Соотношение полов у эмбрионов
Эмбриональное соотношение полов у лося представляет большой интерес как с точки зрения формирования состава популяции по полу, так и в целях разработки принципов управления ею. Соотношение полов у эмбрионов не всегда соответствует половой структуре животных в постэмбриональный период. Сопоставление состава по полу животных в эти различные отрезки жизни более полно отражает его динамику и формирование в различных экологических условиях. В Печоро-Илычском заповеднике среди эмбрионов доля самцов колебалась от 44 до 56,5 %. На северо-западе России из 1000 обследованных эмбрионов 54 % оказались самцами. Близкие данные были получены на о. Ньюфаундленд — среди эмбрионов самцов было 55 %. В Тамбовской области среди просмотренных плодов от 34 лосих самцов было 28 (64%), самок—16 (36%). Однако у взрослой части популяции эта пропорция резко меняется в пользу самок. Между отдельными фазами численности лося и половым составом эмбрионов существует связь, подтверждающая регулирующее значение состава популяции уже на ранних стадиях онтогенеза. Самое большое количество самцов среди эмбрионов приходится на фазу бурного роста численности и ее пик. В начале падения: численности лося, когда отрицательное воздействие перенаселения не так ощутимо и численность остается еще высокой, доля самцов среди эмбрионов немного снижается. При значительном сокращении населения лося она уменьшается до минимума. В печорской тайге у самок младших возрастных групп преобладают эмбрионы-самки, а у старых самок — самцы, т. е. пол эмбриона зависит от возраста матери. На северо-западе России такая зависимость не установлена. Аналогичные сведения получены и в Тамбовской области. По-видимому, пол эмбриона в какой-то степени связан с плодовитостью самок. В печорской тайге среди лосих с одним эмбрионом несколько преобладают самки (52%), у лосих с двумя эмбрионами — самцы (56%). На северо-западе среди одиночных эмбрионов доминируют самки (52,3%), среди парных — самцы (58,9%). По материалам из Печоро-Илычского заповедника, из 46 двоен 71,6 % были разнополыми, в 19,7 % случаев были только самцы и в 8,7 % — только самки. Из 28 просмотренных двоен на северо-западе разнополые эмбрионы обнаружены в 75 % случаев, только самцы в 21,4 % и только самки в 3,6%.
Данные лицензионной добычи лося могут более или менее объективно отражать половой состав животных лишь при -сплошном отстреле. Однако чаще всего промысел носит выборочный характер, и только в последние годы стараются добывать самцов и самок в равной пропорции, а кое-где доля отстреливаемых лосих даже превышает число убитых самцов. В сезон 1979/80 г. в Московской области количество добытых коров (912) несколько превышало число убитых быков (841). В Ярославской области в 1978/79 г. доля отстреленных коров составляла 52%, а в 1979/80 г.— 61 %. В других областях при лицензионном отстреле, как и прежде, предпочитали брать быков. В 1960 г. на территории 12 областей европейской части России быки составляли от 43 до 48 % взрослых животных, а в добыче охотников 47—96 %. В Карелии в 1964—1967 гг. из 1139 встреч взрослых зверей самцов было 49 %, среди добытых — от 58 до 64 %. В Ленинградской области по данным отстрела 13 950 лосей самцы составляли 55,5%, а по встречам (л = 570)—52,1%. В заповедниках отсутствует какая-либо охота на лосей и регулярно ведутся наблюдения за животными в течение круглого года. Это позволило собрать обширный однородный материал, по которому можно с известной степенью приближения судить о составе популяций лосей и, что еще ценнее, сравнивать их временную и пространственную динамику. В ряде популяций лосей (в Дарвинском, Мордовском, Окском заповедниках и в последние 15 лет в Лапландском) самки устойчиво преобладали над самцами. В других заповедниках (Ильменском, Лапландском в 1930—1940 гг., Печоро-Илычском, Тульских засеках) соотношение полов было равным или почти равным, и только В Центрально-Черноземном заповеднике самцы доминировали над самками. В европейской части в начале — середине 40-х годов самки преобладали во многих областях и республиках (в Латвийской ССР, Московской, Рязанской, Ивановской, Калининской, Горьковской, Кировской, Пермской и Челябинской областях, Мордовской, Удмуртской и Татарии). В 60-е годы в ряде мест проебладали самцы, включая и те области, где до этого в большем числе встречались самки: в Марийской, Татарии, Ульяновской, Витебской, Ленинградской областях. В Скандинавских странах и Финляндии тоже доминировали самки. Такая же структура свойственна североамериканскому лосю. Изменчивость состава населения лосей по полу в различные годы и в различных частях ареала так же закономерна, как и колебания любых других экологических показателей, и зависит от многих причин. Некоторые авторы считают, что соотношение полов лося связано в какой-то степени с плотностью популяции и чем она ниже, тем ближе к равной пропорции соотношение полов, что необходимо для поддержания повышенной плодовитости. В ряде районов был проведен специальный анализ возрастного состава популяций лося по стертости жевательной поверхности зубов нижней челюсти. В печорской тайге соотношение взрослых и молодых животных равно примерно 74 и 26 %, что близко к составу популяции лосей, установленному по регистрации лосей в природе. В тамбовской популяции лося на возрастной структуре популяции сказалась избирательность добычи: совсем отсутствуют сеголетки и мала доля зверей старше двух лет. Особенно заметна выборочность промысла лося на северо-западе: почти 92 % животных составляют .взрослые особи, хотя в действительности на долю сеголеток и лончаков приходится 20—24 %. После внесения необходимых коррективов были получены условные цифры, которые более объективно отражают возрастной состав популяций лося. В течение многих лет в Ленинградской области добывают главным образом животных трех — семи лет. Это происходит и в других частях нашей страны. Неравномерная нагрузка охоты на разные возрастные группы может привести к «омоложению» популяции, что произошло на юге Московской области в 1961—1964 гг., т. е. во время очень больших и интенсивных охот. Не случайно в Центрально-Черноземном заповеднике соотношение молодых (сеголеток и лончаков) и взрослых лосей равное. Здесь производится интенсивное ежегодное регулирование численности лосей. Между возрастной структурой популяции и изменением численности лосей существует взаимосвязь. Во время интенсивного увеличения поголовья и пика численности на северо-западе доля молодых животных в популяции была наиболее высокой. При небольшом падении численности после ее пика доля лончаков и сеголеток незначительно, но сократилась. Больше всего она уменьшилась в фазу резкого снижения численности. В период стабилизации численности на относительно высоком уровне соотношение возрастных групп оказалось близким к средним многолетним показателям. В Дарвинском заповеднике в 1951 г. взрослые лоси составляли 57%, в 1972 г.—84%; в Окском в 1951 г.—72%, в 1954 г.—34%; в Мордовском заповеднике в 1952 г.— 55 % и в 1956 г.— 82%, т. е. в периоды интенсивного роста популяции преобладали молодые, а в годы депрессии или частичной стабилизации численности— взрослые животные.
Стадность
Склонность к групповому образу жизни у лося выражена слабо. Чаще всего лоси встречаются одиночками или парами, реже небольшими группами. В Дарвинском заповеднике за 22 года наблюдали 16 170 одиночек и групп различного размера. Одиночные животные встречены в 43 % случаев, пары — 36 и группы от трех и более особей — 21 %. В Окском заповеднике в течение 28 лет зарегистрировано 9745 встреч лосей в различных сочетаниях: одиночек — 37%, парами — 30, остальных — 33 %. В Мордовском заповеднике за 22-летний период встречено 8760 лосей. Одиночки зарегистрированы в 46 % случаев, пары — 34 и небольшие стада — 20%. В Национальном парке Гранд-Титон (штат Вайоминг) лоси в 58 % случаев встречались по одному, 26%—по два и 16%—в группах по три и более зверя [252]. В заповедниках европейской части СССР средний размер группы без учета пола и возраста животных невелик и в самые суровые периоды года колеблется от 1,5 до 2,4—2,8 особи (рис. 35). Крупные скопления наблюдают редко, иногда 1—2 раза за продолжительный период. В Дарвинском заповеднике за десятки лет наблюдений один раз отмечено скопление лосей, насчитывающее около 30 особей (зима 1971/72 г.); в Окском — самая большая встреченная группа насчитывала 17 (1950/51 г.), в Мордовском — 25 (1958/59 г.) ив Башкирском 20 лосей (1963/64 г.). В другие годы наибольшее число лосей в группе колебалось соответственно от 6 до 18, от 4 до 15, от 5 до 17 и от 6 до 12, составляя в среднем: 10, 8, 7 и 9 голов. Эти данные размеров встреченных групп животных; 2 — средняя величина группы близки к максимальным размерам стада лосей в других районах. На стадность лося влияют плотность популяции, а также высота и характер распределения снежного покрова. Средние размеры стада лося положительно коррелируют с их общей численностью в Окском и Дарвинском заповедниках. Не случайно динамика показателя стадности отражает склонность лосей образовывать наиболее крупные скопления в самое неблагоприятное время года: в Дарвинском заповеднике — в декабре-январе, Окском — феврале-марте, Мордовском — январе-феврале и т. д. Групповой эффект по-разному проявляется у различных половых и возрастных групп лося, что можно проследить на примере Дарвинского заповедника. Хотя взятые месяцы не самые показательные в отношении стадности лося, но в этот период наиболее надежно определение возраста и пола животных. У взрослых самцов и самок степень общительности низкая: средний размер встречающихся групп едва превышал единицу, что свидетельствует о преимущественно одиночном образе жизни. На протяжении длительного времени случалось, что склонность к стадности то усиливалась, то ослабевала. Из общего числа встреченных групп лосей (1745) группы, состоящие из взрослых самцов, составляли 33,8%, а самок—-13,4%. Самцы встречались в среднем в 78% случаев поодиночке, 14,5% по две особи и 7,5%—группами по три и более животных; самки соответственно—77, 16 и 7%. Неоднородные скопления, состоящие из быков и коров, наблюдались реже и составляли 12,2 % всех групп. Эти образования неустойчивы и чаще попадались во время гона. Еще реже отмечали сочетания из быков, коров и телят (3,4 %). Это были самые непрочные соединения, что, по-видимому, связано с особенностями поведения как самок с телятами, так и взрослых быков. Самый большой средний размер этой группы зарегистрирован в октябре и ноябре, т. е. в конце гона и после него. Группы самок с телятами встречались чаще всего — 37,2%. Средний размер их колебался незначительно. Если летом эта группа состояла преимущественно из одной лосихи и одного-двух телят, то в сентябре-октябре нередко можно увидеть двух (редко трех) коров и одного-двух телят. В Ленинградской области встречена 2121 группа, содержащая 5065 лосей. Чаще всего наблюдали группы из двух животных, в среднем за год они составляли 35,5 % всех встреч, а в отдельные месяцы от 24 до 40,8 %. В подавляющем большинстве это корова с теленком (51,8 % случаев). Наиболее обычен такой состав в мае-июне. В остальных случаях отмечали группы из двух быков, нередко взрослого и молодого; двух коров или сеголеток, быка и коровы. В период гона последние преобладали (44 %). Одиночные животные составляли 30,4 % популяции. Меньше всего их бывает в ноябре — феврале, больше в бесснежный период, особенно в сентябре. Среди них преобладали взрослые и годовалые быки, реже коровы и лончаки. На группы из трех особей приходилось 18,9 %, и чаще всего они попадались в мае-июне, реже всего — в сентябре. Здесь преобладали коровы с телятами (59 %), а также коровы с теленком и взрослым лосем (10 %). Группы из четырех лосей отмечены всего в 6,6 % случаев. На стада из пяти — шести животных приходилось 6,2 % встреч, а группы из семи — восьми лосей отмечены в 1,6 % случаев. Д. Хьюстон исследовал групповую организацию лося в Национальном парке Гранд-Титон и пришел к заключению, что взрослые самцы более склонны объединяться в группы. В течение зимы и весны 45—48 % животных встречались парами или стадами от трех и более особей. Такая же черта в групповом образе жизни была отмечена в популяциях лосей Аляски. Быки считаются более стадными, чем взрослые лосихи. Самый большой размер группы быков на п-ове Кенай был зарегистрирован в июле и августе. Стадный образ жизни лося и его частные проявления изучены пока недостаточно, но совершенно очевидно, что групповая структура популяции наиболее оптимально обеспечивает разнообразные связи со средой. Она помогает лосям лучше использовать кормовые и защитные ресурсы, соответствующим образом реагировать на изменение плотности населения и возрастно-полового состава и т. д. Особенности поведения и активности также в определенной степени определяются популяционной структурой лося, в частности стадно-территориальной.
Поведение и активность
Нрав у, лосей мирный. Исключение составляют старые быки во время гона в присутствии около них самок в течке. Загнанное животное активно защищается и в этот момент может быть опасно для человека. Отелившиеся лосихи не защищают свое потомство от человека. В местах, где лосей не преследуют с собаками и где длительное время их не беспокоят волки, они могут проявлять удивительное дружелюбие не только к человеку, но и к собакам. В августе 1971 г. в лесу, в 18 км от Москвы, мы встретили взрослого быка с молодой коровой. Собака подбежала к пасущимся сохатым на расстояние 5—6 м. Они оторвались от еды и повернулись к собаке. Собака остановилась. Корова медленно подошла и, наклонив голову, пыталась обнюхать собаку. Собака отскочила, а лосиха пошла вслед за удаляющимся самцом. В заповедниках лоси постепенно перестают бояться людей. Особенно быстро привыкают к человеку, домашнему скоту, собакам лоси, живущие около поселков или кордонов. Зимой они даже лежат недалеко от домов. Лоси не боятся лошадей. Много раз случалось, что вышедший на дорогу лось не уходил до тех пор, пока на него не начинали кричать или даже ударять кнутом. Лоси не обращают внимания на облаивающих их собак. Был случай, когда лось вместе с большим табуном лошадей пришел к конюшне. Однако наряду с этим известны факты преследования людей лосями, правда без трагического исхода. Представляет интерес поведение одной лосихи, которая в течение трех лет жила возле центральной усадьбы Дарвинского заповедника. Она настолько привыкла к людям, что перестала их бояться и стала вести себя по отношению к ним чрезвычайно агрессивно. Вместе со своими двумя лосятами она спокойно ходила возле самых домов, у конюшни и складов, перепрыгивала через изгороди, лежала и кормилась под окнами лаборатории. Одного из сотрудников, подвозившего сено, она загнала на стог и в течение получаса не давала спуститься — била передней ногой в стог, фыркала и не уходила, несмотря на окрики. Другой житель поселка вынужден был забраться от нее на дерево, многие спасались бегством. Интересно, что летом, когда лосята были еще маленькими, лосиха вела себя гораздо спокойнее — ни на кого не бросалась, подпуская на пять шагов. В конце июля 1954 г. лосиха с лосятами кормилась ивой на небольшом осоковом болотце у дороги. Вначале она не обращала никакого внимания на лайку, которая чуть ли не хватала ее за ноги, но когда собака приблизилась к одному из телят, лосиха поднялась на задние ноги и пыталась ударить собаку передними, обрушиваясь на нее всей своей тяжестью. Собаку спасла только увертливость. Один из лосей тут же стал подражать матери, так же поднимаясь, бросался на собаку. Эта лосиха погибла от волков в апреле 1955 г. В вятской тайге с целью изучения оборонительного поведения лосей применяли лайку. Обнаруженная собакой лосиха с телятами не уходила, а защищала лосят, набрасываясь на собаку. При появлении человека она убегала. Оставшиеся лосята вели себя по-разному. Характерной чертой поведения в данном случае было принятие агрессивной позы лосятами-самцами в двойнях. При приближении собаки ближе 1—2 м лосенок-самец поднимался на дыбы, прижимая к груди передние ноги, как бы изготавливаясь для нанесения удара. Лоси хорошо плавают и ныряют. Они легко преодолевают водные преграды протяженностью 2—3 км и более. В некоторых случаях лоси переплывали заливы до 20 км, например в Рыбинском водохранилище. Достоверно известен факт, когда лось с южного берега Швеции, переплыв пролив Эресунн (Зунд), достиг одного из датских островов. В Лапландском заповеднике, где много водоемов, 12 % всех летних встреч лосей за много лет приходилось на животных, плывущих по озерам. Скорость спокойно плывущего лося около 2 км/ч. Мы уже упоминали о том, что во время кормежки водными растениями лоси долго находятся в воде и хорошо ныряют. В американской литературе имеются сообщения о том, что лоси могут нырять на значительную, до 5 м, глубину. Под водой они остаются 10—30 с, иногда даже до 45— 60 с. Кормежка водными растениями продолжается от 30 мин до 1 ч. Затем наступает перерыв. В это время лоси или стоят в воде, или выходят на берег. Лось бегает редко и недолго, обычно во время опасности или в период гона, когда быки преследуют самок. Во время кормления походка у лося неторопливая, длина шага 60— 70 см. Неспособность лося к продолжительному бегу и слабая выносливость связаны с некоторыми физиологическими особенностями, в частности небольшим числом эритроцитов и гемоглобина в крови. Несмотря на свою медлительность, лось в нужные моменты бывает очень ловок. Он способен перепрыгивать через 4-метровые канавы и 2-метровые изгороди. Он может проползать под поваленными деревьями и легко, бесшумно перемещаться (если он не напуган) через захламленный лес. Скорость передвижения лося шагом невелика — 1,5—2 км/ч. Во время движения лоси часто останавливаются, хватая снег, срывают ветви кустарников и деревьев. Лось, бегущий рысью, развивает скорость 7—10 км/ч. По мелкому снегу он может бежать рысью несколько часов подряд, если его преследуют. Вспугнутый с лежки, лось первые 100—200 м несется галопом со скоростью около 30 км/ч, затем -переходит на быструю рысь, скорость которой в 500—600 м от лежки сокращается примерно вдвое и составляет для лося 7—10 км/ч. С этой быстротой лось пробегает 1,5—5 км, в зависимости от пола и возраста животного. Американские лоси способны, убегая от машины галопом, развивать скорость на протяжении нескольких сотен метров до 35 и даже 55 км/ч. Лоси с удивительной легкостью преодолевают болота. Там, где человек идет с большой осторожностью и трудом, чтобы не провалиться, лоси проходят свободно. В топких местах зверь проползает на брюхе, распластав вперед передние ноги. Длинноногость лося помогает ему легко преодолевать захламленные леса, болота и глубокие снега. Он без труда передвигается по 40—50-сантиметровому снежному покрову. При увеличении высоты снега до 60—70 см лоси ограничивают свои перемещения и переходят на ранее пробитые тропы. По рыхлому снегу они ходят без особого труда. Сеголетки по такому снегу идут по следу взрослых. При высоте снежного покрова 85—90 см и плотности 0,2—0,22 взрослые лоси достают снег животом и передвигаются с большим трудом. При более мощном снежном покрове (90—120 см) лоси перемещаются в более малоснежные места или, если их не беспокоят, мало передвигаются и остаются на очень ограниченной территории. Проложенные тропы помогают им пережить многоснежье. Судя по американским источникам, предельное расстояние, на которое обычно лоси подпускают к себе человека, следующее: лосиха с плохо передвигающимся сеголетком — 10—20 м, лосиха с сеголетком в июле — 45—60 м, взрослый самец с рогами в бархате — 30—35 м и он же перед гоном в августе — 20—27 м, лоси обоего пола во время гона — 3— 10 м, осенью в открытое для охоты время — 60—90 м. Суточная активность лосей изменчива по сезонам и зависит от погоды, а летом и от активности кровососущих двукрылых. До начала массового лёта этих насекомых лоси кормятся в самое различное время суток, чаще всего на рассвете и после заката солнца. В Дарвинском заповеднике в мае пасущихся лосей встречали даже в середине дня—от 12 до 14 ч. В Печоро-Илычском заповеднике в июне у выпасающихся одомашненных лосей период покоя составляет от 42 до 54 %. В Дарвинском заповеднике периоды кормежек занимали в июне и июле 40 % времени суток, периоды покоя — 60 %. В Канаде в весенне-летний период 79 % активного времени лоси использовали на кормежку а 21 % —на другие виды деятельности. В июне-июле, в период массового лёта слепней, пик суточной активности лося смещается на раннеутренние, вечерние и ночные часы. В остальное время суток животные лежат около речек, озер, болот, в тенистых и хорошо продуваемых местах. Лоси начинают кормиться с 18—20 ч и заканчивают в 4—5 утра. Жаркую погоду переносят плохо, особенно если она совпадает с очень высокой численностью кровососущих насекомых. В горных районах в это время лоси поднимаются выше, на хорошо обдуваемые и сырые участки, нередко их можно увидеть около горных озер. Летом лоси проводят много времени у воды и в воде: кормятся на берегах, мелководьях, в жаркие дни залезают в воду так, что видны лишь спина и голова. С наступлением гона обычный суточный ритм лосей нарушается, особенно у взрослых гоняющихся быков, в какой-то степени у коров и телят, которые держатся около маток. В период гона самцы активны круглые сутки, но особенно деятельны в ранние утренние часы. У быков резко сокращается время, затрачиваемое на кормление. На дневной отдых лоси устраиваются на месте жировок, в наибольее открытых и возвышенных местах. Иногда они ложатся на самой опушке или заходят на несколько десятков метров в глубь леса. Лоси ложатся так, чтобы иметь хороший обзор. Такая манера устраивать лежку наиболее характерна для зимы. Летом звери в большей мере полагаются на слух, чем на зрение. В плохую погоду лоси часто устраиваются в зарослях молодняка. На ночь чаще, чем днем, уходят под защиту деревьев. Перед тем как лечь, лось обычно поворачивает под ветер и ложится где-нибудь на возвышенном месте, иногда за выворотом или у дерева. По наблюдениям Е. К. Тимофеевой, так поступают только звери, потревоженные преследованием, а в спокойном состоянии они обычно ложатся по ходу движения, не обращая внимания на направление ветра. Сон лося очень чуткий, но иногда он засыпает так крепко, что к нему можно не только подойти, но и подъехать на лошади. Все исследователи, изучавшие суточную активность лося, отмечают, что зимой она резко снижается. В Ленинградской области в ноябре — феврале лоси начинают кормиться еще затемно, а с 9—10 ч приступают ко второй жировке. После 11ч их активность значительно ослабевает и в середине дня около 50 % животных отдыхают. В остальное время суток до 17 ч встречаются как кормящиеся, так и отдыхающие звери. В Дарвинском заповеднике лоси кормятся с рассвета до 9—10 ч и с 15—16 ч до темноты. С 10 до 15 ч подавляющее число наблюдаемых лосей находится на лежках. В Печоро-Илычском заповеднике в глубокоснежный период, приходящийся на вторую половину зимы, лоси проводят на лежках почти всю ночь, кормятся днем. В это время на отдых приходится 60% времени. А. А. Калецкий считает, что суточная активность лосей мало зависит от времени суток, так как животные не успевают насытиться за короткий световой день, поэтому они деятельны днем и ночью. В сильные 40—50-градусные морозы лоси особенно малоподвижны и обычно лежат в снегу. Облегающий тело глубокий снег уменьшает теплоотдачу не менее чем на 50 %. В наиболее холодные месяцы лоси проводят на лежках до 58 % времени. В Печоро-Илычском заповеднике при морозах ниже 20 °С животные встречаются исключительно на лежках и их активность в этот период сокращается до 1—2 ч в сутки. На лежках лоси располагаются недалеко друг от друга: взрослые на расстоянии 2—20 м, лосята обычно ложатся близко от матери, не далее 6 м, а иногда сзади нее или под ее мордой. В первую половину зимы, когда снежный покров невелик, звери ложатся на отдых 2—6 раз в сутки, в среднем 5 раз, в многоснежье (60—100 см) число лежек увеличивается до 15, в среднем до 7. Длина суточного хода лося варьирует от 0,4 до 3,99 км в Дарвинском заповеднике и от 0,92 до 3,5 км в Ленинградской области. На этом расстоянии лось несколько раз кормится и несколько раз отдыхает. По форме суточные наброды могут быть линейными и кольцевыми. Первые чаще всего возникают при переходах животных с одного места на другое, а вторые встречаются в богатых кормом местах.
Эмбриональное соотношение полов у лося представляет большой интерес как с точки зрения формирования состава популяции по полу, так и в целях разработки принципов управления ею. Соотношение полов у эмбрионов не всегда соответствует половой структуре животных в постэмбриональный период. Сопоставление состава по полу животных в эти различные отрезки жизни более полно отражает его динамику и формирование в различных экологических условиях. В Печоро-Илычском заповеднике среди эмбрионов доля самцов колебалась от 44 до 56,5 %. На северо-западе России из 1000 обследованных эмбрионов 54 % оказались самцами. Близкие данные были получены на о. Ньюфаундленд — среди эмбрионов самцов было 55 %. В Тамбовской области среди просмотренных плодов от 34 лосих самцов было 28 (64%), самок—16 (36%). Однако у взрослой части популяции эта пропорция резко меняется в пользу самок. Между отдельными фазами численности лося и половым составом эмбрионов существует связь, подтверждающая регулирующее значение состава популяции уже на ранних стадиях онтогенеза. Самое большое количество самцов среди эмбрионов приходится на фазу бурного роста численности и ее пик. В начале падения: численности лося, когда отрицательное воздействие перенаселения не так ощутимо и численность остается еще высокой, доля самцов среди эмбрионов немного снижается. При значительном сокращении населения лося она уменьшается до минимума. В печорской тайге у самок младших возрастных групп преобладают эмбрионы-самки, а у старых самок — самцы, т. е. пол эмбриона зависит от возраста матери. На северо-западе России такая зависимость не установлена. Аналогичные сведения получены и в Тамбовской области. По-видимому, пол эмбриона в какой-то степени связан с плодовитостью самок. В печорской тайге среди лосих с одним эмбрионом несколько преобладают самки (52%), у лосих с двумя эмбрионами — самцы (56%). На северо-западе среди одиночных эмбрионов доминируют самки (52,3%), среди парных — самцы (58,9%). По материалам из Печоро-Илычского заповедника, из 46 двоен 71,6 % были разнополыми, в 19,7 % случаев были только самцы и в 8,7 % — только самки. Из 28 просмотренных двоен на северо-западе разнополые эмбрионы обнаружены в 75 % случаев, только самцы в 21,4 % и только самки в 3,6%.
Состав популяции лосей по полу и возрасту
Данные лицензионной добычи лося могут более или менее объективно отражать половой состав животных лишь при -сплошном отстреле. Однако чаще всего промысел носит выборочный характер, и только в последние годы стараются добывать самцов и самок в равной пропорции, а кое-где доля отстреливаемых лосих даже превышает число убитых самцов. В сезон 1979/80 г. в Московской области количество добытых коров (912) несколько превышало число убитых быков (841). В Ярославской области в 1978/79 г. доля отстреленных коров составляла 52%, а в 1979/80 г.— 61 %. В других областях при лицензионном отстреле, как и прежде, предпочитали брать быков. В 1960 г. на территории 12 областей европейской части России быки составляли от 43 до 48 % взрослых животных, а в добыче охотников 47—96 %. В Карелии в 1964—1967 гг. из 1139 встреч взрослых зверей самцов было 49 %, среди добытых — от 58 до 64 %. В Ленинградской области по данным отстрела 13 950 лосей самцы составляли 55,5%, а по встречам (л = 570)—52,1%. В заповедниках отсутствует какая-либо охота на лосей и регулярно ведутся наблюдения за животными в течение круглого года. Это позволило собрать обширный однородный материал, по которому можно с известной степенью приближения судить о составе популяций лосей и, что еще ценнее, сравнивать их временную и пространственную динамику. В ряде популяций лосей (в Дарвинском, Мордовском, Окском заповедниках и в последние 15 лет в Лапландском) самки устойчиво преобладали над самцами. В других заповедниках (Ильменском, Лапландском в 1930—1940 гг., Печоро-Илычском, Тульских засеках) соотношение полов было равным или почти равным, и только В Центрально-Черноземном заповеднике самцы доминировали над самками. В европейской части в начале — середине 40-х годов самки преобладали во многих областях и республиках (в Латвийской ССР, Московской, Рязанской, Ивановской, Калининской, Горьковской, Кировской, Пермской и Челябинской областях, Мордовской, Удмуртской и Татарии). В 60-е годы в ряде мест проебладали самцы, включая и те области, где до этого в большем числе встречались самки: в Марийской, Татарии, Ульяновской, Витебской, Ленинградской областях. В Скандинавских странах и Финляндии тоже доминировали самки. Такая же структура свойственна североамериканскому лосю. Изменчивость состава населения лосей по полу в различные годы и в различных частях ареала так же закономерна, как и колебания любых других экологических показателей, и зависит от многих причин. Некоторые авторы считают, что соотношение полов лося связано в какой-то степени с плотностью популяции и чем она ниже, тем ближе к равной пропорции соотношение полов, что необходимо для поддержания повышенной плодовитости. В ряде районов был проведен специальный анализ возрастного состава популяций лося по стертости жевательной поверхности зубов нижней челюсти. В печорской тайге соотношение взрослых и молодых животных равно примерно 74 и 26 %, что близко к составу популяции лосей, установленному по регистрации лосей в природе. В тамбовской популяции лося на возрастной структуре популяции сказалась избирательность добычи: совсем отсутствуют сеголетки и мала доля зверей старше двух лет. Особенно заметна выборочность промысла лося на северо-западе: почти 92 % животных составляют .взрослые особи, хотя в действительности на долю сеголеток и лончаков приходится 20—24 %. После внесения необходимых коррективов были получены условные цифры, которые более объективно отражают возрастной состав популяций лося. В течение многих лет в Ленинградской области добывают главным образом животных трех — семи лет. Это происходит и в других частях нашей страны. Неравномерная нагрузка охоты на разные возрастные группы может привести к «омоложению» популяции, что произошло на юге Московской области в 1961—1964 гг., т. е. во время очень больших и интенсивных охот. Не случайно в Центрально-Черноземном заповеднике соотношение молодых (сеголеток и лончаков) и взрослых лосей равное. Здесь производится интенсивное ежегодное регулирование численности лосей. Между возрастной структурой популяции и изменением численности лосей существует взаимосвязь. Во время интенсивного увеличения поголовья и пика численности на северо-западе доля молодых животных в популяции была наиболее высокой. При небольшом падении численности после ее пика доля лончаков и сеголеток незначительно, но сократилась. Больше всего она уменьшилась в фазу резкого снижения численности. В период стабилизации численности на относительно высоком уровне соотношение возрастных групп оказалось близким к средним многолетним показателям. В Дарвинском заповеднике в 1951 г. взрослые лоси составляли 57%, в 1972 г.—84%; в Окском в 1951 г.—72%, в 1954 г.—34%; в Мордовском заповеднике в 1952 г.— 55 % и в 1956 г.— 82%, т. е. в периоды интенсивного роста популяции преобладали молодые, а в годы депрессии или частичной стабилизации численности— взрослые животные.
Стадность
Склонность к групповому образу жизни у лося выражена слабо. Чаще всего лоси встречаются одиночками или парами, реже небольшими группами. В Дарвинском заповеднике за 22 года наблюдали 16 170 одиночек и групп различного размера. Одиночные животные встречены в 43 % случаев, пары — 36 и группы от трех и более особей — 21 %. В Окском заповеднике в течение 28 лет зарегистрировано 9745 встреч лосей в различных сочетаниях: одиночек — 37%, парами — 30, остальных — 33 %. В Мордовском заповеднике за 22-летний период встречено 8760 лосей. Одиночки зарегистрированы в 46 % случаев, пары — 34 и небольшие стада — 20%. В Национальном парке Гранд-Титон (штат Вайоминг) лоси в 58 % случаев встречались по одному, 26%—по два и 16%—в группах по три и более зверя [252]. В заповедниках европейской части СССР средний размер группы без учета пола и возраста животных невелик и в самые суровые периоды года колеблется от 1,5 до 2,4—2,8 особи (рис. 35). Крупные скопления наблюдают редко, иногда 1—2 раза за продолжительный период. В Дарвинском заповеднике за десятки лет наблюдений один раз отмечено скопление лосей, насчитывающее около 30 особей (зима 1971/72 г.); в Окском — самая большая встреченная группа насчитывала 17 (1950/51 г.), в Мордовском — 25 (1958/59 г.) ив Башкирском 20 лосей (1963/64 г.). В другие годы наибольшее число лосей в группе колебалось соответственно от 6 до 18, от 4 до 15, от 5 до 17 и от 6 до 12, составляя в среднем: 10, 8, 7 и 9 голов. Эти данные размеров встреченных групп животных; 2 — средняя величина группы близки к максимальным размерам стада лосей в других районах. На стадность лося влияют плотность популяции, а также высота и характер распределения снежного покрова. Средние размеры стада лося положительно коррелируют с их общей численностью в Окском и Дарвинском заповедниках. Не случайно динамика показателя стадности отражает склонность лосей образовывать наиболее крупные скопления в самое неблагоприятное время года: в Дарвинском заповеднике — в декабре-январе, Окском — феврале-марте, Мордовском — январе-феврале и т. д. Групповой эффект по-разному проявляется у различных половых и возрастных групп лося, что можно проследить на примере Дарвинского заповедника. Хотя взятые месяцы не самые показательные в отношении стадности лося, но в этот период наиболее надежно определение возраста и пола животных. У взрослых самцов и самок степень общительности низкая: средний размер встречающихся групп едва превышал единицу, что свидетельствует о преимущественно одиночном образе жизни. На протяжении длительного времени случалось, что склонность к стадности то усиливалась, то ослабевала. Из общего числа встреченных групп лосей (1745) группы, состоящие из взрослых самцов, составляли 33,8%, а самок—-13,4%. Самцы встречались в среднем в 78% случаев поодиночке, 14,5% по две особи и 7,5%—группами по три и более животных; самки соответственно—77, 16 и 7%. Неоднородные скопления, состоящие из быков и коров, наблюдались реже и составляли 12,2 % всех групп. Эти образования неустойчивы и чаще попадались во время гона. Еще реже отмечали сочетания из быков, коров и телят (3,4 %). Это были самые непрочные соединения, что, по-видимому, связано с особенностями поведения как самок с телятами, так и взрослых быков. Самый большой средний размер этой группы зарегистрирован в октябре и ноябре, т. е. в конце гона и после него. Группы самок с телятами встречались чаще всего — 37,2%. Средний размер их колебался незначительно. Если летом эта группа состояла преимущественно из одной лосихи и одного-двух телят, то в сентябре-октябре нередко можно увидеть двух (редко трех) коров и одного-двух телят. В Ленинградской области встречена 2121 группа, содержащая 5065 лосей. Чаще всего наблюдали группы из двух животных, в среднем за год они составляли 35,5 % всех встреч, а в отдельные месяцы от 24 до 40,8 %. В подавляющем большинстве это корова с теленком (51,8 % случаев). Наиболее обычен такой состав в мае-июне. В остальных случаях отмечали группы из двух быков, нередко взрослого и молодого; двух коров или сеголеток, быка и коровы. В период гона последние преобладали (44 %). Одиночные животные составляли 30,4 % популяции. Меньше всего их бывает в ноябре — феврале, больше в бесснежный период, особенно в сентябре. Среди них преобладали взрослые и годовалые быки, реже коровы и лончаки. На группы из трех особей приходилось 18,9 %, и чаще всего они попадались в мае-июне, реже всего — в сентябре. Здесь преобладали коровы с телятами (59 %), а также коровы с теленком и взрослым лосем (10 %). Группы из четырех лосей отмечены всего в 6,6 % случаев. На стада из пяти — шести животных приходилось 6,2 % встреч, а группы из семи — восьми лосей отмечены в 1,6 % случаев. Д. Хьюстон исследовал групповую организацию лося в Национальном парке Гранд-Титон и пришел к заключению, что взрослые самцы более склонны объединяться в группы. В течение зимы и весны 45—48 % животных встречались парами или стадами от трех и более особей. Такая же черта в групповом образе жизни была отмечена в популяциях лосей Аляски. Быки считаются более стадными, чем взрослые лосихи. Самый большой размер группы быков на п-ове Кенай был зарегистрирован в июле и августе. Стадный образ жизни лося и его частные проявления изучены пока недостаточно, но совершенно очевидно, что групповая структура популяции наиболее оптимально обеспечивает разнообразные связи со средой. Она помогает лосям лучше использовать кормовые и защитные ресурсы, соответствующим образом реагировать на изменение плотности населения и возрастно-полового состава и т. д. Особенности поведения и активности также в определенной степени определяются популяционной структурой лося, в частности стадно-территориальной.
Поведение и активность
Нрав у, лосей мирный. Исключение составляют старые быки во время гона в присутствии около них самок в течке. Загнанное животное активно защищается и в этот момент может быть опасно для человека. Отелившиеся лосихи не защищают свое потомство от человека. В местах, где лосей не преследуют с собаками и где длительное время их не беспокоят волки, они могут проявлять удивительное дружелюбие не только к человеку, но и к собакам. В августе 1971 г. в лесу, в 18 км от Москвы, мы встретили взрослого быка с молодой коровой. Собака подбежала к пасущимся сохатым на расстояние 5—6 м. Они оторвались от еды и повернулись к собаке. Собака остановилась. Корова медленно подошла и, наклонив голову, пыталась обнюхать собаку. Собака отскочила, а лосиха пошла вслед за удаляющимся самцом. В заповедниках лоси постепенно перестают бояться людей. Особенно быстро привыкают к человеку, домашнему скоту, собакам лоси, живущие около поселков или кордонов. Зимой они даже лежат недалеко от домов. Лоси не боятся лошадей. Много раз случалось, что вышедший на дорогу лось не уходил до тех пор, пока на него не начинали кричать или даже ударять кнутом. Лоси не обращают внимания на облаивающих их собак. Был случай, когда лось вместе с большим табуном лошадей пришел к конюшне. Однако наряду с этим известны факты преследования людей лосями, правда без трагического исхода. Представляет интерес поведение одной лосихи, которая в течение трех лет жила возле центральной усадьбы Дарвинского заповедника. Она настолько привыкла к людям, что перестала их бояться и стала вести себя по отношению к ним чрезвычайно агрессивно. Вместе со своими двумя лосятами она спокойно ходила возле самых домов, у конюшни и складов, перепрыгивала через изгороди, лежала и кормилась под окнами лаборатории. Одного из сотрудников, подвозившего сено, она загнала на стог и в течение получаса не давала спуститься — била передней ногой в стог, фыркала и не уходила, несмотря на окрики. Другой житель поселка вынужден был забраться от нее на дерево, многие спасались бегством. Интересно, что летом, когда лосята были еще маленькими, лосиха вела себя гораздо спокойнее — ни на кого не бросалась, подпуская на пять шагов. В конце июля 1954 г. лосиха с лосятами кормилась ивой на небольшом осоковом болотце у дороги. Вначале она не обращала никакого внимания на лайку, которая чуть ли не хватала ее за ноги, но когда собака приблизилась к одному из телят, лосиха поднялась на задние ноги и пыталась ударить собаку передними, обрушиваясь на нее всей своей тяжестью. Собаку спасла только увертливость. Один из лосей тут же стал подражать матери, так же поднимаясь, бросался на собаку. Эта лосиха погибла от волков в апреле 1955 г. В вятской тайге с целью изучения оборонительного поведения лосей применяли лайку. Обнаруженная собакой лосиха с телятами не уходила, а защищала лосят, набрасываясь на собаку. При появлении человека она убегала. Оставшиеся лосята вели себя по-разному. Характерной чертой поведения в данном случае было принятие агрессивной позы лосятами-самцами в двойнях. При приближении собаки ближе 1—2 м лосенок-самец поднимался на дыбы, прижимая к груди передние ноги, как бы изготавливаясь для нанесения удара. Лоси хорошо плавают и ныряют. Они легко преодолевают водные преграды протяженностью 2—3 км и более. В некоторых случаях лоси переплывали заливы до 20 км, например в Рыбинском водохранилище. Достоверно известен факт, когда лось с южного берега Швеции, переплыв пролив Эресунн (Зунд), достиг одного из датских островов. В Лапландском заповеднике, где много водоемов, 12 % всех летних встреч лосей за много лет приходилось на животных, плывущих по озерам. Скорость спокойно плывущего лося около 2 км/ч. Мы уже упоминали о том, что во время кормежки водными растениями лоси долго находятся в воде и хорошо ныряют. В американской литературе имеются сообщения о том, что лоси могут нырять на значительную, до 5 м, глубину. Под водой они остаются 10—30 с, иногда даже до 45— 60 с. Кормежка водными растениями продолжается от 30 мин до 1 ч. Затем наступает перерыв. В это время лоси или стоят в воде, или выходят на берег. Лось бегает редко и недолго, обычно во время опасности или в период гона, когда быки преследуют самок. Во время кормления походка у лося неторопливая, длина шага 60— 70 см. Неспособность лося к продолжительному бегу и слабая выносливость связаны с некоторыми физиологическими особенностями, в частности небольшим числом эритроцитов и гемоглобина в крови. Несмотря на свою медлительность, лось в нужные моменты бывает очень ловок. Он способен перепрыгивать через 4-метровые канавы и 2-метровые изгороди. Он может проползать под поваленными деревьями и легко, бесшумно перемещаться (если он не напуган) через захламленный лес. Скорость передвижения лося шагом невелика — 1,5—2 км/ч. Во время движения лоси часто останавливаются, хватая снег, срывают ветви кустарников и деревьев. Лось, бегущий рысью, развивает скорость 7—10 км/ч. По мелкому снегу он может бежать рысью несколько часов подряд, если его преследуют. Вспугнутый с лежки, лось первые 100—200 м несется галопом со скоростью около 30 км/ч, затем -переходит на быструю рысь, скорость которой в 500—600 м от лежки сокращается примерно вдвое и составляет для лося 7—10 км/ч. С этой быстротой лось пробегает 1,5—5 км, в зависимости от пола и возраста животного. Американские лоси способны, убегая от машины галопом, развивать скорость на протяжении нескольких сотен метров до 35 и даже 55 км/ч. Лоси с удивительной легкостью преодолевают болота. Там, где человек идет с большой осторожностью и трудом, чтобы не провалиться, лоси проходят свободно. В топких местах зверь проползает на брюхе, распластав вперед передние ноги. Длинноногость лося помогает ему легко преодолевать захламленные леса, болота и глубокие снега. Он без труда передвигается по 40—50-сантиметровому снежному покрову. При увеличении высоты снега до 60—70 см лоси ограничивают свои перемещения и переходят на ранее пробитые тропы. По рыхлому снегу они ходят без особого труда. Сеголетки по такому снегу идут по следу взрослых. При высоте снежного покрова 85—90 см и плотности 0,2—0,22 взрослые лоси достают снег животом и передвигаются с большим трудом. При более мощном снежном покрове (90—120 см) лоси перемещаются в более малоснежные места или, если их не беспокоят, мало передвигаются и остаются на очень ограниченной территории. Проложенные тропы помогают им пережить многоснежье. Судя по американским источникам, предельное расстояние, на которое обычно лоси подпускают к себе человека, следующее: лосиха с плохо передвигающимся сеголетком — 10—20 м, лосиха с сеголетком в июле — 45—60 м, взрослый самец с рогами в бархате — 30—35 м и он же перед гоном в августе — 20—27 м, лоси обоего пола во время гона — 3— 10 м, осенью в открытое для охоты время — 60—90 м. Суточная активность лосей изменчива по сезонам и зависит от погоды, а летом и от активности кровососущих двукрылых. До начала массового лёта этих насекомых лоси кормятся в самое различное время суток, чаще всего на рассвете и после заката солнца. В Дарвинском заповеднике в мае пасущихся лосей встречали даже в середине дня—от 12 до 14 ч. В Печоро-Илычском заповеднике в июне у выпасающихся одомашненных лосей период покоя составляет от 42 до 54 %. В Дарвинском заповеднике периоды кормежек занимали в июне и июле 40 % времени суток, периоды покоя — 60 %. В Канаде в весенне-летний период 79 % активного времени лоси использовали на кормежку а 21 % —на другие виды деятельности. В июне-июле, в период массового лёта слепней, пик суточной активности лося смещается на раннеутренние, вечерние и ночные часы. В остальное время суток животные лежат около речек, озер, болот, в тенистых и хорошо продуваемых местах. Лоси начинают кормиться с 18—20 ч и заканчивают в 4—5 утра. Жаркую погоду переносят плохо, особенно если она совпадает с очень высокой численностью кровососущих насекомых. В горных районах в это время лоси поднимаются выше, на хорошо обдуваемые и сырые участки, нередко их можно увидеть около горных озер. Летом лоси проводят много времени у воды и в воде: кормятся на берегах, мелководьях, в жаркие дни залезают в воду так, что видны лишь спина и голова. С наступлением гона обычный суточный ритм лосей нарушается, особенно у взрослых гоняющихся быков, в какой-то степени у коров и телят, которые держатся около маток. В период гона самцы активны круглые сутки, но особенно деятельны в ранние утренние часы. У быков резко сокращается время, затрачиваемое на кормление. На дневной отдых лоси устраиваются на месте жировок, в наибольее открытых и возвышенных местах. Иногда они ложатся на самой опушке или заходят на несколько десятков метров в глубь леса. Лоси ложатся так, чтобы иметь хороший обзор. Такая манера устраивать лежку наиболее характерна для зимы. Летом звери в большей мере полагаются на слух, чем на зрение. В плохую погоду лоси часто устраиваются в зарослях молодняка. На ночь чаще, чем днем, уходят под защиту деревьев. Перед тем как лечь, лось обычно поворачивает под ветер и ложится где-нибудь на возвышенном месте, иногда за выворотом или у дерева. По наблюдениям Е. К. Тимофеевой, так поступают только звери, потревоженные преследованием, а в спокойном состоянии они обычно ложатся по ходу движения, не обращая внимания на направление ветра. Сон лося очень чуткий, но иногда он засыпает так крепко, что к нему можно не только подойти, но и подъехать на лошади. Все исследователи, изучавшие суточную активность лося, отмечают, что зимой она резко снижается. В Ленинградской области в ноябре — феврале лоси начинают кормиться еще затемно, а с 9—10 ч приступают ко второй жировке. После 11ч их активность значительно ослабевает и в середине дня около 50 % животных отдыхают. В остальное время суток до 17 ч встречаются как кормящиеся, так и отдыхающие звери. В Дарвинском заповеднике лоси кормятся с рассвета до 9—10 ч и с 15—16 ч до темноты. С 10 до 15 ч подавляющее число наблюдаемых лосей находится на лежках. В Печоро-Илычском заповеднике в глубокоснежный период, приходящийся на вторую половину зимы, лоси проводят на лежках почти всю ночь, кормятся днем. В это время на отдых приходится 60% времени. А. А. Калецкий считает, что суточная активность лосей мало зависит от времени суток, так как животные не успевают насытиться за короткий световой день, поэтому они деятельны днем и ночью. В сильные 40—50-градусные морозы лоси особенно малоподвижны и обычно лежат в снегу. Облегающий тело глубокий снег уменьшает теплоотдачу не менее чем на 50 %. В наиболее холодные месяцы лоси проводят на лежках до 58 % времени. В Печоро-Илычском заповеднике при морозах ниже 20 °С животные встречаются исключительно на лежках и их активность в этот период сокращается до 1—2 ч в сутки. На лежках лоси располагаются недалеко друг от друга: взрослые на расстоянии 2—20 м, лосята обычно ложатся близко от матери, не далее 6 м, а иногда сзади нее или под ее мордой. В первую половину зимы, когда снежный покров невелик, звери ложатся на отдых 2—6 раз в сутки, в среднем 5 раз, в многоснежье (60—100 см) число лежек увеличивается до 15, в среднем до 7. Длина суточного хода лося варьирует от 0,4 до 3,99 км в Дарвинском заповеднике и от 0,92 до 3,5 км в Ленинградской области. На этом расстоянии лось несколько раз кормится и несколько раз отдыхает. По форме суточные наброды могут быть линейными и кольцевыми. Первые чаще всего возникают при переходах животных с одного места на другое, а вторые встречаются в богатых кормом местах.
