertagia antipini, Spiculopteragia alcis, Vare-strongylus alces, Nematodirella alcides и N. longissimespicu-lata. Некоторые виды гельминтов встречаются у лося на всем ареале в Евразии (Paramphistomum cervi, Taenia hydatigena и др.), в то время как Alcifilaria abramovi, Parabronema skrja-bini, Maniezia expansa и другие отмечены лишь на востоке Сибири, a Fasciola hepatica и Parafasciolopsis fasciolaemor-pha — только в Европе. Интенсивность инвазии некоторых паразитов может быть необычайно высокой — трематод до 117,8 тыс. (Parafasciolopsis fasciolaemorpha) и даже до 417,7 тыс. (Paramphistomum cervi); некоторых нематод до 15 568 (Ostertagia ostertagia) — 35402 (О. antipini). В различных географических районах лоси заражены различными видами паразитов: в Мордовском заповеднике их насчитывается 12, Якутии—16, а в Приокско-Террасном Заповеднике даже 20, в том числе по 3 вида трематод и цестод и 14 нематод. Многие виды гельминтов лосей — это паразиты домашних животных. В пределах России таких видов не менее 15. Ряд видов гельминтов проходит у лосей личиночную стадию, например ленточные глисты — Taenia hydatigena, Echinococcus granulosus и др. Взрослые же формы паразитируют у хищных, играющих большую роль в распространении гельминтозов лосей. К наиболее тяжелым гельминтозам лосей относятся трихо-цефалез (в зоопарках) и парафасциолопсоз (в природных условиях). У лосей Мордовского заповедника распространена нематода Elaphostrongylus panticola, локализующаяся под твердой оболочкой головного мозга, что может служить причиной смерти лосей. В Приокско-Террасном заповеднике и его окрестностях было заражено цистицеркозом около 80 % взрослых животных, что связано с высокой плотностью населения лося. Аналогичное явление отмечено в Тамбовской области, где численность лося была достаточно высокой. Экстенсивность зараженности лосей цистицеркозами изменялась от 33,3 % в 1962 г. до 68 % в 1964 г. В бассейне р. Горин (Хабаровский край) у лосей выявили 7 видов гельминтов, из которых нематода Alcefilaria abramovi и двуустка Paramphistomum cervi паразитировали у всех 75 добытых животных. Особенно их было много у лосей в возрасте до 3—4 лет. В 1953—1955 гг. примерно у 50 % исследованных лосей были обнаружены пузыри эхинококка (Echinococcus granulosus). В 40-х годах было обследовано 40 лосей, но эхинококк не обнаружен. В целом процент больных различными гель-минтозами лосей в популяции, обитающей в бассейне р. Горин, увеличился с 22,5 % в 1941—1949 гг. до 100 % в 1950—1955 г., что, вероятно, связано с перенаселением угодий лосями. Анализ зараженности лосей гельминтами по сезонам года в Приокско-Террасном заповеднике показал, что интенсивность инвазии к зиме (декабрь-январь) увеличивалась по всем видам гельминтов. Особенно резко возрастает интенсивность заражения анкилостоматидами (Bunostomum trigonocephalum) и три-хострогилидами (Ostertagia antipini, Spiculopteragia alcis, Nematodirella longissimespiculata), увеличивается заражение и трематодами (Parafasciolopsis fasciolaemorpha, Dicrocoelium lanceatum, Paramphistomum cervi). Среди лосей Лосиного Острова (Московская область) распространена стронгилятозная инвазия. Обследованные животные заражены стронгилидами на 89%. Выявлено пять видов стронгилид с экстенсивностью заражения лосей: нематодирел-лезом — 61,1 %, буностомозом — 55,6, остертагиозом — 38,9, спи-кулоптерозом — 33,3, диктиокаулезом—11,1%. Заражение стронгилидами происходит во все сезоны года, но наивысшая интенсивность инвазии отмечена ранней весной и осенью. Высокая зараженность наблюдается к зимнему сезону. Интенсивность заражения лосей гельминтами меняется с возрастом. В Приокско-Террасном заповеднике животные в возрасте около 6 месяцев значительно более заражены теми же видами гельминтов. Инвазия отдельных видов гельминтов (Ostertagia antipini, Spiculopteragia alcis) несколько ослабевает у животных в возрасте 1,5—3 года и снова усиливается у лосей старше трех лет. В Тамбовской области зараженность лосей увеличивалась до 2,5—3,5-летнего возраста, затем снижалась и резко возрастала начиная с 6,5-летнего возраста. В Лосином Острове у лосей до двух лет число стронгилят увеличивается, затем к трем — пяти годам интенсивность инвазии падает. К старости количество гельминтов у животных повышается, что связано с понижением сопротивляемости организма. У печорских лосей чаще всего встречаются личинки Taenia hydatigena, локализирующиеся на брыжейке, желудке и в печени. Примерно 15 % отстрелянных лосей были заражены этим паразитом. В Кировской области примерно такой же процент животных поражен Taenia hydatigena, однако эхинококкозом вятские лоси страдают в большей степени. Не исключено, что это связано с тем, что они чаще и теснее контактируют с домашними животными. Многие лоси, особенно самки с телятами, осенью выходят кормиться на поля с озимью. Эхинококкоз встречается у лосей Тамбовской области от 4 до 15,4 %. Эхинококкоз — широко распространенное заболевание у скандинавских и американских лосей. Сильнее всего им бывают поражены взрослые и старые животные. У американских лосей встречаются гельминты лосей Старого Света (Taenia hydatigena, Moniezia benedeni, Echinococcus granulosus, Oesophagostomum venulosum, Haemonchus contortus и др.). Имеются и виды, которых нет у евразийских лосей (Fascioloides magna, Taenia krabbei, Thysanosoma actinoides, Parelaphostrongylus tenuis, Setaria yehi, Wehrdikmansia cervipedis и др.). Набор гельминтозов лося Северной Америки отражает его историю и те взаимоотношения с местными видами животных, включая и домашних, в результате которых он приобрел новых паразитов. В этом отношении особенно показательно заражение лосей трематодой Fascioloides magna и нематодой Parelaphostrongylus tenuis (Pneumostrongylus tenuis). Эти паразиты обычно встречаются у аборигенных оленей рода Odocoileus, которые хорошо адаптированы к ним. Однако лось тяжело переносит их присутствие и часто погибает, особенно от парелафостронгилеза. Эта болезнь обладает характерными симптомами и оставалась загадочной в течение нескольких десятилетий. Заболевшие лоси утрачивают страх к человеку, становятся малоподвижными, полностью или частично слепнут, перестают реагировать на прикосновение, мало едят, затем наступают паралич и смерть. О подобного рода заболеваниях лося поступали сообщения из Миннесоты,. Мэна, Новой Шотландии, Нью-Брансуика, Онтарио, Манитобы и т. д. Возбудителем этой болезни лося оказалась нематода Parelaphostrongylus tenuis, впервые описанная в 1945 г. и обнаруженная у белохвостых оленей (Odocoileus vir-ginianus). P. tenuis — это обычный, но клинически трудно распознаваемый паразит этого оленя на большей части его ареала в восточной части Северной Америки. В течение последних 100 лет паразит вместе со своим хозяином распространяется в западном направлении. Современное увеличение численности лося в Миннесоте совпало со значительным сокращением поголовья белохвостого оленя. Его высокая численность и присутствие паразита было, по-видимому, главным фактором снижения численности лося в прошлом. Серьезная проблема возникает в связи с заболеванием лосей элеофорозисом (Elaeophora schneideri), которым они заражаются от оленей рода Odocoileus или от вапити (Cervus canadensis). На лосях встречаются различного рода эктопаразиты. В Приокско-Террасном заповеднике на лосях были обнаружены лесные (Ixodes ricinus) и луговые (Dermacentor pictus) клеши. Луговые клещи паразитируют на лосях и зимой, причем их количество увеличивается от декабря к марту. В большом количестве встречались клещи (Ixodes persulcatus) на убитых животных в горах Сихотэ-Алиня. Известен случай заражения дикого лося клещом-накожником (Psoroptes equi), а в зоопарках на нем находили зудневого клеща (Acarus siro), переходящего с других копытных. Зудневой клещ обнаружен и на лосях Мордовского заповедника. В Северной Америке широко распространен и особенно многочислен в северных штатах США и Канаде зимний клеш (Dermacentor albipictus). Он паразитирует на лосе и других оленьих, встречается на домашнем скоте и лошадях. Лоси тяжело переносят заражение этим клещом, сильно ослабевают, а некоторые до такой степени, что погибают. Считают, что зимний клещ получен лосем от оленей (Odocoileus), которые редко заражаются им в таком большом количестве, как лось. Вероятно, это связано с особенностями поведения оленей, которые умеют избавляться от этих паразитов. Это еще один пример, когда на новом хозяине паразит существует успешнее, чем на аборигенном. В Старом Свете этот клещ неизвестен. В сухих районах Альберты и Британской Колумбии встречается на лосях клещ Андерсона (Dermacentor andersoni). Из двукрылых лосям досаждают оводы (Cephenomyia sp., Pharyngomta picta, Hypoderma alces, H. acteon, слепни (Tabani-dae), мошки (Simulium), оленья кровососка (Lipoptena cervi) из семейства Hippoboscidae (Diptera). Носоглвточный овод паразитирует на лосях и в Старом и в Новом Свете. В Евразии массовый лёт овода (Cephenomyia ulrichii) бывает в июле-августе, иногда захватывает часть сентября. Около лося обычно вьется всего один овод, который как бы зависает на расстоянии 1—2 см от ноздрей и в этот момент выбрасывает в них живых личинок. Попав на слизистую оболочку ноздрей, личинки перемещаются в носовую и глоточную полости и локализуются в глоточных пазухах. В Сихотэ-Алинском заповеднике у всех лосей, добытых в холодное время года, обнаруживали до 100 личинок и более. Наиболее истощенные подростки иногда даже погибают. В печорской тайге из 32 лосей, убитых или погибших весной, только у 14, т. е. менее чем у 50 °/о, обнаружены личинки носоглоточного овода. Случаев гибели или тяжелого заболевания одомашненных лосей не отмечено. В Бузулукском бору ни сами носоглоточные оводы, ни их личинки не встречены. В носоглотке лося паразитируют также личинки овода Pharyn-gomia picta, поражающие многие виды копытных, а в Северной Америке личинки оводов Cephenemyia jellisoni, С. phobi-fera. В некоторых частях Евразии, преимущественно в ее западных (Прибалтика) и восточных районах (юг Восточной Сибири и Дальнего Востока), на лосях паразитируют кожные оводы (Hypoderma alces, H. acteon). Их личинки локализуются на спине под кожей, где образуются гнойные капсулы. И в Старом и в Новом Свете слепни (сем. Tabanidae) очень сильно беспокоят лосей. Из 16 видов, зарегистрированных в Пе-чоро-Илычском заповеднике, для лося имеют наибольшее значение пять (Tabanus tarandinus, Т. arpadi, Т. tropicus, Т. lap-ponicus, Chrysozona pluvialis). Эти виды наиболее многочисленны в течение лета, поэтому досаждают животным больше всего. Кроме того, эти насекомые переносят сибирскую язву. Для них доступны только участки тела лося с короткой и редкой шерстью: ноги, в меньшей степени брюхо и морда около ноздрей. Особенно сильно бывают искусаны задние ноги животных, на которых нередко образуются кровоточащие раны. Массовый лёт слепней продолжается с середины нюня и до августа включительно. Во время массового лёта около каждого лося вьется до 40 слепней и столько же сидит на теле. Лоси становятся беспокойными и ищут спасения в болотах, речках, ложатся в сырой мох, пряча от укусов в первую очередь ноги. В годы необычайно высокой численности этих насекомых лоси оказываются в бедственном положении. В Привасюганье (Западная Сибирь) в 1958 г. было обнаружено 107 трупов лосей, а в 1971 г.—500. В оба этих года звери погибали в одно и то же время — со второй половины июня до конца июля. Симптомы гибели одни и те же. В 1971 г. массовый падеж в Новосибирской области зарегистрирован в бассейнах рек Шегарки, Оми, Тартаса и Тары. Лоси погибали в водоемах или около них. В верхнем течении р. Оми на маршруте около 15 км было обнаружено 18 трупов лосей. В Томской области массовый падеж охватил южную часть Каргасского и Парабельского районов и весь Бакчарский район. На 18-километровом пути было найдено 16 мертвых зверей. В Бакчаровском районе в июне-июле пало 360 лосей. Падеж 1958 и 1971 гг. происходил на одной и той же территории и в одно и то же время. Он совпал с массовым лётом слепней и комаров. Этих двукрылых было как никогда много. Одновременно с гибелью лосей происходил и падеж скота. Ветеринарное обследование павших животных и района массовой гибели показало, что никакими остроинфекционными заболеваниями животные не страдали. Все погибшие животные были необычайно истощены, ткани обескровлены. Падеж прекратился одновременно на всей территории вскоре после окончания массового лёта кровососущих двукрылых. Из числа погибших лосей на долю молодняка до двух лет приходилось 75 %. Звери были в тяжелом состоянии: кожа на брюхе, груди и в пахах имела вид сплошного струпа, панты были изъедены слепнями и потеряли естественную форму, у некоторых животных на спине образовались открытые раны. Таким образом, в годы деобычайно высокой численности двукрылых, особенно слепней, лоси не только бывают изнурены и ослаблены, ио и могут погибать в большом количестве. В бассейне р. Колымы, по сообщениям охотников, случается гибель лосей от комаров и отчасти от мошек. В Миннесоте, Ньюфаундленде и Аляске лосям докучают «лосиные мухи» (Lyperosiops alcis), которые особенно сильно нападают на задние ноги животных. Различные слепни (Chrysops celvus, С. cincticornis и др., Hybomitra affinis, H. arpadi и др., Tabanus marginalis, T. nigripes и др.— всего 23 вида) приносят ощутимый вред лосям в Алгонкинском национальном парке. Другие мелкие гематофаги (комары, мошки, мокрецы), несмотря на свою многочисленность, приносят лосям меньше вреда, чем оводы и слепни. Мошки сильно разъедают кровоточащие раны на ногах животных, образовавшиеся после укусов слепней. Эти насекомые нападают на лосей по всему их ареалу. На лосях могут кормиться и москиты. Во многих районах на лосях паразитирует муха-кровососка (Lipoptena cervi сем. Hippoboscidae). На Дальнем Востоке ее встречали в массе на лосях, убитых в горах Сихотэ-Алиня. В 60-е годы ее обнаруживали в большом числе на лосях Дарвинского и Приокско-Террасного заповедника. В Якутии ее немного, а местами нет совсем. В различных географических районах гибель лосей от болезней неодинакова: она минимальна в северных и северовосточных районах страны и достигает максимума на юге, по мере увеличения контакта лося с хозяйственной деятельностью человека. Кроме того, закономерно возрастает число случаев гибели лосей от различного рода отравлений, чаще всего химическими удобрениями.
Гибель от прочих причин
Гибель лосей в водоемах занимает значительное место среди других причин смертности, хотя животные хорошо плавают. Чаще всего они тонут во время осенне-зимних и весенних миграций через крупные водоемы: осенью животные проваливаются под тонкий лед, весной — во время половодья, иногда во время ледохода. Переправы через реки становятся опасными во время сплава леса, даже отдельно плывущие стволы для молодых животных становятся труднопреодолимой преградой. В Североевропейском районе лоси тонули чаще всего — 27 °/о общего количества погибших животных, несколько меньше в Западноевропейском районе—10,2% и реже всего в Центральноевропейском — 2,1 %. В Печоро-Илычском заповеднике за 1956—1977 гг. из общего числа погибших лосей в среднем 45 % тонули, в Лапландском — 20 и в Дарвинском — около 5 %. Это различие находится в прямой зависимости от интенсивности сезонных миграций через водные преграды. В Печоро-Илычском заповеднике самое большое количество лосей утонуло в реке в 1956—-I960 гг., что составляло 61 % всех случаев гибели, минимальное же зарегистрировано в 1966—1970 гг., т. е. когда миграции не носили прежнего массового характера. Отклонение сроков миграций лосей и становления (или таяния) льда на водоемах от средних многолетних дат увеличивало отход лосей. В 1959 г. количество погибших лосей было рекордно большим — более 30 особей (75% всех случаев гибели), в 1961 г.— 14 особей (52 %), в 1964 г.— 14 (72 %) ив 1969 г.— 7 (44%). Максимальное количество утонувших лосей в 1959 г. связано с тем, что их сезонная миграция началась рано, когда лед на реке был еще недостаточно прочным. Переправа в высокое половодье в пойме р. Урал в 1957 г. или в ледоход на р. Белой в конце 40-х годов приводили к тому, что многие животные не достигали противоположного берега. Известны случаи, когда лоси погибали при заполнении водохранилищ. Весной 1941 г. во время наполнения ложа Рыбинского водохранилища утонуло более 100 животных. При заполнении Куйбышевского водохранилища весной 1957 г. утонули семь телят и два взрослых животных, на льдине, окруженной стволами леса, видели восемь лосей. На оз. Сент-Мэри (штат Монтана) в феврале 1968 г. было обнаружено 40 трупов лосей, вмерзших в лед. Из-за очень сильного перед этим ветра образовались разводья, которые покрылись тонким льдом, куда и провалились звери. С марта по август к берегу прибило водой еще 26 трупов. В печорской тайге весной чаще всего тонут беременные лосихи, осенью же под непрочный лед проваливаются почти в равной степени самцы (53%) и самки (47%). В некоторых заповедниках в водоемах в большинстве случаев тонули молодые животные и самки. В различных частях ареала время от времени фиксируется гибель лосей во время гона, когда столкновения самцов из-за самок становятся частыми, и в ряде случаев ожесточенными. Обследования отстрелянных лосей в промысловом хозяйстве при Печоро-Илычском заповеднике показали, что 12—15 % взрослых быков носят на себе следы травм, полученных от противника во время драк из-за самок. Нередко отмечались переломы ребер, конечностей, рубцы на коже, повреждения ушных раковин [74, 190]. Прямых наблюдений, свидетельствующих о случаях гибели лосей в результате турнирных боев, немного. В Дарвинском заповеднике с 1948 по 1980 г. отмечено всего два таких факта, в Мордовском с 1950 по 1978 г.— два, в Лапландском с 1956 по 1977 г.— пять. В Бузулукском бору с 1932 по 1940 г. было установлено 14 случаев гибели лося, из них в результате драк во время гона — 7. Ю. П. Язан за 23 года полевых наблюдений лишь однажды наблюдал драку самцов, которая закончилась благополучно: более слабый зверь убежал. Видимо, столкновения быков с драматическим исходом для одного из них явление редкое. В Североевропейском географическом районе процент лосей, погибших от травм во время гона, составлял 1,2 % всех случаев смертности, в Западно- и Центральноевропейском районах соответственно 3,1 и 3,6 %, в Приволжско-Камском и Южноевропейском — 5,2 и 7,6 %. В Московской области за 6 лет наблюдений было зарегистрировано 120 случаев гибели лосей, и только два стали результатом турнирного боя. Смертность лосей от ран и травм, полученных во время гона, закономерно увеличивается в районах с повышенной плотностью населения животных. Кроме того, в южных районах теплый климат снижает заживляемость ран, что может увеличить отход зверей. Даже в тех случаях, когда схватка самцов не завершается смертью или серьезной травмой одного из них, они сильно ослабевают. В дальнейшем волки и гризли на Аляске наносили обессилевшим во время гона быкам окончательный удар. Эти хищники хорошо знают места гона и поэтому сталкиваются с ослабевшими лосями значительно чаще, чем это можно было бы ожидать от случайных встреч. Если волки или медведь появляются сразу же после того как два быка сражались до полного истощения сил, то чаще всего оба становятся жертвой хищников. За время своих исследований К. Хабер наблюдал пять таких случаев. Лоси часто погибают от различных антропогенных причин, удельный вес которых в общей смертности становится в последние годы все большим и большим. Антропогенные причины смертности лосей подразделяют на прямые — законная и незаконная охота и ее последствия (гибель подранков), и косвенные — преобразования типичных мест обитания, в результате чего усиливается фактор беспокойства и учащается техногенный травматизм животных. Максимальная гибель подранков приходилась на Западноевропейский географический район (36,9%), далее шел Центральноевропейский (34,9%). Южноевропейский (27,7 %) и последние места занимали Североевропейский (5,5%) и Восточносибирский (1%)- От столкновений с железнодорожным и автомобильным транспортом лоси чаще всего погибали в Приволжско-Камском (22,7 %) и Центрально-европейском (12,4%), реже всего — в Восточносибирском (0,5 %) географических районах. Если же принять во внимание случаи браконьерства, то гибель от антропогенных причин в европейской части будет еще больше. Она составляет в Центральноевропейском районе 84,6 % всех случаев гибели, в Приволжско-Камском — 77,7, Южноевропейском — 70,8 и Западноевропейском — 67,8 %. Снежный покров оказывает значительное влияние на жизнь лося, хотя он и более вынослив по сравнению с другими оленями. Многоснежные и суровые зимы сказываются не только на телятах, но и на взрослых животных. После многоснежной зимы 1894/95 г. в бассейне р. Колымы лоси к весне так исхудали, что едва держались на ногах, а телята погибали от голода. Необычайно снежная зима в Сибири 1913/14 г. вызвала большую смертность среди лосей. В суровую зиму 1922/23 г. в Нью-Брансуике погибло очень много лосей. В Печоро-Илычском заповеднике на местах зимовок лосей высота снежного покрова в некоторые годы достигает 100—120 см. Многие лоси к весне худеют. В многоснежные зимы движения лосей затруднены и они чаще становятся жертвами росомах, учащаются аборты лосих, а весной рождается ослабленное потомство. Неблагоприятные весны вызывают повышенный отход телят. В Печоро-Илычском заповеднике в конце мая 1959 г. в течение четырех суток шел снег и земля покрылась снежным покровом. В это время отмечались случаи гибели новорожденных телят. В Приамурье для лосей неблагоприятно как слишком сухое, так и очень дождливое лето. Часто повторяющиеся сильные разливы рек летом не только сокращают площади кормовых угодий, но и производят на них глубокие изменения, гибельные для пастбищ. В засуху 1954 г. площади болотных пастбищ лося также сильно сократились. Все это ухудшало кормовые ресурсы лосей и отразилось на их поголовье.
Известны случаи заболевания лосей чумой рогатого скота. В Березинском заповеднике среди лосей встречаются больные туберкулезом. В 1971 г. эти заболевания составили 1,8 % обследованных животных. Не исключено, что эта инфекция связана с туберкулезом крупного рогатого скота. Из протозойных заболеваний распространен саркоцистоз (в среднем 58,7 %). У молодняка зарегистрированы единичные случаи кокцидиоза. В 1971—1972 гг. у лосей была обнаружена зудневая чесотка. Из 120 обследованных животных 18,9 % оказались пораженными ею. С 1961 по 1971 г. в Дарвинском заповеднике зарегистрированы 64 лося, погибших от кожных болезней. У них появлялись обширные участки облысевшей кожи на боках и верхней части бедер. Звери были истощены У павших животных отмечены перерождение паренхиматозных органов, цирроз печени, воспалительные изменения в почках, абсцедирующий дерматит и нематоды в легких. Были выделены культуры возбудителя, отнесенные к Trichophyton faviforme var. album. В 1965/66 и 1966/67 гг. смертность лосей от дерматомикозов достигала 7 и 5,6 % поголовья. В Печоро-Илычском заповеднике на лосиной ферме часто случаются желудочно-кишечные заболевания подсосных телят, что связано с нарушением их естественного Кормового режима. Известны случаи гибели новорожденных от колибациллеза. Лосята болеют воспалением легких, и почти всегда со смертельным исходом. У пяти из семи яловых лосих, добытых в печорской тайге, установлено хроническое послеродовое воспаление матки. У американских лосей отмечают заболевания бруцеллезом, артритами, хроническим лейкоэнцефалитом, актиномикозом, некротическим стоматитом. Лоси страдают злокачественными опухолями, болезнью дыхательных путей, лептоспирозами (Leptospira pomona, L. autumnalis и др.), листериозом (Listeria monocytogenes), сибирской язвой (Baccilus anthracis), не-кробациллезом (Spherophorus necrophorus) и пр. Во время крупной вспышки бешенства в провинции Альберта (Канада) в нее были вовлечены и лоси. Лоси страдают от различных гельминтов, и в некоторых районах, особенно при высокой плотности населения, довольно сильно. Среди других причин смертности лосей значение гель-минтозов в целом невелико. Однако в результате сильного заражения животных гельминтами может снизиться плодовитость лосих, а у быков ухудшается качество рогов, в частности сокращается число отростков и уменьшается толщина штанги. В Советском Союзе к 1966 г. у лося зарегистрировано 4 вида трематод, 4 вида цестод и 33 вида нематод, относящихся к 16 семействам и 3 классам. Лось—специфический хозяин таких видов, как Ostertagia antipini, Spiculopteragia alcis, Vare-strongylus alces, Nematodirella alcides и N. longissimespicu-lata. Некоторые виды гельминтов встречаются у лося на всем ареале в Евразии (Paramphistomum cervi, Taenia hydatigena и др.), в то время как Alcifilaria abramovi, Parabronema skrja-bini, Maniezia expansa и другие отмечены лишь на востоке Сибири, a Fasciola hepatica и Parafasciolopsis fasciolaemor-pha — только в Европе. Интенсивность инвазии некоторых паразитов может быть необычайно высокой — трематод до 117,8 тыс. (Parafasciolopsis fasciolaemorpha) и даже до 417,7 тыс. (Paramphistomum cervi); некоторых нематод до 15 568 (Ostertagia ostertagia) — 35402 (О. antipini). В различных географических районах лоси заражены различными видами паразитов: в Мордовском заповеднике их насчитывается 12, Якутии—16, а в Приокско-Террасном Заповеднике даже 20, в том числе по 3 вида трематод и цестод и 14 нематод. Многие виды гельминтов лосей — это паразиты домашних животных. В пределах России таких видов не менее 15. Ряд видов гельминтов проходит у лосей личиночную стадию, например ленточные глисты — Taenia hydatigena, Echinococcus granulosus и др. Взрослые же формы паразитируют у хищных, играющих большую роль в распространении гельминтозов лосей. К наиболее тяжелым гельминтозам лосей относятся трихо-цефалез (в зоопарках) и парафасциолопсоз (в природных условиях). У лосей Мордовского заповедника распространена нематода Elaphostrongylus panticola, локализующаяся под твердой оболочкой головного мозга, что может служить причиной смерти лосей. В Приокско-Террасном заповеднике и его окрестностях было заражено цистицеркозом около 80 % взрослых животных, что связано с высокой плотностью населения лося. Аналогичное явление отмечено в Тамбовской области, где численность лося была достаточно высокой. Экстенсивность зараженности лосей цистицеркозами изменялась от 33,3 % в 1962 г. до 68 % в 1964 г. В бассейне р. Горин (Хабаровский край) у лосей выявили 7 видов гельминтов, из которых нематода Alcefilaria abramovi и двуустка Paramphistomum cervi паразитировали у всех 75 добытых животных. Особенно их было много у лосей в возрасте до 3—4 лет. В 1953—1955 гг. примерно у 50 % исследованных лосей были обнаружены пузыри эхинококка (Echinococcus granulosus). В 40-х годах было обследовано 40 лосей, но эхинококк не обнаружен. В целом процент больных различными гель-минтозами лосей в популяции, обитающей в бассейне р. Горин, увеличился с 22,5 % в 1941—1949 гг. до 100 % в 1950—1955 г., что, вероятно, связано с перенаселением угодий лосями. Анализ зараженности лосей гельминтами по сезонам года в Приокско-Террасном заповеднике показал, что интенсивность инвазии к зиме (декабрь-январь) увеличивалась по всем видам гельминтов. Особенно резко возрастает интенсивность заражения анкилостоматидами (Bunostomum trigonocephalum) и три-хострогилидами (Ostertagia antipini, Spiculopteragia alcis, Nematodirella longissimespiculata), увеличивается заражение и трематодами (Parafasciolopsis fasciolaemorpha, Dicrocoelium lanceatum, Paramphistomum cervi). Среди лосей Лосиного Острова (Московская область) распространена стронгилятозная инвазия. Обследованные животные заражены стронгилидами на 89%. Выявлено пять видов стронгилид с экстенсивностью заражения лосей: нематодирел-лезом — 61,1 %, буностомозом — 55,6, остертагиозом — 38,9, спи-кулоптерозом — 33,3, диктиокаулезом—11,1%. Заражение стронгилидами происходит во все сезоны года, но наивысшая интенсивность инвазии отмечена ранней весной и осенью. Высокая зараженность наблюдается к зимнему сезону. Интенсивность заражения лосей гельминтами меняется с возрастом. В Приокско-Террасном заповеднике животные в возрасте около 6 месяцев значительно более заражены теми же видами гельминтов. Инвазия отдельных видов гельминтов (Ostertagia antipini, Spiculopteragia alcis) несколько ослабевает у животных в возрасте 1,5—3 года и снова усиливается у лосей старше трех лет. В Тамбовской области зараженность лосей увеличивалась до 2,5—3,5-летнего возраста, затем снижалась и резко возрастала начиная с 6,5-летнего возраста. В Лосином Острове у лосей до двух лет число стронгилят увеличивается, затем к трем — пяти годам интенсивность инвазии падает. К старости количество гельминтов у животных повышается, что связано с понижением сопротивляемости организма. У печорских лосей чаще всего встречаются личинки Taenia hydatigena, локализирующиеся на брыжейке, желудке и в печени. Примерно 15 % отстрелянных лосей были заражены этим паразитом. В Кировской области примерно такой же процент животных поражен Taenia hydatigena, однако эхинококкозом вятские лоси страдают в большей степени. Не исключено, что это связано с тем, что они чаще и теснее контактируют с домашними животными. Многие лоси, особенно самки с телятами, осенью выходят кормиться на поля с озимью. Эхинококкоз встречается у лосей Тамбовской области от 4 до 15,4 %. Эхинококкоз — широко распространенное заболевание у скандинавских и американских лосей. Сильнее всего им бывают поражены взрослые и старые животные. У американских лосей встречаются гельминты лосей Старого Света (Taenia hydatigena, Moniezia benedeni, Echinococcus granulosus, Oesophagostomum venulosum, Haemonchus contortus и др.). Имеются и виды, которых нет у евразийских лосей (Fascioloides magna, Taenia krabbei, Thysanosoma actinoides, Parelaphostrongylus tenuis, Setaria yehi, Wehrdikmansia cervipedis и др.). Набор гельминтозов лося Северной Америки отражает его историю и те взаимоотношения с местными видами животных, включая и домашних, в результате которых он приобрел новых паразитов. В этом отношении особенно показательно заражение лосей трематодой Fascioloides magna и нематодой Parelaphostrongylus tenuis (Pneumostrongylus tenuis). Эти паразиты обычно встречаются у аборигенных оленей рода Odocoileus, которые хорошо адаптированы к ним. Однако лось тяжело переносит их присутствие и часто погибает, особенно от парелафостронгилеза. Эта болезнь обладает характерными симптомами и оставалась загадочной в течение нескольких десятилетий. Заболевшие лоси утрачивают страх к человеку, становятся малоподвижными, полностью или частично слепнут, перестают реагировать на прикосновение, мало едят, затем наступают паралич и смерть. О подобного рода заболеваниях лося поступали сообщения из Миннесоты,. Мэна, Новой Шотландии, Нью-Брансуика, Онтарио, Манитобы и т. д. Возбудителем этой болезни лося оказалась нематода Parelaphostrongylus tenuis, впервые описанная в 1945 г. и обнаруженная у белохвостых оленей (Odocoileus vir-ginianus). P. tenuis — это обычный, но клинически трудно распознаваемый паразит этого оленя на большей части его ареала в восточной части Северной Америки. В течение последних 100 лет паразит вместе со своим хозяином распространяется в западном направлении. Современное увеличение численности лося в Миннесоте совпало со значительным сокращением поголовья белохвостого оленя. Его высокая численность и присутствие паразита было, по-видимому, главным фактором снижения численности лося в прошлом. Серьезная проблема возникает в связи с заболеванием лосей элеофорозисом (Elaeophora schneideri), которым они заражаются от оленей рода Odocoileus или от вапити (Cervus canadensis). На лосях встречаются различного рода эктопаразиты. В Приокско-Террасном заповеднике на лосях были обнаружены лесные (Ixodes ricinus) и луговые (Dermacentor pictus) клеши. Луговые клещи паразитируют на лосях и зимой, причем их количество увеличивается от декабря к марту. В большом количестве встречались клещи (Ixodes persulcatus) на убитых животных в горах Сихотэ-Алиня. Известен случай заражения дикого лося клещом-накожником (Psoroptes equi), а в зоопарках на нем находили зудневого клеща (Acarus siro), переходящего с других копытных. Зудневой клещ обнаружен и на лосях Мордовского заповедника. В Северной Америке широко распространен и особенно многочислен в северных штатах США и Канаде зимний клеш (Dermacentor albipictus). Он паразитирует на лосе и других оленьих, встречается на домашнем скоте и лошадях. Лоси тяжело переносят заражение этим клещом, сильно ослабевают, а некоторые до такой степени, что погибают. Считают, что зимний клещ получен лосем от оленей (Odocoileus), которые редко заражаются им в таком большом количестве, как лось. Вероятно, это связано с особенностями поведения оленей, которые умеют избавляться от этих паразитов. Это еще один пример, когда на новом хозяине паразит существует успешнее, чем на аборигенном. В Старом Свете этот клещ неизвестен. В сухих районах Альберты и Британской Колумбии встречается на лосях клещ Андерсона (Dermacentor andersoni). Из двукрылых лосям досаждают оводы (Cephenomyia sp., Pharyngomta picta, Hypoderma alces, H. acteon, слепни (Tabani-dae), мошки (Simulium), оленья кровососка (Lipoptena cervi) из семейства Hippoboscidae (Diptera). Носоглвточный овод паразитирует на лосях и в Старом и в Новом Свете. В Евразии массовый лёт овода (Cephenomyia ulrichii) бывает в июле-августе, иногда захватывает часть сентября. Около лося обычно вьется всего один овод, который как бы зависает на расстоянии 1—2 см от ноздрей и в этот момент выбрасывает в них живых личинок. Попав на слизистую оболочку ноздрей, личинки перемещаются в носовую и глоточную полости и локализуются в глоточных пазухах. В Сихотэ-Алинском заповеднике у всех лосей, добытых в холодное время года, обнаруживали до 100 личинок и более. Наиболее истощенные подростки иногда даже погибают. В печорской тайге из 32 лосей, убитых или погибших весной, только у 14, т. е. менее чем у 50 °/о, обнаружены личинки носоглоточного овода. Случаев гибели или тяжелого заболевания одомашненных лосей не отмечено. В Бузулукском бору ни сами носоглоточные оводы, ни их личинки не встречены. В носоглотке лося паразитируют также личинки овода Pharyn-gomia picta, поражающие многие виды копытных, а в Северной Америке личинки оводов Cephenemyia jellisoni, С. phobi-fera. В некоторых частях Евразии, преимущественно в ее западных (Прибалтика) и восточных районах (юг Восточной Сибири и Дальнего Востока), на лосях паразитируют кожные оводы (Hypoderma alces, H. acteon). Их личинки локализуются на спине под кожей, где образуются гнойные капсулы. И в Старом и в Новом Свете слепни (сем. Tabanidae) очень сильно беспокоят лосей. Из 16 видов, зарегистрированных в Пе-чоро-Илычском заповеднике, для лося имеют наибольшее значение пять (Tabanus tarandinus, Т. arpadi, Т. tropicus, Т. lap-ponicus, Chrysozona pluvialis). Эти виды наиболее многочисленны в течение лета, поэтому досаждают животным больше всего. Кроме того, эти насекомые переносят сибирскую язву. Для них доступны только участки тела лося с короткой и редкой шерстью: ноги, в меньшей степени брюхо и морда около ноздрей. Особенно сильно бывают искусаны задние ноги животных, на которых нередко образуются кровоточащие раны. Массовый лёт слепней продолжается с середины нюня и до августа включительно. Во время массового лёта около каждого лося вьется до 40 слепней и столько же сидит на теле. Лоси становятся беспокойными и ищут спасения в болотах, речках, ложатся в сырой мох, пряча от укусов в первую очередь ноги. В годы необычайно высокой численности этих насекомых лоси оказываются в бедственном положении. В Привасюганье (Западная Сибирь) в 1958 г. было обнаружено 107 трупов лосей, а в 1971 г.—500. В оба этих года звери погибали в одно и то же время — со второй половины июня до конца июля. Симптомы гибели одни и те же. В 1971 г. массовый падеж в Новосибирской области зарегистрирован в бассейнах рек Шегарки, Оми, Тартаса и Тары. Лоси погибали в водоемах или около них. В верхнем течении р. Оми на маршруте около 15 км было обнаружено 18 трупов лосей. В Томской области массовый падеж охватил южную часть Каргасского и Парабельского районов и весь Бакчарский район. На 18-километровом пути было найдено 16 мертвых зверей. В Бакчаровском районе в июне-июле пало 360 лосей. Падеж 1958 и 1971 гг. происходил на одной и той же территории и в одно и то же время. Он совпал с массовым лётом слепней и комаров. Этих двукрылых было как никогда много. Одновременно с гибелью лосей происходил и падеж скота. Ветеринарное обследование павших животных и района массовой гибели показало, что никакими остроинфекционными заболеваниями животные не страдали. Все погибшие животные были необычайно истощены, ткани обескровлены. Падеж прекратился одновременно на всей территории вскоре после окончания массового лёта кровососущих двукрылых. Из числа погибших лосей на долю молодняка до двух лет приходилось 75 %. Звери были в тяжелом состоянии: кожа на брюхе, груди и в пахах имела вид сплошного струпа, панты были изъедены слепнями и потеряли естественную форму, у некоторых животных на спине образовались открытые раны. Таким образом, в годы деобычайно высокой численности двукрылых, особенно слепней, лоси не только бывают изнурены и ослаблены, ио и могут погибать в большом количестве. В бассейне р. Колымы, по сообщениям охотников, случается гибель лосей от комаров и отчасти от мошек. В Миннесоте, Ньюфаундленде и Аляске лосям докучают «лосиные мухи» (Lyperosiops alcis), которые особенно сильно нападают на задние ноги животных. Различные слепни (Chrysops celvus, С. cincticornis и др., Hybomitra affinis, H. arpadi и др., Tabanus marginalis, T. nigripes и др.— всего 23 вида) приносят ощутимый вред лосям в Алгонкинском национальном парке. Другие мелкие гематофаги (комары, мошки, мокрецы), несмотря на свою многочисленность, приносят лосям меньше вреда, чем оводы и слепни. Мошки сильно разъедают кровоточащие раны на ногах животных, образовавшиеся после укусов слепней. Эти насекомые нападают на лосей по всему их ареалу. На лосях могут кормиться и москиты. Во многих районах на лосях паразитирует муха-кровососка (Lipoptena cervi сем. Hippoboscidae). На Дальнем Востоке ее встречали в массе на лосях, убитых в горах Сихотэ-Алиня. В 60-е годы ее обнаруживали в большом числе на лосях Дарвинского и Приокско-Террасного заповедника. В Якутии ее немного, а местами нет совсем. В различных географических районах гибель лосей от болезней неодинакова: она минимальна в северных и северовосточных районах страны и достигает максимума на юге, по мере увеличения контакта лося с хозяйственной деятельностью человека. Кроме того, закономерно возрастает число случаев гибели лосей от различного рода отравлений, чаще всего химическими удобрениями.
Гибель от прочих причин
Гибель лосей в водоемах занимает значительное место среди других причин смертности, хотя животные хорошо плавают. Чаще всего они тонут во время осенне-зимних и весенних миграций через крупные водоемы: осенью животные проваливаются под тонкий лед, весной — во время половодья, иногда во время ледохода. Переправы через реки становятся опасными во время сплава леса, даже отдельно плывущие стволы для молодых животных становятся труднопреодолимой преградой. В Североевропейском районе лоси тонули чаще всего — 27 °/о общего количества погибших животных, несколько меньше в Западноевропейском районе—10,2% и реже всего в Центральноевропейском — 2,1 %. В Печоро-Илычском заповеднике за 1956—1977 гг. из общего числа погибших лосей в среднем 45 % тонули, в Лапландском — 20 и в Дарвинском — около 5 %. Это различие находится в прямой зависимости от интенсивности сезонных миграций через водные преграды. В Печоро-Илычском заповеднике самое большое количество лосей утонуло в реке в 1956—-I960 гг., что составляло 61 % всех случаев гибели, минимальное же зарегистрировано в 1966—1970 гг., т. е. когда миграции не носили прежнего массового характера. Отклонение сроков миграций лосей и становления (или таяния) льда на водоемах от средних многолетних дат увеличивало отход лосей. В 1959 г. количество погибших лосей было рекордно большим — более 30 особей (75% всех случаев гибели), в 1961 г.— 14 особей (52 %), в 1964 г.— 14 (72 %) ив 1969 г.— 7 (44%). Максимальное количество утонувших лосей в 1959 г. связано с тем, что их сезонная миграция началась рано, когда лед на реке был еще недостаточно прочным. Переправа в высокое половодье в пойме р. Урал в 1957 г. или в ледоход на р. Белой в конце 40-х годов приводили к тому, что многие животные не достигали противоположного берега. Известны случаи, когда лоси погибали при заполнении водохранилищ. Весной 1941 г. во время наполнения ложа Рыбинского водохранилища утонуло более 100 животных. При заполнении Куйбышевского водохранилища весной 1957 г. утонули семь телят и два взрослых животных, на льдине, окруженной стволами леса, видели восемь лосей. На оз. Сент-Мэри (штат Монтана) в феврале 1968 г. было обнаружено 40 трупов лосей, вмерзших в лед. Из-за очень сильного перед этим ветра образовались разводья, которые покрылись тонким льдом, куда и провалились звери. С марта по август к берегу прибило водой еще 26 трупов. В печорской тайге весной чаще всего тонут беременные лосихи, осенью же под непрочный лед проваливаются почти в равной степени самцы (53%) и самки (47%). В некоторых заповедниках в водоемах в большинстве случаев тонули молодые животные и самки. В различных частях ареала время от времени фиксируется гибель лосей во время гона, когда столкновения самцов из-за самок становятся частыми, и в ряде случаев ожесточенными. Обследования отстрелянных лосей в промысловом хозяйстве при Печоро-Илычском заповеднике показали, что 12—15 % взрослых быков носят на себе следы травм, полученных от противника во время драк из-за самок. Нередко отмечались переломы ребер, конечностей, рубцы на коже, повреждения ушных раковин [74, 190]. Прямых наблюдений, свидетельствующих о случаях гибели лосей в результате турнирных боев, немного. В Дарвинском заповеднике с 1948 по 1980 г. отмечено всего два таких факта, в Мордовском с 1950 по 1978 г.— два, в Лапландском с 1956 по 1977 г.— пять. В Бузулукском бору с 1932 по 1940 г. было установлено 14 случаев гибели лося, из них в результате драк во время гона — 7. Ю. П. Язан за 23 года полевых наблюдений лишь однажды наблюдал драку самцов, которая закончилась благополучно: более слабый зверь убежал. Видимо, столкновения быков с драматическим исходом для одного из них явление редкое. В Североевропейском географическом районе процент лосей, погибших от травм во время гона, составлял 1,2 % всех случаев смертности, в Западно- и Центральноевропейском районах соответственно 3,1 и 3,6 %, в Приволжско-Камском и Южноевропейском — 5,2 и 7,6 %. В Московской области за 6 лет наблюдений было зарегистрировано 120 случаев гибели лосей, и только два стали результатом турнирного боя. Смертность лосей от ран и травм, полученных во время гона, закономерно увеличивается в районах с повышенной плотностью населения животных. Кроме того, в южных районах теплый климат снижает заживляемость ран, что может увеличить отход зверей. Даже в тех случаях, когда схватка самцов не завершается смертью или серьезной травмой одного из них, они сильно ослабевают. В дальнейшем волки и гризли на Аляске наносили обессилевшим во время гона быкам окончательный удар. Эти хищники хорошо знают места гона и поэтому сталкиваются с ослабевшими лосями значительно чаще, чем это можно было бы ожидать от случайных встреч. Если волки или медведь появляются сразу же после того как два быка сражались до полного истощения сил, то чаще всего оба становятся жертвой хищников. За время своих исследований К. Хабер наблюдал пять таких случаев. Лоси часто погибают от различных антропогенных причин, удельный вес которых в общей смертности становится в последние годы все большим и большим. Антропогенные причины смертности лосей подразделяют на прямые — законная и незаконная охота и ее последствия (гибель подранков), и косвенные — преобразования типичных мест обитания, в результате чего усиливается фактор беспокойства и учащается техногенный травматизм животных. Максимальная гибель подранков приходилась на Западноевропейский географический район (36,9%), далее шел Центральноевропейский (34,9%). Южноевропейский (27,7 %) и последние места занимали Североевропейский (5,5%) и Восточносибирский (1%)- От столкновений с железнодорожным и автомобильным транспортом лоси чаще всего погибали в Приволжско-Камском (22,7 %) и Центрально-европейском (12,4%), реже всего — в Восточносибирском (0,5 %) географических районах. Если же принять во внимание случаи браконьерства, то гибель от антропогенных причин в европейской части будет еще больше. Она составляет в Центральноевропейском районе 84,6 % всех случаев гибели, в Приволжско-Камском — 77,7, Южноевропейском — 70,8 и Западноевропейском — 67,8 %. Снежный покров оказывает значительное влияние на жизнь лося, хотя он и более вынослив по сравнению с другими оленями. Многоснежные и суровые зимы сказываются не только на телятах, но и на взрослых животных. После многоснежной зимы 1894/95 г. в бассейне р. Колымы лоси к весне так исхудали, что едва держались на ногах, а телята погибали от голода. Необычайно снежная зима в Сибири 1913/14 г. вызвала большую смертность среди лосей. В суровую зиму 1922/23 г. в Нью-Брансуике погибло очень много лосей. В Печоро-Илычском заповеднике на местах зимовок лосей высота снежного покрова в некоторые годы достигает 100—120 см. Многие лоси к весне худеют. В многоснежные зимы движения лосей затруднены и они чаще становятся жертвами росомах, учащаются аборты лосих, а весной рождается ослабленное потомство. Неблагоприятные весны вызывают повышенный отход телят. В Печоро-Илычском заповеднике в конце мая 1959 г. в течение четырех суток шел снег и земля покрылась снежным покровом. В это время отмечались случаи гибели новорожденных телят. В Приамурье для лосей неблагоприятно как слишком сухое, так и очень дождливое лето. Часто повторяющиеся сильные разливы рек летом не только сокращают площади кормовых угодий, но и производят на них глубокие изменения, гибельные для пастбищ. В засуху 1954 г. площади болотных пастбищ лося также сильно сократились. Все это ухудшало кормовые ресурсы лосей и отразилось на их поголовье.
