Участок обитания
Зимой лоси собираются на немногих, наиболее благоприятных участках. Даже в местах с высокой плотностью населения лоси использовали менее 40 % всей территории в Мордовском заповеднике и не более 60 % — в Дарвинском. Зимний участок обитания лося более четко ограничен. В многоснежье он становится особенно небольшим. Зимой 1937/38 г. в Жигулевском заповеднике 9 групп лосей по две — девять особей освоили площадь около 9 тыс. га из общей территории свыше 20 тыс. га, т. е. на одного лося приходилось в среднем 191 га. В Лапландском заповеднике в 1940 г. на 1000 га лесной площади приходилось в среднем 0,8, а в 1941 г.— 1 лось. В этих же местах зимой плотность соответственно изменилась и составляла 3,7 и 4,6 экз., т. е. увеличилась почти в 5 раз. В Баргузинском заповеднике каждую зиму на протяжении 1959—1975 гг. в среднем течении р. Давше постоянно жили два-три лося, чаще всего самка с теленком. Они занимали территорию около 50 га, но активно осваивали лишь 10—15 га. По наблюдениям А. В. Дворядкина, в охранной зоне Баргузинского заповедника в 1975 г. в долине р. Кабанья на площади 300 га в течение всей первой половины зимы держалась группа из семи лосей. Около оз. Лосиного на территории 150—200 га длительное время обитали два лося. Аналогичные факты отмечены зимой 1962/63 г. в Башкирском заповеднике (долины ключей Алакбар, Ускундуй).Лоси группировались на ограниченном пространстве водораздельных возвышений, где было достаточно зимних кормов, главным образом можжевельника и сосны. В этих местах средняя высота снежного покрова не превышала 30—40 см. В Лапландском заповеднике в марте в сосновом лесу взрослый самец в течение 5 суток не выходил за пределы участка 10 га. В Печоро-Илычском заповеднике (Коми) в начале зимы оседло живущие лоси делали до 6— 8 км в сутки, но в период образования стойбищ переходы сокращались до минимума. Площадь стойбищ различная и меняется по годам. В глубокоснежный 1946/47 г. одна лосиха 2 дня держалась в приречном пихтарнике на площади не более 0,1 га. В 1954—1960 гг. Ю. П. Язан обследовал в этом же заповеднике 13 лосиных стойбищ, на которых находилось 60 зверей. Каждое из стойбищ занимало от 100 до 200 га и на нем держались группы по четыре-шесть и даже 10 лосей. В течение суток животные использовали от 3 до 10 га пастбищ, т. е. не более 5—10 % всей территории стойбища. Однако в этот период на многих зимовках лосей корма были истощены, что явилось причиной увеличения размеров стойбищ. В Ленинградской области к концу зимы — началу весны, особенно когда на открытых местах образуется наст, лоси могут держаться в течение нескольких суток на очень ограниченных участках. В начале апреля 1964 г. в Подпорожском районе лосиха с теленком кормилась в течение 1,5 суток в смешанном лесу у самой деревни. Лоси придерживались участка не более 120 га. В феврале 1966 г. в Лодейнопольском районе корова с теленком около двух суток паслась на площади 1,3 га на склоне ручья в очень густом сосняке с можжевельником. В марте того года высота снежного покрова на вырубках достигла 100—110 см. В это время образовались лосиные стойбища площадью 0,3—0,4 га, на которых один-два зверя проводили более суток. На Чукотке лоси зимой концентрируются в верхней части долин рек. Так, часть лосей из поймы р. Анадыря перемещалась в верховья р. Майна. Аналогичная картина наблюдалась и в долинах других рек. В верховьях этих рек иногда образуются скопления по 20—25 лосей на 100 га. Перемещения животных на дальнее расстояние затруднены из-за глубоких снегов. В южных районах, например в Тамбовской области, во второй половине февраля — начале марта снежный покров достигает в защищенных местах максимальной высоты 45—50 см. Разница между мощностью снежного покрова в январе и марте незначительная. Суровые зимы бывают редко. В этих условиях с поздней осени до весны лоси держатся отдельными группами в определенных местах. Ранней зимой и в ее второй половине лоси используют те же участки обитания. В позднезимний период перемещения лосей по участку сокращаются почти в 1,5 раза. Телеметрические исследования в штате Миннесота (США) свидетельствуют о том, что у лосей летом и зимой участки обитания невелики: летом они варьируют от 4,6 до 14,3 км2, зимой — в среднем он равен 2 км2. В северо-западной части этого штата летом и осенью участки обитания лосей имели размер 2,5—39 км2, зимой — 0,8—7,5 км2. В других частях Северной Америки размеры участков лося также небольшие. На Аляске, на Мак-Кинли, взрослая лосиха жила большую часть года вблизи проезжей дороги на участке площадью 8 км2. В североамериканской части ареала, как и в Евразии, лоси тоже образуют зимние стойбища. В Миннесоте исследователи наблюдали взрослую самку, которая в течение 25 дней января и февраля оставалась на территории 2,4 га. В Финляндии два лося имели зимний участок обитания менее 2,6 км2. Наблюдения показали, что лоси-одиночки и мелкие группы (до трех особей) бродят зимой значительно шире и больше, чем более крупные (четыре — девять особей) группы. Длина суточного хода первых равнялась в среднем 1,8 км, вторых —0,2 км. У стельных лосих и лосих с телятами участок обитания значительно меньше, чем у быков и годовалых животных. Наиболее оседлы коровы с телятами, которые подолгу могут находиться в одном и том же месте. В Московской области меченая лосиха держалась 3 года на площади 500 га. В Волгоградской области помеченную самку добыли через год на том же месте. Все самки ежегодно приносили телят. Наблюдения за другими размножающимися коровами показывают, что их участок, как и в предыдущих примерах, колебался от 500 до 1400 га. Площадь района, в котором постоянно держался самец, занимала не менее 5,5 тыс. га. Визуальные наблюдения и мечение животных в Северной Америке показали, что в подавляющем числе случаев размер участков, занимаемых лосихой с приплодом, был невелик — от 2,2 до 16,9 км2. У самцов во время гона, когда они в поисках самки проходят большое расстояние, и у широко перемещающихся годовалых животных участок обитания особенно велик, а его границы наименее определенны. Лоси, живущие в период гона парами, придерживаются одного какого-либо района. Участок обитания такой пары, если самец сильный и у него почти нет конкурентов, может составлять 100—200 га, в других случаях — значительно больше. У самцов площадь занимаемого участка увеличивается в результате особенно интенсивного и бессистемного перемещения. Гонный участок самок тоже отличается специфическими чертами, связанными как с количеством самцов и их возрастом, так и с численностью самих самок. У годовиков участок обитания обширный. Еще Сетон считал, что молодые быки беспорядочно странствуют на более значительной территории, чем зрелые животные. По наблюдениям в Вайоминге, годовалые животные не имели своего участка и беспорядочно перемещались на гораздо большее расстояние по сравнению с перемещением взрослых особей. На Ньюфаундленде и в Онтарио эта возрастная группа зверей была более уязвима для охотников, так как обширный участок обитания годовиков в определенной мере способствовал большей вероятности попадания животных под выстрел. Тот факт, что молодые животные кочуют широко и на далекое расстояние, подтверждается наблюдениями за лосями на окраинах его ареала, особенно на южной и северной границе, а также в местах, где перемещения носили регулярный и массовый характер. В первые месяцы после отела лосиха особенно энергично изгоняет пришельцев, в первую очередь своих сородичей, с занимаемой территории, которая крайне невелика сразу после рождения теленка и в последующие 1 — 3 недели, затем эта территория постепенно увеличивается, пока не приблизится к размерам площади, которую занимают некоторые взрослые звери, но в целом она меньше, чем у последних. Участки обитания различных лосей чаще всего значительно перекрываются и площадь таких объединенных территорий варьирует от 0,8 до 1,04 км2. Радиослежение в течение зимы 1969/70 г. четырех лосей (трех самцов и одной самки), имевших передатчики, показало, что общая часть их участков обитания составляла всего 61 га. В Московской области у помеченной лосихи летний участок обитания составлял около 400 га, зимой он сократился до 30—40 га. На этом же участке встречались и другие лоси. В сезон 1973/74 г. здесь отстреляли девять зверей. Перекрывающиеся участки обитания обычно существуют там, где имеется достаточно большая площадь, пригодная для использования несколькими животными. Лоси сильно привязаны к своим местам. Уйдя с них по каким-то причинам, они стремятся вернуться. Эта традиция передается последующим поколениям. Телята, которых пометили при рождении, возвращались в годовалом возрасте на место рождения. Наблюдения, проведенные другими североамериканскими исследователями, подтвердили достаточно строгие индивидуальные традиции лосей по отношению к их участку обитания. Образование зимних стойбищ характерно и для бореальной зоны Евразии и для Северной Америки.
Кочевки, расселения и миграции
Между особями таких различных по образу жизни групп возникают сложные пространственно-временные связи, влияющие в конечном счете на динамику популяции в целом. Периодические миграции и сезонные кочевки бывают связаны с происходящими в местах обитания изменениями при переходе от лета к зиме и от зимы к лету. В этом их сходство. Принципиально они отличаются тем, что миграции носят массовый характер, а поэтому более заметны и имеют определенные сроки начала и конца. Сезонные кочевки, на небольшие расстояния, происходят рассредоточение и незаметно. Следующий тип перемещения лосей — расселение. Оно может происходить на любое расстояние, в любой сезон года, но чаще весной и осенью. Расселяющиеся животные могут не возвращаться в те места, откуда ушли. Выселяющихся животных составляют, видимо, чаще те, у которых отсутствует четко фиксированный участок обитания. Этот тип перемещений лося характерен для всех популяций в пределах ареала, но наиболее заметен на его границах. Отдельные расселяющиеся особи или группы при проникновении в новые районы могут преодолевать очень большие пространства. По данным мечения лосей ушными метками и ошейниками (п=47) в 1968—1975 гг. в Московской и Волгоградской областях, максимальные их переходы составляли 50—150 км. В Онтарио с 1959 по 1971 г. были помечены ушными метками 243 лося. Животные перемещались в различных направлениях. Максимальное расстояние, пройденное лосем от места мечения за 2 года, было равно 98 км. В большинстве случаев животные удалялись от места мечения в среднем на 5 км, т. е. практически оставались в пределах участка обитания. В Швеции расстояние между местами мечения и повторного отлова варьирует от 0,6 до 22 км. Исключение составила молодая самка, ушедшая за 119 км. В большинстве случаев звери стремились вернуться к своему первоначальному летнему месту обитания, т. е. совершали локальные кочевки. В северо-восточной финской Лапландии лоси совершали регулярные сезонные миграции в северном направлении. Некоторые из перемещающихся животных пересекали границу и зимовали в России. Высота снежного покрова в этой части Финляндии колеблется от 60 до 100 см, протяженность миграционных путей около 100 км. Часть популяции лосей оставалась на летних местах обитания. Более детальное представление о характере перемещений лосей в этом районе может дать только мечение. В северо-западной финской Лапландии лоси переходили осенью р. Муониойоки и зимовали на шведской стороне. Весной этими же путями они возвращались в летние места обитания. Протяженность этих миграций не установлена. В других районах Финляндии длина осеннего и весеннего миграционного пути 10—60 км. Максимальная протяженность миграций у лосей 300 км зарегистрирована в бассейне р. Печоры и в Архангельской области — 200—300 км. В Северной Америке максимальная протяженность сезонных миграций 65 — 179 км. Сезонные миграции лосей особенно хорошо выражены и имеют определенные сроки в горных областях. В Скандинавии у лосей происходят регулярные вертикальные миграции с гор в низменные части и обратно. Животные выходят даже на побережье Ботнического залива. В результате миграций в долинах рек иногда концентрируются большие стада лосей. Этот факт отмечен также в Норвегии и других частях Скандинавского полуострова. В Лапландском заповеднике имеется ряд холмов и горных хребтов, некоторые из них достигают 600—900 м над ур. м., а отдельные вершины еще выше. С высоты 400 м склоны гор безлесные. В декабре основная масса лосей сосредоточивается по долинам рек Чуны, Нявки и Мавры, а также по их водоразделам в борах. В этих условиях высота снежного покрова наименьшая: в конце зимы она на 20—40 % ниже, чем в летних местах обитания, и не превышает в обычные зимы 70—80 см. К местам зимовок лоси идут как обходным путем, огибая горы, так и напрямик, через хребты Чуна-тундра и Нявка-тундра. В первом случае протяженность их пути составляет 30— 40 км, во втором 10—20 км. Продолжительность осенне-зимних миграций почти в 2 раза больше, чем весенних. Основная масса лосей перекочевывает в места зимовки в течение ноября — начала декабря. В это Бремя высота снега в летних местах обитания бывает 30—50 см. К началу января переход лосей на места зимовок заканчивается, однако в малоснежные зимы они остаются в летних стациях до февраля, когда средняя высота снега достигнет 60—70 см. По всему Уралу хорошо развиты сезонные миграции лосей. Их причиной служит многоснежность Предуралья и относительная малоснеж-ность районов к востоку Уральского хребта. Фронт, на котором происходят значительные перемещения лосей, огромен — с севера на юг он занимает более 900 км. Территория, с которой лоси уходят через горы зимовать, простирается на запад от водораздельного хребта примерно на 100 км. Длина путей миграций лосей в один конец в отдельных районах Урала достигает (или достигала в прошлом) 200 км и более. В XIX в. происходили четко выраженные миграции с Северного Урала до нынешнего Свердловска, а иногда южнее, и обратно. С середины 40-х годов вновь начались четкие сезонные миграции, носившие особенно массовый характер в период высокой численности животных. Теперь в Печоро-Илычском заповеднике и его окрестностях, на площади примерно 2 млн. га, остается зимовать лишь небольшая часть поголовья—600— 800 голов, а остальные зимуют не столько в долинах рек, где кормовые ресурсы истощены, сколько по водоразделам в сосновых лесах. Большая их часть — около 2000 особей — откочевывает в южном и юго-западном направлениях. Они зимуют в долинах р. Печоры и в районе водораздела Печоры, Камы и Вычегды. Меньшее количество около 1000 лосей, откочевывает к востоку, но Уральский хребет не переходит. На Среднем Урале размещался бывш. заповедник «Денежкин Камень». Протяженность его с севера на юг составляла 50 км, с востока на запад в самом широком месте — 30 км1. В течение весны и лета лосей здесь было немного. Осенью и в первой половине зимы происходили сезонные миграции лосей с западных склонов Урала на восточные — в Зауралье, и в заповеднике их численность значительно увеличивалась. Весной животные передвигались в обратном направлении. Летние места обитания располагались по р. Кутим (приток р. Вишеры), где в этот сезон лосей бывало особенно много, как, видимо, и в других аналогичных местах западных предгорий Урала. На зиму же здесь оставалось немного лосей, так как основная масса уходила на восток из-за обильных снегов, высота которых во второй половине зимы обычно превышает 100 см. Аналогичные миграции лосей происходили и в Висимском районе, где размещен одноименный заповедник. По первому снегу лоси покидали болотистые низины и уходили на склоны гор до высоты 500—600 м, где произрастают ельники с богатым подлеском из рябины и осиновые молодняки. Во второй половине зимы, когда высота снежного покрова становится критической, животные спускались ниже — в места, где мощность снега не превышает 70—80 см. Сезонные миграции лосей выражены хорошо и на Южном Урале. Они охватывают очень большое пространство с севера на юг. Наиболее полно миграции изучены в районе Башкирского заповедника. Этот заповедник состоит из двух частей, отстоящих друг от друга примерно на 70 км. Прибель-ский участок расположен в широтной излучине р. Белой. Здесь преобладают выровненные плато с высотой 400—600 м. Доминируют вторичные леса из липы, березы и дуба, которые сменили когда-то произраставшие здесь сосновые леса. В этом районе и на обширных прилежащих к нему территориях лоси проводят лето и часть осени. Численность их значительна, но к зиме, когда высота снега достигает 70—80 см и более, животных остается немного, а основная часть уже в октябре начинает перемещаться на восток. Лоси зимуют на основном (Узянском) участке Башкирского заповедника, в пределах которого расположены горный массив Южный Крака с отметками 800—900 м и плоский широкий кряж Урал-Тау, высота которого колеблется от 760 до 880 м. От Южного Крака отходят отроги, которые ветвятся на увалистые боковые части, разделенные широкими долами. Высота снежного покрова по измерениям в феврале достигает 40—50 см на Южном Крака, 60—70 — на Урал-Тау и 40—50 см на его восточном склоне. На этом участке сохатые проводят зиму, обитая в горных лесах Южного Крака и Урал-Тау. Область их зимовок простирается значительно дальше на восток. Протяженность миграционных путей достигает 90—100 км. Часть мигрирующего стада лосей заходит на Узянский участок Башкирского заповедника с запада, меньшая — с севера и юга. В 1970 «г. через западную границу с 18 ноября по 23 декабря перешло 350, северную — 98 и южную — 43 лося. Весенняя миграция лосей не столь многочисленна и проходит в более сжатые сроки, чем осенне-зимняя. В северо-восточной части Южного Урала, в районе Ильменского заповедника, лоси наиболее обычны в предгорьях Уральского хребта, в частности в долине р. Киолимы, в верховьях которой находятся болота. Отсюда лоси заходят в долину р. Миасс и через Ильменские горы на восток, в озерную местность. Здесь они обитают в березовых колках. Направление сезонных миграций лосей в этих условиях иное, чем в районе Башкирского заповедника: весной звери идут от Уральского хребта на восток, за Ильменские горы, а осенью, перед началом гона, обратно. В ряде горных стран с мощным снежным покровом лоси совершают небольшие сезонные переходы из одних участков в другие, менее снежиые, но более обеспеченные кормами и защитными условиями (горные районы Кольского полуострова, Становой хребет), или спускаются ниже по склонам гор (Алтай, Саяны, западный склон Баргузинского хребта).Пространственный размах этих сезонных перемещений невелик. В горных местностях бассейна Амура (Буреинский хребет, Си-хотэ-Алинь и др.) в течение первой половины зимы лоси держатся в массе выше по склонам гор, чем летом. Только в феврале или марте, после того как снега станет больше, они спускаются ниже. Переход лосей на зиму выше в горы объясняется не столько экологическими причинами, сколько тем, что в это время в нижних зонах тайги начинается промысел. Лоси поднимаются в горы, где снега хотя и больше, но не настолько, чтобы затруднить передвижение (40—60 см), и где обстановка значительно спокойнее. На юго-западе Алтая, в бассейне Чарыша и Ануя, сезонные миграции лося выражены хорошо. На зиму звери уходят на север и частично на северо-запад — из гор в предгорья и далее в равнинные леса и лесостепь. Часть, животных проводит зиму на северных склонах Бащелакского хребта и небольшое число на Корогонском хребте. В центральной части Алтая лоси совершают небольшие переходы, причем и здесь какая-то небольшая доля остается зимовать в местах летнего обитания. Переходы к местам зимовок начинаются в ноябре, заканчиваются в декабре-январе. Весенние переходы приходятся на апрель-май. Протяженность миграций колеблется от 20—30 до 100—150 км. На восточных склонах Кузнецкого Алатау основная часть лосей совершает местные сезонные перемещения: из районов многоснежья в конце, октября они спускаются в равнинные части; меньшая часть зверей проводит зиму в распадках с обильными зарослями ивняка. В бассейне Верхней Печоры, на Южном Урале в районе р. Белой, на Среднем Урале (Висимский заповедник) и в других местах, где происходят сезонные массовые миграции, животные перемещаются в несколько этапов, каждый из которых отличается продолжительностью, интенсивностью и составом перемещающихся особей. В районе Печоро-Илычского заповедника в первый этап миграций, когда высота снега составляет 30—40 см, лоси идут в одиночку или парами, реже небольшими группами. Доминируют самки с лосятами по первому и второму году жизни. По мере нарастания снежного покрова начинают преобладать более крупные группы, одиночки встречаются реже. Последними идут взрослые самцы и самки без телят. Реки и другие водоемы преодолевают вплавь, но если лед непрочен, то задерживаются, пока он не окрепнет. Окончание миграции зависит от того, насколько быстро снег достигнет критической высоты — 70—80 см. Весной лоси идут теми же путями, что и осенью, но более рассредоточение. У переправ через крупные водные преграды самки с новорожденными задерживаются иногда на несколько дней. В Башкирском заповеднике весенняя миграция из Узянского участка заканчивается в основном до начала массовых родов у лосих. Во время миграций лоси идут медленно, со скоростью 1,5— 2 км/ч, чередуя движение с отдыхом и кормежкой. За сутки они проходят в Печоро-Илычском заповеднике от 10 км в ноябре до 5 км в январе. В бассейне р. Демьянки (Западная Сибирь) во время осенних перемещений лоси делали по 10—15 км в сутки, но затем задерживались и отдыхали на одном месте 1—2 дня. В Башкирском заповеднике средняя скорость движения лосей во время осенне-зимней миграции составляла 8—10 км в сутки, но в некоторые годы она была всего 2 км. На западе Северной Америки, в гористых областях, четко выражены вертикальные миграции лосей. Такого рода перемещения происходят, например, в Британской Колумбии, Вайоминге, Монтане, на Аляске. Протяженность миграционных путей составляет 40—60 км. Лоси в Британской Колумбии уходят из субальпийских лесов, расположенных на высоте 1500—2200 м, в низменности, на гари, на высоте 600—1000 м. Мигрирующие животные в Джэксон-Холе (Вайоминг) спускаются от нагорных лесов (3300 м) в пойменные ивовые сообщества (2200—2300 м над ур. м.). Особенности миграций лосей на п-ове Кенай (Аляска) изучали путем наблюдений за 283 мечеными взрослыми животными. Результаты показали, что популяция состоит из мигрирующей и оседлой частей. Первая (а она включала большинство лосей) совершала периодические вертикальные миграции. Весной она перемещалась из низменностей, где располагались зимние места обитания, к местам отела. Отсюда ранним летом лоси уходили в верхние пояса, где у них проходил гон. После его окончания (в начале — середине зимы) звери шли назад, к зимним стациям. Мигранты включают большое количество крупных быков и коров, но очень немного телят. Разделение по полу происходит в начале летней миграции, и самцы уходят в горы раньше всех. Осенью, во время гона, животные различного пола перемешиваются. Другая часть популяции оседлая. Она состоит преимущественно из коров с телятами и годовалых быков и остается в низменностях круглый год. В равнинных частях ареала, например во многих районах европейской части России, Европы, Западной Сибири и на востоке Северной Америки, летние и зимние места обитания лося могут находиться рядом, и животные передвигаются на очень небольшое расстояние, чтобы сменить их. Чаще всего подобного рода перемещения без специальных методов исследования остаются незамеченными. Нередко одну и ту же популяцию составляют оседлые и кочующие особи. Изменение экологических условий (главным образом увеличение плотности населения и снежности в районе летовки, ограничивающие доступность кормов) вызывает необходимость перемещения самого различного характера. Уменьшение численности лосей может служить причиной сокращения масштаба миграций или даже их полного затухания. У животных существуют традиционные пути перемещений, которые используются или ежегодно, или после некоторого перерыва. Наиболее характерные и хорошо заметные перемещения типа расселения происходят при расширении ареала, когда отдельные лоси заходят в несвойственные для них зоны обитания, например в степь, тундру, антропогенные ландшафты. Западной Европы, удаляясь от границы постоянного обитания на десятки и даже сотни километров. В результате таких расселений в Евразии отодвинулись северная, южная и западная границы ареала, а в Северной Америке кое-где северная и западная (на Аляске). В центральной Чукотке в летний период лоси уходили от обычных мест обитания на 50—80 км, а по рекам Чинейвеем и Вапанайваалу до 200 км. Одиночные лоси уже выходят к Берингову морю (устья рек Хатырка и Маракаваам). Склонность лосей к различного рода перемещениям приводит к тому, что популяция (или ее часть) может периодически изменять физические, биотические и этологические связи и благодаря этому наилучшим образом использовать имеющиеся условия существования. Как показали исследования последних лет, количество и качество кормов, а также физические изменения в среде обитания сложным образом влияют на энергетический баланс этих животных.
Зимой лоси собираются на немногих, наиболее благоприятных участках. Даже в местах с высокой плотностью населения лоси использовали менее 40 % всей территории в Мордовском заповеднике и не более 60 % — в Дарвинском. Зимний участок обитания лося более четко ограничен. В многоснежье он становится особенно небольшим. Зимой 1937/38 г. в Жигулевском заповеднике 9 групп лосей по две — девять особей освоили площадь около 9 тыс. га из общей территории свыше 20 тыс. га, т. е. на одного лося приходилось в среднем 191 га. В Лапландском заповеднике в 1940 г. на 1000 га лесной площади приходилось в среднем 0,8, а в 1941 г.— 1 лось. В этих же местах зимой плотность соответственно изменилась и составляла 3,7 и 4,6 экз., т. е. увеличилась почти в 5 раз. В Баргузинском заповеднике каждую зиму на протяжении 1959—1975 гг. в среднем течении р. Давше постоянно жили два-три лося, чаще всего самка с теленком. Они занимали территорию около 50 га, но активно осваивали лишь 10—15 га. По наблюдениям А. В. Дворядкина, в охранной зоне Баргузинского заповедника в 1975 г. в долине р. Кабанья на площади 300 га в течение всей первой половины зимы держалась группа из семи лосей. Около оз. Лосиного на территории 150—200 га длительное время обитали два лося. Аналогичные факты отмечены зимой 1962/63 г. в Башкирском заповеднике (долины ключей Алакбар, Ускундуй).Лоси группировались на ограниченном пространстве водораздельных возвышений, где было достаточно зимних кормов, главным образом можжевельника и сосны. В этих местах средняя высота снежного покрова не превышала 30—40 см. В Лапландском заповеднике в марте в сосновом лесу взрослый самец в течение 5 суток не выходил за пределы участка 10 га. В Печоро-Илычском заповеднике (Коми) в начале зимы оседло живущие лоси делали до 6— 8 км в сутки, но в период образования стойбищ переходы сокращались до минимума. Площадь стойбищ различная и меняется по годам. В глубокоснежный 1946/47 г. одна лосиха 2 дня держалась в приречном пихтарнике на площади не более 0,1 га. В 1954—1960 гг. Ю. П. Язан обследовал в этом же заповеднике 13 лосиных стойбищ, на которых находилось 60 зверей. Каждое из стойбищ занимало от 100 до 200 га и на нем держались группы по четыре-шесть и даже 10 лосей. В течение суток животные использовали от 3 до 10 га пастбищ, т. е. не более 5—10 % всей территории стойбища. Однако в этот период на многих зимовках лосей корма были истощены, что явилось причиной увеличения размеров стойбищ. В Ленинградской области к концу зимы — началу весны, особенно когда на открытых местах образуется наст, лоси могут держаться в течение нескольких суток на очень ограниченных участках. В начале апреля 1964 г. в Подпорожском районе лосиха с теленком кормилась в течение 1,5 суток в смешанном лесу у самой деревни. Лоси придерживались участка не более 120 га. В феврале 1966 г. в Лодейнопольском районе корова с теленком около двух суток паслась на площади 1,3 га на склоне ручья в очень густом сосняке с можжевельником. В марте того года высота снежного покрова на вырубках достигла 100—110 см. В это время образовались лосиные стойбища площадью 0,3—0,4 га, на которых один-два зверя проводили более суток. На Чукотке лоси зимой концентрируются в верхней части долин рек. Так, часть лосей из поймы р. Анадыря перемещалась в верховья р. Майна. Аналогичная картина наблюдалась и в долинах других рек. В верховьях этих рек иногда образуются скопления по 20—25 лосей на 100 га. Перемещения животных на дальнее расстояние затруднены из-за глубоких снегов. В южных районах, например в Тамбовской области, во второй половине февраля — начале марта снежный покров достигает в защищенных местах максимальной высоты 45—50 см. Разница между мощностью снежного покрова в январе и марте незначительная. Суровые зимы бывают редко. В этих условиях с поздней осени до весны лоси держатся отдельными группами в определенных местах. Ранней зимой и в ее второй половине лоси используют те же участки обитания. В позднезимний период перемещения лосей по участку сокращаются почти в 1,5 раза. Телеметрические исследования в штате Миннесота (США) свидетельствуют о том, что у лосей летом и зимой участки обитания невелики: летом они варьируют от 4,6 до 14,3 км2, зимой — в среднем он равен 2 км2. В северо-западной части этого штата летом и осенью участки обитания лосей имели размер 2,5—39 км2, зимой — 0,8—7,5 км2. В других частях Северной Америки размеры участков лося также небольшие. На Аляске, на Мак-Кинли, взрослая лосиха жила большую часть года вблизи проезжей дороги на участке площадью 8 км2. В североамериканской части ареала, как и в Евразии, лоси тоже образуют зимние стойбища. В Миннесоте исследователи наблюдали взрослую самку, которая в течение 25 дней января и февраля оставалась на территории 2,4 га. В Финляндии два лося имели зимний участок обитания менее 2,6 км2. Наблюдения показали, что лоси-одиночки и мелкие группы (до трех особей) бродят зимой значительно шире и больше, чем более крупные (четыре — девять особей) группы. Длина суточного хода первых равнялась в среднем 1,8 км, вторых —0,2 км. У стельных лосих и лосих с телятами участок обитания значительно меньше, чем у быков и годовалых животных. Наиболее оседлы коровы с телятами, которые подолгу могут находиться в одном и том же месте. В Московской области меченая лосиха держалась 3 года на площади 500 га. В Волгоградской области помеченную самку добыли через год на том же месте. Все самки ежегодно приносили телят. Наблюдения за другими размножающимися коровами показывают, что их участок, как и в предыдущих примерах, колебался от 500 до 1400 га. Площадь района, в котором постоянно держался самец, занимала не менее 5,5 тыс. га. Визуальные наблюдения и мечение животных в Северной Америке показали, что в подавляющем числе случаев размер участков, занимаемых лосихой с приплодом, был невелик — от 2,2 до 16,9 км2. У самцов во время гона, когда они в поисках самки проходят большое расстояние, и у широко перемещающихся годовалых животных участок обитания особенно велик, а его границы наименее определенны. Лоси, живущие в период гона парами, придерживаются одного какого-либо района. Участок обитания такой пары, если самец сильный и у него почти нет конкурентов, может составлять 100—200 га, в других случаях — значительно больше. У самцов площадь занимаемого участка увеличивается в результате особенно интенсивного и бессистемного перемещения. Гонный участок самок тоже отличается специфическими чертами, связанными как с количеством самцов и их возрастом, так и с численностью самих самок. У годовиков участок обитания обширный. Еще Сетон считал, что молодые быки беспорядочно странствуют на более значительной территории, чем зрелые животные. По наблюдениям в Вайоминге, годовалые животные не имели своего участка и беспорядочно перемещались на гораздо большее расстояние по сравнению с перемещением взрослых особей. На Ньюфаундленде и в Онтарио эта возрастная группа зверей была более уязвима для охотников, так как обширный участок обитания годовиков в определенной мере способствовал большей вероятности попадания животных под выстрел. Тот факт, что молодые животные кочуют широко и на далекое расстояние, подтверждается наблюдениями за лосями на окраинах его ареала, особенно на южной и северной границе, а также в местах, где перемещения носили регулярный и массовый характер. В первые месяцы после отела лосиха особенно энергично изгоняет пришельцев, в первую очередь своих сородичей, с занимаемой территории, которая крайне невелика сразу после рождения теленка и в последующие 1 — 3 недели, затем эта территория постепенно увеличивается, пока не приблизится к размерам площади, которую занимают некоторые взрослые звери, но в целом она меньше, чем у последних. Участки обитания различных лосей чаще всего значительно перекрываются и площадь таких объединенных территорий варьирует от 0,8 до 1,04 км2. Радиослежение в течение зимы 1969/70 г. четырех лосей (трех самцов и одной самки), имевших передатчики, показало, что общая часть их участков обитания составляла всего 61 га. В Московской области у помеченной лосихи летний участок обитания составлял около 400 га, зимой он сократился до 30—40 га. На этом же участке встречались и другие лоси. В сезон 1973/74 г. здесь отстреляли девять зверей. Перекрывающиеся участки обитания обычно существуют там, где имеется достаточно большая площадь, пригодная для использования несколькими животными. Лоси сильно привязаны к своим местам. Уйдя с них по каким-то причинам, они стремятся вернуться. Эта традиция передается последующим поколениям. Телята, которых пометили при рождении, возвращались в годовалом возрасте на место рождения. Наблюдения, проведенные другими североамериканскими исследователями, подтвердили достаточно строгие индивидуальные традиции лосей по отношению к их участку обитания. Образование зимних стойбищ характерно и для бореальной зоны Евразии и для Северной Америки.
Кочевки, расселения и миграции
Между особями таких различных по образу жизни групп возникают сложные пространственно-временные связи, влияющие в конечном счете на динамику популяции в целом. Периодические миграции и сезонные кочевки бывают связаны с происходящими в местах обитания изменениями при переходе от лета к зиме и от зимы к лету. В этом их сходство. Принципиально они отличаются тем, что миграции носят массовый характер, а поэтому более заметны и имеют определенные сроки начала и конца. Сезонные кочевки, на небольшие расстояния, происходят рассредоточение и незаметно. Следующий тип перемещения лосей — расселение. Оно может происходить на любое расстояние, в любой сезон года, но чаще весной и осенью. Расселяющиеся животные могут не возвращаться в те места, откуда ушли. Выселяющихся животных составляют, видимо, чаще те, у которых отсутствует четко фиксированный участок обитания. Этот тип перемещений лося характерен для всех популяций в пределах ареала, но наиболее заметен на его границах. Отдельные расселяющиеся особи или группы при проникновении в новые районы могут преодолевать очень большие пространства. По данным мечения лосей ушными метками и ошейниками (п=47) в 1968—1975 гг. в Московской и Волгоградской областях, максимальные их переходы составляли 50—150 км. В Онтарио с 1959 по 1971 г. были помечены ушными метками 243 лося. Животные перемещались в различных направлениях. Максимальное расстояние, пройденное лосем от места мечения за 2 года, было равно 98 км. В большинстве случаев животные удалялись от места мечения в среднем на 5 км, т. е. практически оставались в пределах участка обитания. В Швеции расстояние между местами мечения и повторного отлова варьирует от 0,6 до 22 км. Исключение составила молодая самка, ушедшая за 119 км. В большинстве случаев звери стремились вернуться к своему первоначальному летнему месту обитания, т. е. совершали локальные кочевки. В северо-восточной финской Лапландии лоси совершали регулярные сезонные миграции в северном направлении. Некоторые из перемещающихся животных пересекали границу и зимовали в России. Высота снежного покрова в этой части Финляндии колеблется от 60 до 100 см, протяженность миграционных путей около 100 км. Часть популяции лосей оставалась на летних местах обитания. Более детальное представление о характере перемещений лосей в этом районе может дать только мечение. В северо-западной финской Лапландии лоси переходили осенью р. Муониойоки и зимовали на шведской стороне. Весной этими же путями они возвращались в летние места обитания. Протяженность этих миграций не установлена. В других районах Финляндии длина осеннего и весеннего миграционного пути 10—60 км. Максимальная протяженность миграций у лосей 300 км зарегистрирована в бассейне р. Печоры и в Архангельской области — 200—300 км. В Северной Америке максимальная протяженность сезонных миграций 65 — 179 км. Сезонные миграции лосей особенно хорошо выражены и имеют определенные сроки в горных областях. В Скандинавии у лосей происходят регулярные вертикальные миграции с гор в низменные части и обратно. Животные выходят даже на побережье Ботнического залива. В результате миграций в долинах рек иногда концентрируются большие стада лосей. Этот факт отмечен также в Норвегии и других частях Скандинавского полуострова. В Лапландском заповеднике имеется ряд холмов и горных хребтов, некоторые из них достигают 600—900 м над ур. м., а отдельные вершины еще выше. С высоты 400 м склоны гор безлесные. В декабре основная масса лосей сосредоточивается по долинам рек Чуны, Нявки и Мавры, а также по их водоразделам в борах. В этих условиях высота снежного покрова наименьшая: в конце зимы она на 20—40 % ниже, чем в летних местах обитания, и не превышает в обычные зимы 70—80 см. К местам зимовок лоси идут как обходным путем, огибая горы, так и напрямик, через хребты Чуна-тундра и Нявка-тундра. В первом случае протяженность их пути составляет 30— 40 км, во втором 10—20 км. Продолжительность осенне-зимних миграций почти в 2 раза больше, чем весенних. Основная масса лосей перекочевывает в места зимовки в течение ноября — начала декабря. В это Бремя высота снега в летних местах обитания бывает 30—50 см. К началу января переход лосей на места зимовок заканчивается, однако в малоснежные зимы они остаются в летних стациях до февраля, когда средняя высота снега достигнет 60—70 см. По всему Уралу хорошо развиты сезонные миграции лосей. Их причиной служит многоснежность Предуралья и относительная малоснеж-ность районов к востоку Уральского хребта. Фронт, на котором происходят значительные перемещения лосей, огромен — с севера на юг он занимает более 900 км. Территория, с которой лоси уходят через горы зимовать, простирается на запад от водораздельного хребта примерно на 100 км. Длина путей миграций лосей в один конец в отдельных районах Урала достигает (или достигала в прошлом) 200 км и более. В XIX в. происходили четко выраженные миграции с Северного Урала до нынешнего Свердловска, а иногда южнее, и обратно. С середины 40-х годов вновь начались четкие сезонные миграции, носившие особенно массовый характер в период высокой численности животных. Теперь в Печоро-Илычском заповеднике и его окрестностях, на площади примерно 2 млн. га, остается зимовать лишь небольшая часть поголовья—600— 800 голов, а остальные зимуют не столько в долинах рек, где кормовые ресурсы истощены, сколько по водоразделам в сосновых лесах. Большая их часть — около 2000 особей — откочевывает в южном и юго-западном направлениях. Они зимуют в долинах р. Печоры и в районе водораздела Печоры, Камы и Вычегды. Меньшее количество около 1000 лосей, откочевывает к востоку, но Уральский хребет не переходит. На Среднем Урале размещался бывш. заповедник «Денежкин Камень». Протяженность его с севера на юг составляла 50 км, с востока на запад в самом широком месте — 30 км1. В течение весны и лета лосей здесь было немного. Осенью и в первой половине зимы происходили сезонные миграции лосей с западных склонов Урала на восточные — в Зауралье, и в заповеднике их численность значительно увеличивалась. Весной животные передвигались в обратном направлении. Летние места обитания располагались по р. Кутим (приток р. Вишеры), где в этот сезон лосей бывало особенно много, как, видимо, и в других аналогичных местах западных предгорий Урала. На зиму же здесь оставалось немного лосей, так как основная масса уходила на восток из-за обильных снегов, высота которых во второй половине зимы обычно превышает 100 см. Аналогичные миграции лосей происходили и в Висимском районе, где размещен одноименный заповедник. По первому снегу лоси покидали болотистые низины и уходили на склоны гор до высоты 500—600 м, где произрастают ельники с богатым подлеском из рябины и осиновые молодняки. Во второй половине зимы, когда высота снежного покрова становится критической, животные спускались ниже — в места, где мощность снега не превышает 70—80 см. Сезонные миграции лосей выражены хорошо и на Южном Урале. Они охватывают очень большое пространство с севера на юг. Наиболее полно миграции изучены в районе Башкирского заповедника. Этот заповедник состоит из двух частей, отстоящих друг от друга примерно на 70 км. Прибель-ский участок расположен в широтной излучине р. Белой. Здесь преобладают выровненные плато с высотой 400—600 м. Доминируют вторичные леса из липы, березы и дуба, которые сменили когда-то произраставшие здесь сосновые леса. В этом районе и на обширных прилежащих к нему территориях лоси проводят лето и часть осени. Численность их значительна, но к зиме, когда высота снега достигает 70—80 см и более, животных остается немного, а основная часть уже в октябре начинает перемещаться на восток. Лоси зимуют на основном (Узянском) участке Башкирского заповедника, в пределах которого расположены горный массив Южный Крака с отметками 800—900 м и плоский широкий кряж Урал-Тау, высота которого колеблется от 760 до 880 м. От Южного Крака отходят отроги, которые ветвятся на увалистые боковые части, разделенные широкими долами. Высота снежного покрова по измерениям в феврале достигает 40—50 см на Южном Крака, 60—70 — на Урал-Тау и 40—50 см на его восточном склоне. На этом участке сохатые проводят зиму, обитая в горных лесах Южного Крака и Урал-Тау. Область их зимовок простирается значительно дальше на восток. Протяженность миграционных путей достигает 90—100 км. Часть мигрирующего стада лосей заходит на Узянский участок Башкирского заповедника с запада, меньшая — с севера и юга. В 1970 «г. через западную границу с 18 ноября по 23 декабря перешло 350, северную — 98 и южную — 43 лося. Весенняя миграция лосей не столь многочисленна и проходит в более сжатые сроки, чем осенне-зимняя. В северо-восточной части Южного Урала, в районе Ильменского заповедника, лоси наиболее обычны в предгорьях Уральского хребта, в частности в долине р. Киолимы, в верховьях которой находятся болота. Отсюда лоси заходят в долину р. Миасс и через Ильменские горы на восток, в озерную местность. Здесь они обитают в березовых колках. Направление сезонных миграций лосей в этих условиях иное, чем в районе Башкирского заповедника: весной звери идут от Уральского хребта на восток, за Ильменские горы, а осенью, перед началом гона, обратно. В ряде горных стран с мощным снежным покровом лоси совершают небольшие сезонные переходы из одних участков в другие, менее снежиые, но более обеспеченные кормами и защитными условиями (горные районы Кольского полуострова, Становой хребет), или спускаются ниже по склонам гор (Алтай, Саяны, западный склон Баргузинского хребта).Пространственный размах этих сезонных перемещений невелик. В горных местностях бассейна Амура (Буреинский хребет, Си-хотэ-Алинь и др.) в течение первой половины зимы лоси держатся в массе выше по склонам гор, чем летом. Только в феврале или марте, после того как снега станет больше, они спускаются ниже. Переход лосей на зиму выше в горы объясняется не столько экологическими причинами, сколько тем, что в это время в нижних зонах тайги начинается промысел. Лоси поднимаются в горы, где снега хотя и больше, но не настолько, чтобы затруднить передвижение (40—60 см), и где обстановка значительно спокойнее. На юго-западе Алтая, в бассейне Чарыша и Ануя, сезонные миграции лося выражены хорошо. На зиму звери уходят на север и частично на северо-запад — из гор в предгорья и далее в равнинные леса и лесостепь. Часть, животных проводит зиму на северных склонах Бащелакского хребта и небольшое число на Корогонском хребте. В центральной части Алтая лоси совершают небольшие переходы, причем и здесь какая-то небольшая доля остается зимовать в местах летнего обитания. Переходы к местам зимовок начинаются в ноябре, заканчиваются в декабре-январе. Весенние переходы приходятся на апрель-май. Протяженность миграций колеблется от 20—30 до 100—150 км. На восточных склонах Кузнецкого Алатау основная часть лосей совершает местные сезонные перемещения: из районов многоснежья в конце, октября они спускаются в равнинные части; меньшая часть зверей проводит зиму в распадках с обильными зарослями ивняка. В бассейне Верхней Печоры, на Южном Урале в районе р. Белой, на Среднем Урале (Висимский заповедник) и в других местах, где происходят сезонные массовые миграции, животные перемещаются в несколько этапов, каждый из которых отличается продолжительностью, интенсивностью и составом перемещающихся особей. В районе Печоро-Илычского заповедника в первый этап миграций, когда высота снега составляет 30—40 см, лоси идут в одиночку или парами, реже небольшими группами. Доминируют самки с лосятами по первому и второму году жизни. По мере нарастания снежного покрова начинают преобладать более крупные группы, одиночки встречаются реже. Последними идут взрослые самцы и самки без телят. Реки и другие водоемы преодолевают вплавь, но если лед непрочен, то задерживаются, пока он не окрепнет. Окончание миграции зависит от того, насколько быстро снег достигнет критической высоты — 70—80 см. Весной лоси идут теми же путями, что и осенью, но более рассредоточение. У переправ через крупные водные преграды самки с новорожденными задерживаются иногда на несколько дней. В Башкирском заповеднике весенняя миграция из Узянского участка заканчивается в основном до начала массовых родов у лосих. Во время миграций лоси идут медленно, со скоростью 1,5— 2 км/ч, чередуя движение с отдыхом и кормежкой. За сутки они проходят в Печоро-Илычском заповеднике от 10 км в ноябре до 5 км в январе. В бассейне р. Демьянки (Западная Сибирь) во время осенних перемещений лоси делали по 10—15 км в сутки, но затем задерживались и отдыхали на одном месте 1—2 дня. В Башкирском заповеднике средняя скорость движения лосей во время осенне-зимней миграции составляла 8—10 км в сутки, но в некоторые годы она была всего 2 км. На западе Северной Америки, в гористых областях, четко выражены вертикальные миграции лосей. Такого рода перемещения происходят, например, в Британской Колумбии, Вайоминге, Монтане, на Аляске. Протяженность миграционных путей составляет 40—60 км. Лоси в Британской Колумбии уходят из субальпийских лесов, расположенных на высоте 1500—2200 м, в низменности, на гари, на высоте 600—1000 м. Мигрирующие животные в Джэксон-Холе (Вайоминг) спускаются от нагорных лесов (3300 м) в пойменные ивовые сообщества (2200—2300 м над ур. м.). Особенности миграций лосей на п-ове Кенай (Аляска) изучали путем наблюдений за 283 мечеными взрослыми животными. Результаты показали, что популяция состоит из мигрирующей и оседлой частей. Первая (а она включала большинство лосей) совершала периодические вертикальные миграции. Весной она перемещалась из низменностей, где располагались зимние места обитания, к местам отела. Отсюда ранним летом лоси уходили в верхние пояса, где у них проходил гон. После его окончания (в начале — середине зимы) звери шли назад, к зимним стациям. Мигранты включают большое количество крупных быков и коров, но очень немного телят. Разделение по полу происходит в начале летней миграции, и самцы уходят в горы раньше всех. Осенью, во время гона, животные различного пола перемешиваются. Другая часть популяции оседлая. Она состоит преимущественно из коров с телятами и годовалых быков и остается в низменностях круглый год. В равнинных частях ареала, например во многих районах европейской части России, Европы, Западной Сибири и на востоке Северной Америки, летние и зимние места обитания лося могут находиться рядом, и животные передвигаются на очень небольшое расстояние, чтобы сменить их. Чаще всего подобного рода перемещения без специальных методов исследования остаются незамеченными. Нередко одну и ту же популяцию составляют оседлые и кочующие особи. Изменение экологических условий (главным образом увеличение плотности населения и снежности в районе летовки, ограничивающие доступность кормов) вызывает необходимость перемещения самого различного характера. Уменьшение численности лосей может служить причиной сокращения масштаба миграций или даже их полного затухания. У животных существуют традиционные пути перемещений, которые используются или ежегодно, или после некоторого перерыва. Наиболее характерные и хорошо заметные перемещения типа расселения происходят при расширении ареала, когда отдельные лоси заходят в несвойственные для них зоны обитания, например в степь, тундру, антропогенные ландшафты. Западной Европы, удаляясь от границы постоянного обитания на десятки и даже сотни километров. В результате таких расселений в Евразии отодвинулись северная, южная и западная границы ареала, а в Северной Америке кое-где северная и западная (на Аляске). В центральной Чукотке в летний период лоси уходили от обычных мест обитания на 50—80 км, а по рекам Чинейвеем и Вапанайваалу до 200 км. Одиночные лоси уже выходят к Берингову морю (устья рек Хатырка и Маракаваам). Склонность лосей к различного рода перемещениям приводит к тому, что популяция (или ее часть) может периодически изменять физические, биотические и этологические связи и благодаря этому наилучшим образом использовать имеющиеся условия существования. Как показали исследования последних лет, количество и качество кормов, а также физические изменения в среде обитания сложным образом влияют на энергетический баланс этих животных.
