Плодовитость и ее изменчивость
Скрытое поведение самок с телятами, умение последних затаиваться, а также трудность отличить годовалую самку от взрослой делают эти сведения, как и данные лицензионных отстрелов, не совсем точными. Сопоставление этих двух приемов позволяет анализировать плодовитость лосих с большей степенью надежности. За показатели плодовитости принимают долю самок, участвующих в размножении, число телят на самку и на самку с приплодом, количество холостых коров и соотношение в потомстве одиночек и близнецов. Плодовитость лося, как и других копытных животных, изменчива во времени и пространстве и зависит от многих факторов среды. Как правило, лоси приносят одного-двух и очень редко — трех телят. В последние годы все чаще появляются сообщения о многоплодии лосей в различных районах. Аналогичные факты отмечены и на Аляске. Известны встречи лосих в сопровождении трех сеголеток. Такие случаи были зарегистрированы в устье р. Камы летом 1957 г. и в Дарвинском заповеднике летом 1979 г. Не исключено, что третий лосенок, потеряв мать, прибился к самке с потомством. Бывает, что сеголетки, оставшиеся без матери, стараются держаться даже около быка. Плодовитость лосих неодинакова в различных областях, причем наибольшую изменчивость претерпевают такие показатели: доля лосих с двумя эмбрионами, число эмбрионов на одну зрелую самку и количество стельных самок. Минимальные колебания отмечены у такого показателя, как среднее число эмбрионов на одну стельную самку, т. е. последний оказался более стабильным. Показатели плодовитости лосих, как и других животных, варьируют по годам, находясь в зависимости от многих экологических переменных, в частности от плотности населения, его структуры, состояния кормовых ресурсов, степени зараженности гельминтами, наличия или отсутствия крупных хищников, метеорологических условий, характера и силы антропогенного пресса и т. д. Сравнение пространственной изменчивости средних показателей плодовитости лосих с их многолетними колебаниями в одном и том же районе обнаруживает, что в последнем случае динамика одних и тех же переменных, характеризующих плодовитость, была значительно больше. Даже в пределах одной и той же области показатели плодовитости сильно меняются в зависимости от экологической обстановки. В Тамбовской области в 1964 г. в Иловай-Воронежских лесах среднее число эмбрионов на одну лосиху было равно 1,45, в Воронежских лесах — 1,17 и в Прицнинских лесах —1,03; соответственно изменялась и доля лосих с двойнями: 55, 43,5 и 26 %. В южной Карелии около половины всех добытых стельных лосих имели по два эмбриона. По материалам лицензионного отстрела с 1963 по 1967 г., из 677 лосих яловых было 51 %, двойни встречались в 46 % случаев. В Ленинградской и Псковской областях, по результатам обследований 151 самки, особенности плодовитости характеризовались такими показателями: яловых было 37,7 %, с одним эмбрионом — 38,5 и с двумя—23,8%. В 1944—1957 гг. в Печоро-Илычском заповеднике были осмотрены матки 73 стельных лосих. В 60 % случаев был обнаружен один эмбрион, в 40 % — два. В бассейне средней Волги из 54 добытых лосих в возрасте 2,5—9,5 лет 49, или 91 %, были стельными. Из них 22 самки (45 %) имели по одному эмбриону и 27 (55 %) —по два. На одну самку с учетом яловых приходилось 1,41 эмбриона. В Окском заповеднике зимой 1961/62 г. было вскрыто 15 взрослых лосих, из которых 20 % содержали по два эмбриона, 67 % —по одному и 13 % были яловыми. В ту же зиму в Приокско-Террасном заповеднике добыли 32 лосихи не моложе 2,5 года, из них в 91 % случаев обнаружено по одному эмбриону, в 3 % — по два и 6 % коров были яловыми. В Центрально-Черноземном заповеднике с 1964 по 1977 г. регулировалась численность лося. Были отстреляны 65 самок, из которых 25 %. были яловыми, 45 % — имели по одному эмбриону и 30 % — по два. Из 25 беременных лосих, добытых в Новосибирской области, 92 % имели по два эмбриона и 8 % —по одному. В Якутии, по наблюдениям в 1954— 1961 гг., были учтены 104 лосихи с молодняком, из них 41, (или 39,4 %) имела по два теленка. На Чукотке, в бассейне р. Анадыря, встречаемость двоен была равна 23,8%, а число лосят на самку достигало 1,24. На Сихотэ-Алине в разные сезоны наблюдали 23 лосихи с лосятами, и ни одной с двойней. Последние, по свидетельству охотников, попадаются здесь очень редко. Однако на левобережье нижнего Амура и по Охотскому побережью примерно 50 % лосих с потомством имели по два теленка. У американского лося не более 50 % лосих старше двух лет имеют ежегодно телят, а остальные — через год. На Ньюфаундленде, в провинции Онтарио н на Аляске доля яловых лосих достигает 60—65 %, а лосихи, имеющие близнецов, составляют только 10—25 %. В 1952—1956 гг. в Британской Колумбии были проанализированы 218 маток лосих. Беременность установлена у 61 % самок, включая и полуторагодовалых лосих, из них 78% имели один плод и 22 %—два. В 1950—1956 гг. на Ньюфаундленде обследованы 516 маток и яичников. Среди самок по второму году 46% оказались беременными, а среди взрослых — 81 %. В штате Монтана среди полуторагодовалых самок беременные не отмечены, а среди взрослых их доля достигала 71 % и на самку приходилось 0,7 эмбриона. В этом же штате в 1965—1967 гг. наблюдения показали крайне низкую встречаемость двоен у лосих — всего 2,5 %. В северозападной части провинции Онтарио 37 % полуторалетних лосих были стельными, а среди взрослых — 87 %. На одну самку приходилось соответственно эмбрионов 0,17 и 1,13. В штате Вайоминг процент беременных молодых коров составлял всего 6 %, а из взрослых лосих 90 % имели эмбрионы. Среднее число плодов на самку соответственно выражалось 0,06 и 1,05. В Национальном парке Элк-Айленд (провинция Альберта) менее 20 % молодых лосих были беременны и менее 10 % взрослых имели двойни. Процент стельных взрослых животных был относительно постоянен и составлял от 1 до 89 %. Интересные данные о плодовитости лосей получены в Кампиноском национальном парке в северо-восточной Польше. Здесь вначале рост численности интродуцированных лосей сопровождался высоким темпом размножения: около 90 % полуторалетних лосих были стельными, а 50 % взрослых имели близнецов. Этот факт, как и некоторые другие, ставит под сомнение рекомендацию ряда зоологов, что эту возрастную группу самок можно не принимать во внимание при анализе плодовитости лосих. Приведенные выше сведения подтверждают необходимость при анализе плодовитости лосей учитывать возрастную структуру размножающихся самок. На верхней Печоре возрастная изменчивость плодовитости этого вида была изучена на 291 самке, а в Кировской области — на 60. Эти данные показывают, что плодовитость лосих зависит от возраста. В этих двух регионах максимальная плодовитость лосих отмечается в возрасте от 6,5 до 7,5 лет, после чего она начинает снижаться. Аналогичные сведения получены из других мест. В Ленинградской и Псковской областях (п=151) у лосих в возрасте от 4,5 до 7,5 лет эмбриональная плодовитость наибольшая. Минимальная яловость зарегистрирована у лосих в возрасте 5,5 лет (14,3 %)- Наибольшая Доля двоен (41,2 %) приходится на 6,5-летних животных, т. е., как и в предыдущем примере, средневозрастные группы лосих наиболее плодовиты. В последующих группах, с массой около 300 кг, эти же показатели плодовитости равнялись соответственно 31 % и 1,2. В Березинском заповеднике (Белоруссия) у полуторагодовалых самок успешное развитие плода и рождение теленка редки. Среди добытых 35 лосих в возрасте 2,5 года только 5 имел» плод. При благоприятных условиях у самок этой возрастной группы наступает 100%-ная половозрелость. Самки в возрасте 5—8 лет наиболее плодовиты. Осмотр 227 лосих показал, что-молодые самки были яловыми в 28 % случаев, с двумя эмбрионами встречались в 18,5 %; полувзрослые соответственно 17 и 40 %, взрослые —4,5 и 60 % и старые—16 и 40 %. В Финляндии исследование самок, добытых в 1963 г., показало, что среди молодых животных яловость не превышала 20 %, самки старшие по возрасту все были беременны и 80 % из них имели двойни. В Северной Америке, Финляндии, Швеции и Норвегии потенциальная плодовитость молодых лосих в 5,3 раза ниже, чем у старших животных. В определенных экологических условиях плодовитость лося может зависеть и от плотности его населения. Однако эта связь сложная, опосредованная и сочетается с динамикой кормовых ресурсов. Наиболее четко она прослеживается в популяциях, движение численности которых не осложнено значительными миграциями, а также при сопоставлении показателей плодовитости с крайними состояниями плотности населения. Общая схема этой связи такова. В фазе интенсивного роста численности плодовитость обычно достаточно высокая и она совпадает с хорошим состоянием кормовых ресурсов. В Центрально-Черноземном заповеднике лоси появились в 1956 г., и их численность с годами увеличивалась в результате ежегодного притока зверей с севера. Возросшее поголовье, истощив ресурсы основных кормовых растений, стало приносить ущерб дубравам. Это вызвало необходимость регулирования численности лосей, в результате которого были получены сведения об эмбриональной плодовитости в различные по численности периоды. Зимой 1963/64 г. на одну стельную самку приходилось в среднем по 1,83 эмбриона, а в 1968/69 г. после значительного увеличения плотности населения и резкого ухудшения состояния кормовых ресурсов — только 1,25. В Саратовской области наибольшая плодовитость у лосих была в 1962/63 г. во время роста численности (1,85 эмбриона на стельную самку) и минимальная (1,46)—в годы самой высокой плотности населения. Аналогичные результаты получены и в Тульской области. Все показатели плодовитости лося в 1961 г. (в год высокой численности) были ниже, чем в 1967—1969 гг. — в период низкой численности. В Березинском заповеднике численность лося с 245 в 1960 г. возросла до 1400 в 1969 г. Сначала кормовые ресурсы были в достаточном количестве, а плодовитость была высокой и стабильной: доля яловых самок составляла 11,6 % (преимущественно полуторалетние), 53,4 % самок имели двойни. В период 1971—1977 гг. плодовитость снизилась и стала резко колебаться по годам; возросло количество яловых самок и более чем в 2 раза снизилась встречаемость лосих с двумя эмбрионами (25,7 %). У большей части самок близнецы появлялись через год, у некоторых даже через 2 года. В эти годы плотность населения не уменьшилась, как можно было ожидать, а возросла из-за концентрации животных на небольших участках с сохранившимися кормовыми ресурсами. В Ленинградской области наибольшее количество яловых коров (50 %) было отмечено в Сосновском лесоохотничьем хозяйстве в 1965 г. и оно совпало с очень высокой плотностью населения лося — 53 особи на 1000 га. В Канаде, на Ньюфаундленде, доля беременных полуторалетних самок варьировала от 29 % в районе высокой плотности населения лося до 67 % в районе с более низкой плотностью. О динамике плодовитости можно судить и по данным встреч в природе самок с приплодом. В заповедниках такого рода материал собран за многие годы. И в этом случае сопоставление отдельных фаз численности с показателями плодовитости свидетельствует о том, что в некоторые периоды (бурный рост и резкий спад численности) последняя реагирует на изменения плотности популяции. Сравнение численности и показателей плодовитости в постепенно меняющихся экологических условиях на протяжении длительного времени отражает более сложную связь между этими переменными, чем при простом их сопоставлении, за какие-то, обычно короткие, отрезки времени. В Дарвинском заповеднике многолетнее снижение всех показателей плодовитости происходит на общем фоне прогрессирующего падения численности лося. В Эстонии, наоборот, рост численности популяции лося сопровождался повышением плодовитости самок. В Мордовском заповеднике при относительно стабильной численности лося колебания показателей его плодовитости были незначительными. Приведенные разноречивые данные о связи численности популяции лося и его плодовитости не исключают друг друга, а скорее дополняют и отражают всю слаженность подобного рода зависимости. Сокращение числа лосих с приплодом, т. е. увеличение яловости, сопровождается уменьшением числа двоен, которые играют большую роль в продуктивности популяции. Аналогичная зависимость между процентом беременных самок и встречаемостью двоен отмечена у ньюфаундлендских лосих. На плодовитость лосих помимо состояния кормовых ресурсов и плотности населения влияют погодные факторы, особенно в северных районах. Отмечено, что после продолжительных и суровых зим она значительно падает, а появляющийся молодняк бывает мелким и слабым, что увеличивает возможность гибели его в первые месяцы жизни. В целом же их смертность на протяжении первого года жизни бывает выше обычной. После глубокоснежных зим с мартовскими настами в популяции печорских лосей отмечали пониженный лроцент молодняка. Сопоставление показателей плодовитости после многоснежных и малоснежных зим в Окском заповеднике отражает значение этого фактора. При разнице высоты снежного покрова в 20 см изменяются все показатели плодовитости лося. На продуктивность лосей в Эстонии значительно влияют метеорологические условия зимнего периода. Воздействие суровых зим на лосих двоякое: 1) уменьшается доля телят в популяции из-за резорбции эмбрионов, увеличивается смертность зародышей и появляются ослабленные телята; 2) родившиеся летом перед суровой зимой телята-самки достигают половой зрелости не к следующей осени, а на год позднее. На плодовитость.лосих может воздействовать и неблагоприятная осенняя погода. В Окском заповеднике ранняя и холодная осень 1976 г. вызвала переохлаждение самок и резорбцию части эмбрионов. С истощением кормовых ресурсов плодовитость лосих снижается. Это связано с тем, что у плохо упитанных животных хуже проходит гон, чаще случается пропустование самок. В Березинском заповеднике высокая упитанность самок в 1966—1970 гг. способствовала их интенсивному участию в размножении и увеличению плодовитости. В этот период масса лосих была выше в среднем на 15 кг, а масса околопочечного жира на 1,37 кг, чем у животных, добытых в 1971—1977 гг. Самки с высоким уровнем жировых отложений в первый период составляли 84 %, во второй — только 53 % {80]. На физическое состояние лосей отрицательное влияние оказывают паразиты, особенно некоторые эндопаразиты, вызывающие, например, парафасциолопсоз. В Березинском заповеднике среди животных, добытых в 1970—1976 гг., парафасциолопсозом было заражено 87 %, в 1965—1968 гг. только 38 %. Максимальная интенсивность инвазии возросла с 17 тыс. до 27 тыс. экз. у одной особи, что повлияло на упитанность, а следовательно, и на плодовитость животных. В Дарвинском заповеднике в 1964—1968 г. часто встречались лоси с обширными участками голой кожи — до 3Д поверхности тела. Больные лоси были истощены, и многие из них погибали в течение зимы. Дерматомикоз повлиял на общее состояние лосих и явился причиной снижения их плодовитости: встречаемость двоен сократилась на 33 %, яловость лосих возросла на 36 %.
Развитие и рост
Лось растет и развивается быстро. Новорожденный теленок способен уже через 10—15 минут сосать мать. В первые день-два он делает это лежа и самка не прерывает кормления до его полного насыщения. В первые часы после родов лосенок может подниматься и даже пытаться играть. Через несколько дней теленок сосет лосиху стоя и в это время мать уже может прервать кормление. Лосенок требует от самки пищи путем демонстрации языка, десен, сосательных движений губами и подталкивания вымени. Лосята в возрасте от одного до трех дней еще не боятся человека и не убегают от него. Пуповина у них неподсохшая или в стадии подсыхания. Они с трудом встают и нетвердо стоят на широко расставленных вихляющих ногах. Кал сметанообразный, желтого цвета. На 5—7-й день телята уже дичатся человека и пытаются убежать, но за матерью еще не поспевают и затаиваются. Ноги у них уже окрепшие, поставлены прямо, и бегают малыши хорошо, так что человеку трудно их догнать. Пуповина подсохшая. Кал в виде колбасок желтого или зеленовато-желтого цвета, иногда с признаками формирующихся орешков. На 10-й день и старше телята не отстают от матери и догнать их человеку невозможно. Кал имеет вид колбасок, состоящих из соединенных слизистой пленкой орешков зеленого цвета. Лактация длится примерно 4 месяца, т. е. до начала гона. Известны случаи кормления самками лосят в ноябре и даже декабре. В окрестностях Печоро-Илычского заповедника примерно из 100 добытых лосих в декабре-январе у двух в вымени имелось молоко, а у самки, убитой в конце декабря, сдоили 200 г молока. В Тосненском районе Ленинградской области 14 января 1968 г. была добыта корова в возрасте 4,5 лет с теленком. У коровы обнаружен нормально развивающийся эмбрион, ее вымя было наполнено молоком, а соски заметно оттянуты. По сообщению лесной охраны Дарвинского заповедника, 8 февраля 1968 г. наблюдали группу лосей, состоящую из трех коров с лосятами и одного небольшого быка. Один из лосят сосал по очереди двух самок. В первые дни после рождения телята сосут; мать 8—10 раз в сутки, выпивая до 0,5—1 л каждый. С возрастом они кормятся все реже, до конца июня — начала июля суточная норма высасываемого молока увеличивается до 1,5—2 л, а потом постепенно уменьшается. За весь период лактации телята получают от лосихи 100—200 л молока. В 7-дневном возрасте лосенок способен поедать траву, но чаще это происходит на 2—3-й неделях жизни. С 2-месячного возраста зеленый корм становится основным, а на 4—5-м месяцах теленок полностью переходит на питание растительностью. Самостоятельный образ жизни телята могут начать в первую зиму, но чаще всего они держатся с самкой до следующей осени. Длительный контакт молодых животных с матерью для них благоприятен, так как способствует их выживаемости, особенно зимой. У лосят до возраста 1,5 года зубы развиваются в таком порядке: новорожденный лосенок имеет 6 резцов, 2 клыка и прорезавшиеся молочные коренные (премоляры) — по 3 на каждой стороне верхней и нижней челюсти. У некоторых особей заметен также начавший прорезаться первый постоянный коренной (моляр). У 6-месячного лосенка первый постоянный коренной (моляр) уже развит и начинает прорезаться второй. У молочных коренных (премоляров) обнажаются шейки — признак приближающейся их смены постоянными зубами. Шейки у молочных резцов резко обозначены, от чего они кажутся еще более длинными. На 8—9-м месяцах жизни лосята меняют молочные зацепы (центральную пару резцов) на постоянные, а к 16-месячному возрасту имеют 4 постоянных резца и все 6 коренных зубов — по 3 премоляра и 3 моляра, причем 3-й моляр еще находится в стадии роста, т. е. еще не выровнялся с остальным зубным рядом. Молочные премоляры находятся в стадии смены — под ними сидят выталкивающие их постояные коренные (I—III). На вторую осень жизни молодые лоси меняют остальные молочные зубы и к 18—20-месячному возрасту имеют все постоянные резцы и коренные зубы, только 3-й коренной к этому времени полностью еще не выходит. Таким образом, к 1,5 годам завершается формирование зубной системы и дальнейшие возрастные изменения сводятся к различной степени стирания зубов. Характер возрастного снашивания зубной системы лося описан многими авторами. Они показали, что хотя процесс формирования и снашивания зубной системы происходит по единой схеме, но в сроках наступления тех или иных изменений, особенно в сроках стирания зубов, имеются значительные региональные отклонения. И это вызывается, скорее всего, различным кормовым режимом в различных частях ареала, различиями в химизме воды, почв, растительности. Поэтому единой, пригодной для всех популяций схемы снашивания зубов с возрастом не может быть. Масса новорожденных лосят от 5—6 до 12—16 кг. Телята с малой массой бывают ослабленными и в большинстве случаев погибают. В Печоро-Илычском заповеднике лосенок из парного помета, как правило, весит не более 10 кг. В течение первого месяца жизни лосята растут несколько медленнее, чем в последующее время, и их средний суточный привес не превышает 0,2—0,3 кг, но за второй месяц он увеличивается на 0,5—0,6 кг. С 2-месячного возраста лосята начинают поедать в значительном количестве растения и средний привес за сутки достигает в июле и августе 0,9, а у лучших особей 1,2 кг. Осенью по мере отмирания наиболее питательных растений увеличение массы тела замедляется, а к началу зимы.прекращается и остается примерно постоянной в течение зимне-весеннего сезона, до появления новой зелени. Такая же закономерность роста телят отмечена и в Западной Сибири : суточные привесы у лосят в течение первого месяца жизни составляли 0,33—0,46 кг, на втором месяце 0,65—0,8, на третьем— 0,9—1,0 кг и у 4—5 месячных до 1 кг. В Европе новорожденные лосята обычно весят от 10 до 16 кг. Телята из двоен весят меньше, иногда 6 кг. Только что родившиеся лосята имеют общую длину 1 м и высоту в плечах 70—90 см. За 3 недели они почти удваивают свою массу. В Швеции масса телят от августа к сентябрю возрастает примерно на 10 кг, а от сентября к октябрю — только на 6 кг, т. е. осенью заметно сокращается прирост. В Северной Америке новорожденные лосята весят 11—16 кг, ежесуточный привес составляет 0,4—0,8 кг в течение первого месяца жизни и 1,2— 2 кг — за второй месяц. В заповедниках Бузулукский бор и Печоро-Илычском при искусственном выпаивании все новорожденные лосята, весившие 6—7 кг, погибали, а среди телят с массой 13—16 кг отход был минимальным. Исключение составляли те 6—7-килограммовые лосята, которые выращивались с матерью или по крайней мере сосали ее в течение первых двух недель жизни. В постнатальный период развития лосята-одиночки (или из одиночных пометов, или оставшиеся после гибели одного из парных пометов) находятся в лучших условиях по сравнению с двойнями, которые при прочих равных условиях получают от матери меньше молока. Практика выращивания лосят в неволе показала, что лучше всего развивается тот лосенок, который первым и в наибольшем количестве начинает поедать зеленые корма. К 6-месячному возрасту лосята увеличивают массу тела примерно в 10 раз. Последняя в различных частях ареала была равна 117—133 кг— в Тамбовской области, 87—160 кг — на верхней Печоре, 150 кг — в Западной Сибири, 132— 141 кг — в Якутии и 128—150 кг — в Северной Америке. Годовалые животные соответственно весили 120—150, 117—124, 160—170, 205 и 127—272 кг. В целом масса 6-месячных лосят в пределах ареала различается незначительно, не более чем годовые вариации в пределах одной и той же популяции. Весовые показатели растущих лосей во многом зависят от состояния животных, погодных условий, изменений кормового режима и просто из-за индивидуальных особенностей. Полугодовалые лоси массой 60—70 кг могут пережить суровые зимние условия только при обильной подкормке. Однако на втором году жизни такие недоразвитые телята растут хорошо и обгоняют в физическом развитии нормально росших телят. У телят с возрастом меняются и линейные размеры и их динамика отражает те же закономерности, что изменения весовых размеров. Увеличение высоты в холке и косой длины прекращается на весь холодный период года. Эти. показатели остаются стабильными до конца весны — начала лета, т. е. до годовалого возраста. Летом и осенью второго года жизни линейные показатели продолжают изменяться, заканчиваясь к 16-месячному возрасту. Зимой снова наступает задержка роста, которую рассматривают как своеобразную адаптацию, позволяющую лосю существовать в суровых условиях северной тайги. Сезонная адаптация проявляется не только у молодых животных, с возрастом она становится еще заметнее. У взрослых особей, достигших полного физического развития, масса тела в течение года изменяется еще сильнее. В соответствии с этим, если кривая увеличения массы в первые годы жизни имеет в основном ступенчатый характер, то в последующие годы она становится четко зубчатой. С 4—5-летнего возраста, когда рост лося прекращается, кривая отражает предельные отклонения массы, которые становятся из года в год примерно одинаковыми. Максимальная масса наблюдается в начале сентября, минимальная — в конце апреля — начале мая. Годовая амплитуда сезонных колебаний у взрослых лосей достигает 80 кг и более. Особенно резкие колебания массы тела отмечены у взрослых самцов. Сезонная динамика массы тела у лосей различного возраста (сеголеток, полувзрослых и взрослых) отражает их общую закономерность: к началу осени масса тела лосей достигает максимального значения. Со второй половины сентября прекращается вегетация большинства кормовых растений. На это же время приходится и гон, и масса животных начинает уменьшаться, особенно сильно у взрослых быков, доходя до минимума в апреле-мае. В течение гона самцы питаются мало и сильно худеют, теряя к ноябрю 17 % и даже 23—27 % массы. Большинство же самок еще хорошо упитаны и к этому времени худеют не более чем на 5 %. Половая зрелость у лосей наступает на втором году жизни, но полного физического развития они достигают значительно позднее. Лоси разного пола растут и развиваются неодинаково. Период зрелости и физического расцвета у лосих наступает в возрасте 6,5—7,5 лет, у быков — от 6,5 до 10,5 лет. К этому времени лоси достигают максимальной массы и наибольшей репродуктивной возможности. Позже их весовые и некоторые линейные размеры начинают сокращаться. Возрастные изменения пропорций тела лосей свидетельствуют о том, что интенсивный рост экстерьерных показателей у лосих происходит до 6,5—7,5 лет, у самцов от 6,5 до 9,5—10,5 лет. Позднее некоторые из этих показателей устойчиво уменьшаются. В линейных размерах самцов и самок после достижения ими 6,5-летнего возраста имеется некоторое сходство, но по массе они значительно отличаются. Старение лосих начинается с 8,5 лет, быков, вероятно, с 11— 12 лет. С этого времени у них угасают репродуктивные способности и начинается одряхление. Однако в природе очень старые и дряхлые животные почти не встречаются, и скорее всего они не доживают до глубокой старости, погибая от различных других причин. Лоси могут жить до 16 и даже до 20 лет. Известен случай, когда в Вайоминге лось дожил до 22 лет. Продолжительность жизни лося зависит от условий, в которых он обитает. На охраняемых территориях у него больше шансов, чем на эксплуатируемых, прожить максимально долго и умереть от старости. Но и в условиях заповедного режима животные обычно погибают от хищников, болезней, травм и т. д. В природе срок жизни лося чаще всего ограничен у самок 10—11-ю (редко 14—15-ю) годами, у самцов — 8—9-ю.
Скрытое поведение самок с телятами, умение последних затаиваться, а также трудность отличить годовалую самку от взрослой делают эти сведения, как и данные лицензионных отстрелов, не совсем точными. Сопоставление этих двух приемов позволяет анализировать плодовитость лосих с большей степенью надежности. За показатели плодовитости принимают долю самок, участвующих в размножении, число телят на самку и на самку с приплодом, количество холостых коров и соотношение в потомстве одиночек и близнецов. Плодовитость лося, как и других копытных животных, изменчива во времени и пространстве и зависит от многих факторов среды. Как правило, лоси приносят одного-двух и очень редко — трех телят. В последние годы все чаще появляются сообщения о многоплодии лосей в различных районах. Аналогичные факты отмечены и на Аляске. Известны встречи лосих в сопровождении трех сеголеток. Такие случаи были зарегистрированы в устье р. Камы летом 1957 г. и в Дарвинском заповеднике летом 1979 г. Не исключено, что третий лосенок, потеряв мать, прибился к самке с потомством. Бывает, что сеголетки, оставшиеся без матери, стараются держаться даже около быка. Плодовитость лосих неодинакова в различных областях, причем наибольшую изменчивость претерпевают такие показатели: доля лосих с двумя эмбрионами, число эмбрионов на одну зрелую самку и количество стельных самок. Минимальные колебания отмечены у такого показателя, как среднее число эмбрионов на одну стельную самку, т. е. последний оказался более стабильным. Показатели плодовитости лосих, как и других животных, варьируют по годам, находясь в зависимости от многих экологических переменных, в частности от плотности населения, его структуры, состояния кормовых ресурсов, степени зараженности гельминтами, наличия или отсутствия крупных хищников, метеорологических условий, характера и силы антропогенного пресса и т. д. Сравнение пространственной изменчивости средних показателей плодовитости лосих с их многолетними колебаниями в одном и том же районе обнаруживает, что в последнем случае динамика одних и тех же переменных, характеризующих плодовитость, была значительно больше. Даже в пределах одной и той же области показатели плодовитости сильно меняются в зависимости от экологической обстановки. В Тамбовской области в 1964 г. в Иловай-Воронежских лесах среднее число эмбрионов на одну лосиху было равно 1,45, в Воронежских лесах — 1,17 и в Прицнинских лесах —1,03; соответственно изменялась и доля лосих с двойнями: 55, 43,5 и 26 %. В южной Карелии около половины всех добытых стельных лосих имели по два эмбриона. По материалам лицензионного отстрела с 1963 по 1967 г., из 677 лосих яловых было 51 %, двойни встречались в 46 % случаев. В Ленинградской и Псковской областях, по результатам обследований 151 самки, особенности плодовитости характеризовались такими показателями: яловых было 37,7 %, с одним эмбрионом — 38,5 и с двумя—23,8%. В 1944—1957 гг. в Печоро-Илычском заповеднике были осмотрены матки 73 стельных лосих. В 60 % случаев был обнаружен один эмбрион, в 40 % — два. В бассейне средней Волги из 54 добытых лосих в возрасте 2,5—9,5 лет 49, или 91 %, были стельными. Из них 22 самки (45 %) имели по одному эмбриону и 27 (55 %) —по два. На одну самку с учетом яловых приходилось 1,41 эмбриона. В Окском заповеднике зимой 1961/62 г. было вскрыто 15 взрослых лосих, из которых 20 % содержали по два эмбриона, 67 % —по одному и 13 % были яловыми. В ту же зиму в Приокско-Террасном заповеднике добыли 32 лосихи не моложе 2,5 года, из них в 91 % случаев обнаружено по одному эмбриону, в 3 % — по два и 6 % коров были яловыми. В Центрально-Черноземном заповеднике с 1964 по 1977 г. регулировалась численность лося. Были отстреляны 65 самок, из которых 25 %. были яловыми, 45 % — имели по одному эмбриону и 30 % — по два. Из 25 беременных лосих, добытых в Новосибирской области, 92 % имели по два эмбриона и 8 % —по одному. В Якутии, по наблюдениям в 1954— 1961 гг., были учтены 104 лосихи с молодняком, из них 41, (или 39,4 %) имела по два теленка. На Чукотке, в бассейне р. Анадыря, встречаемость двоен была равна 23,8%, а число лосят на самку достигало 1,24. На Сихотэ-Алине в разные сезоны наблюдали 23 лосихи с лосятами, и ни одной с двойней. Последние, по свидетельству охотников, попадаются здесь очень редко. Однако на левобережье нижнего Амура и по Охотскому побережью примерно 50 % лосих с потомством имели по два теленка. У американского лося не более 50 % лосих старше двух лет имеют ежегодно телят, а остальные — через год. На Ньюфаундленде, в провинции Онтарио н на Аляске доля яловых лосих достигает 60—65 %, а лосихи, имеющие близнецов, составляют только 10—25 %. В 1952—1956 гг. в Британской Колумбии были проанализированы 218 маток лосих. Беременность установлена у 61 % самок, включая и полуторагодовалых лосих, из них 78% имели один плод и 22 %—два. В 1950—1956 гг. на Ньюфаундленде обследованы 516 маток и яичников. Среди самок по второму году 46% оказались беременными, а среди взрослых — 81 %. В штате Монтана среди полуторагодовалых самок беременные не отмечены, а среди взрослых их доля достигала 71 % и на самку приходилось 0,7 эмбриона. В этом же штате в 1965—1967 гг. наблюдения показали крайне низкую встречаемость двоен у лосих — всего 2,5 %. В северозападной части провинции Онтарио 37 % полуторалетних лосих были стельными, а среди взрослых — 87 %. На одну самку приходилось соответственно эмбрионов 0,17 и 1,13. В штате Вайоминг процент беременных молодых коров составлял всего 6 %, а из взрослых лосих 90 % имели эмбрионы. Среднее число плодов на самку соответственно выражалось 0,06 и 1,05. В Национальном парке Элк-Айленд (провинция Альберта) менее 20 % молодых лосих были беременны и менее 10 % взрослых имели двойни. Процент стельных взрослых животных был относительно постоянен и составлял от 1 до 89 %. Интересные данные о плодовитости лосей получены в Кампиноском национальном парке в северо-восточной Польше. Здесь вначале рост численности интродуцированных лосей сопровождался высоким темпом размножения: около 90 % полуторалетних лосих были стельными, а 50 % взрослых имели близнецов. Этот факт, как и некоторые другие, ставит под сомнение рекомендацию ряда зоологов, что эту возрастную группу самок можно не принимать во внимание при анализе плодовитости лосих. Приведенные выше сведения подтверждают необходимость при анализе плодовитости лосей учитывать возрастную структуру размножающихся самок. На верхней Печоре возрастная изменчивость плодовитости этого вида была изучена на 291 самке, а в Кировской области — на 60. Эти данные показывают, что плодовитость лосих зависит от возраста. В этих двух регионах максимальная плодовитость лосих отмечается в возрасте от 6,5 до 7,5 лет, после чего она начинает снижаться. Аналогичные сведения получены из других мест. В Ленинградской и Псковской областях (п=151) у лосих в возрасте от 4,5 до 7,5 лет эмбриональная плодовитость наибольшая. Минимальная яловость зарегистрирована у лосих в возрасте 5,5 лет (14,3 %)- Наибольшая Доля двоен (41,2 %) приходится на 6,5-летних животных, т. е., как и в предыдущем примере, средневозрастные группы лосих наиболее плодовиты. В последующих группах, с массой около 300 кг, эти же показатели плодовитости равнялись соответственно 31 % и 1,2. В Березинском заповеднике (Белоруссия) у полуторагодовалых самок успешное развитие плода и рождение теленка редки. Среди добытых 35 лосих в возрасте 2,5 года только 5 имел» плод. При благоприятных условиях у самок этой возрастной группы наступает 100%-ная половозрелость. Самки в возрасте 5—8 лет наиболее плодовиты. Осмотр 227 лосих показал, что-молодые самки были яловыми в 28 % случаев, с двумя эмбрионами встречались в 18,5 %; полувзрослые соответственно 17 и 40 %, взрослые —4,5 и 60 % и старые—16 и 40 %. В Финляндии исследование самок, добытых в 1963 г., показало, что среди молодых животных яловость не превышала 20 %, самки старшие по возрасту все были беременны и 80 % из них имели двойни. В Северной Америке, Финляндии, Швеции и Норвегии потенциальная плодовитость молодых лосих в 5,3 раза ниже, чем у старших животных. В определенных экологических условиях плодовитость лося может зависеть и от плотности его населения. Однако эта связь сложная, опосредованная и сочетается с динамикой кормовых ресурсов. Наиболее четко она прослеживается в популяциях, движение численности которых не осложнено значительными миграциями, а также при сопоставлении показателей плодовитости с крайними состояниями плотности населения. Общая схема этой связи такова. В фазе интенсивного роста численности плодовитость обычно достаточно высокая и она совпадает с хорошим состоянием кормовых ресурсов. В Центрально-Черноземном заповеднике лоси появились в 1956 г., и их численность с годами увеличивалась в результате ежегодного притока зверей с севера. Возросшее поголовье, истощив ресурсы основных кормовых растений, стало приносить ущерб дубравам. Это вызвало необходимость регулирования численности лосей, в результате которого были получены сведения об эмбриональной плодовитости в различные по численности периоды. Зимой 1963/64 г. на одну стельную самку приходилось в среднем по 1,83 эмбриона, а в 1968/69 г. после значительного увеличения плотности населения и резкого ухудшения состояния кормовых ресурсов — только 1,25. В Саратовской области наибольшая плодовитость у лосих была в 1962/63 г. во время роста численности (1,85 эмбриона на стельную самку) и минимальная (1,46)—в годы самой высокой плотности населения. Аналогичные результаты получены и в Тульской области. Все показатели плодовитости лося в 1961 г. (в год высокой численности) были ниже, чем в 1967—1969 гг. — в период низкой численности. В Березинском заповеднике численность лося с 245 в 1960 г. возросла до 1400 в 1969 г. Сначала кормовые ресурсы были в достаточном количестве, а плодовитость была высокой и стабильной: доля яловых самок составляла 11,6 % (преимущественно полуторалетние), 53,4 % самок имели двойни. В период 1971—1977 гг. плодовитость снизилась и стала резко колебаться по годам; возросло количество яловых самок и более чем в 2 раза снизилась встречаемость лосих с двумя эмбрионами (25,7 %). У большей части самок близнецы появлялись через год, у некоторых даже через 2 года. В эти годы плотность населения не уменьшилась, как можно было ожидать, а возросла из-за концентрации животных на небольших участках с сохранившимися кормовыми ресурсами. В Ленинградской области наибольшее количество яловых коров (50 %) было отмечено в Сосновском лесоохотничьем хозяйстве в 1965 г. и оно совпало с очень высокой плотностью населения лося — 53 особи на 1000 га. В Канаде, на Ньюфаундленде, доля беременных полуторалетних самок варьировала от 29 % в районе высокой плотности населения лося до 67 % в районе с более низкой плотностью. О динамике плодовитости можно судить и по данным встреч в природе самок с приплодом. В заповедниках такого рода материал собран за многие годы. И в этом случае сопоставление отдельных фаз численности с показателями плодовитости свидетельствует о том, что в некоторые периоды (бурный рост и резкий спад численности) последняя реагирует на изменения плотности популяции. Сравнение численности и показателей плодовитости в постепенно меняющихся экологических условиях на протяжении длительного времени отражает более сложную связь между этими переменными, чем при простом их сопоставлении, за какие-то, обычно короткие, отрезки времени. В Дарвинском заповеднике многолетнее снижение всех показателей плодовитости происходит на общем фоне прогрессирующего падения численности лося. В Эстонии, наоборот, рост численности популяции лося сопровождался повышением плодовитости самок. В Мордовском заповеднике при относительно стабильной численности лося колебания показателей его плодовитости были незначительными. Приведенные разноречивые данные о связи численности популяции лося и его плодовитости не исключают друг друга, а скорее дополняют и отражают всю слаженность подобного рода зависимости. Сокращение числа лосих с приплодом, т. е. увеличение яловости, сопровождается уменьшением числа двоен, которые играют большую роль в продуктивности популяции. Аналогичная зависимость между процентом беременных самок и встречаемостью двоен отмечена у ньюфаундлендских лосих. На плодовитость лосих помимо состояния кормовых ресурсов и плотности населения влияют погодные факторы, особенно в северных районах. Отмечено, что после продолжительных и суровых зим она значительно падает, а появляющийся молодняк бывает мелким и слабым, что увеличивает возможность гибели его в первые месяцы жизни. В целом же их смертность на протяжении первого года жизни бывает выше обычной. После глубокоснежных зим с мартовскими настами в популяции печорских лосей отмечали пониженный лроцент молодняка. Сопоставление показателей плодовитости после многоснежных и малоснежных зим в Окском заповеднике отражает значение этого фактора. При разнице высоты снежного покрова в 20 см изменяются все показатели плодовитости лося. На продуктивность лосей в Эстонии значительно влияют метеорологические условия зимнего периода. Воздействие суровых зим на лосих двоякое: 1) уменьшается доля телят в популяции из-за резорбции эмбрионов, увеличивается смертность зародышей и появляются ослабленные телята; 2) родившиеся летом перед суровой зимой телята-самки достигают половой зрелости не к следующей осени, а на год позднее. На плодовитость.лосих может воздействовать и неблагоприятная осенняя погода. В Окском заповеднике ранняя и холодная осень 1976 г. вызвала переохлаждение самок и резорбцию части эмбрионов. С истощением кормовых ресурсов плодовитость лосих снижается. Это связано с тем, что у плохо упитанных животных хуже проходит гон, чаще случается пропустование самок. В Березинском заповеднике высокая упитанность самок в 1966—1970 гг. способствовала их интенсивному участию в размножении и увеличению плодовитости. В этот период масса лосих была выше в среднем на 15 кг, а масса околопочечного жира на 1,37 кг, чем у животных, добытых в 1971—1977 гг. Самки с высоким уровнем жировых отложений в первый период составляли 84 %, во второй — только 53 % {80]. На физическое состояние лосей отрицательное влияние оказывают паразиты, особенно некоторые эндопаразиты, вызывающие, например, парафасциолопсоз. В Березинском заповеднике среди животных, добытых в 1970—1976 гг., парафасциолопсозом было заражено 87 %, в 1965—1968 гг. только 38 %. Максимальная интенсивность инвазии возросла с 17 тыс. до 27 тыс. экз. у одной особи, что повлияло на упитанность, а следовательно, и на плодовитость животных. В Дарвинском заповеднике в 1964—1968 г. часто встречались лоси с обширными участками голой кожи — до 3Д поверхности тела. Больные лоси были истощены, и многие из них погибали в течение зимы. Дерматомикоз повлиял на общее состояние лосих и явился причиной снижения их плодовитости: встречаемость двоен сократилась на 33 %, яловость лосих возросла на 36 %.
Развитие и рост
Лось растет и развивается быстро. Новорожденный теленок способен уже через 10—15 минут сосать мать. В первые день-два он делает это лежа и самка не прерывает кормления до его полного насыщения. В первые часы после родов лосенок может подниматься и даже пытаться играть. Через несколько дней теленок сосет лосиху стоя и в это время мать уже может прервать кормление. Лосенок требует от самки пищи путем демонстрации языка, десен, сосательных движений губами и подталкивания вымени. Лосята в возрасте от одного до трех дней еще не боятся человека и не убегают от него. Пуповина у них неподсохшая или в стадии подсыхания. Они с трудом встают и нетвердо стоят на широко расставленных вихляющих ногах. Кал сметанообразный, желтого цвета. На 5—7-й день телята уже дичатся человека и пытаются убежать, но за матерью еще не поспевают и затаиваются. Ноги у них уже окрепшие, поставлены прямо, и бегают малыши хорошо, так что человеку трудно их догнать. Пуповина подсохшая. Кал в виде колбасок желтого или зеленовато-желтого цвета, иногда с признаками формирующихся орешков. На 10-й день и старше телята не отстают от матери и догнать их человеку невозможно. Кал имеет вид колбасок, состоящих из соединенных слизистой пленкой орешков зеленого цвета. Лактация длится примерно 4 месяца, т. е. до начала гона. Известны случаи кормления самками лосят в ноябре и даже декабре. В окрестностях Печоро-Илычского заповедника примерно из 100 добытых лосих в декабре-январе у двух в вымени имелось молоко, а у самки, убитой в конце декабря, сдоили 200 г молока. В Тосненском районе Ленинградской области 14 января 1968 г. была добыта корова в возрасте 4,5 лет с теленком. У коровы обнаружен нормально развивающийся эмбрион, ее вымя было наполнено молоком, а соски заметно оттянуты. По сообщению лесной охраны Дарвинского заповедника, 8 февраля 1968 г. наблюдали группу лосей, состоящую из трех коров с лосятами и одного небольшого быка. Один из лосят сосал по очереди двух самок. В первые дни после рождения телята сосут; мать 8—10 раз в сутки, выпивая до 0,5—1 л каждый. С возрастом они кормятся все реже, до конца июня — начала июля суточная норма высасываемого молока увеличивается до 1,5—2 л, а потом постепенно уменьшается. За весь период лактации телята получают от лосихи 100—200 л молока. В 7-дневном возрасте лосенок способен поедать траву, но чаще это происходит на 2—3-й неделях жизни. С 2-месячного возраста зеленый корм становится основным, а на 4—5-м месяцах теленок полностью переходит на питание растительностью. Самостоятельный образ жизни телята могут начать в первую зиму, но чаще всего они держатся с самкой до следующей осени. Длительный контакт молодых животных с матерью для них благоприятен, так как способствует их выживаемости, особенно зимой. У лосят до возраста 1,5 года зубы развиваются в таком порядке: новорожденный лосенок имеет 6 резцов, 2 клыка и прорезавшиеся молочные коренные (премоляры) — по 3 на каждой стороне верхней и нижней челюсти. У некоторых особей заметен также начавший прорезаться первый постоянный коренной (моляр). У 6-месячного лосенка первый постоянный коренной (моляр) уже развит и начинает прорезаться второй. У молочных коренных (премоляров) обнажаются шейки — признак приближающейся их смены постоянными зубами. Шейки у молочных резцов резко обозначены, от чего они кажутся еще более длинными. На 8—9-м месяцах жизни лосята меняют молочные зацепы (центральную пару резцов) на постоянные, а к 16-месячному возрасту имеют 4 постоянных резца и все 6 коренных зубов — по 3 премоляра и 3 моляра, причем 3-й моляр еще находится в стадии роста, т. е. еще не выровнялся с остальным зубным рядом. Молочные премоляры находятся в стадии смены — под ними сидят выталкивающие их постояные коренные (I—III). На вторую осень жизни молодые лоси меняют остальные молочные зубы и к 18—20-месячному возрасту имеют все постоянные резцы и коренные зубы, только 3-й коренной к этому времени полностью еще не выходит. Таким образом, к 1,5 годам завершается формирование зубной системы и дальнейшие возрастные изменения сводятся к различной степени стирания зубов. Характер возрастного снашивания зубной системы лося описан многими авторами. Они показали, что хотя процесс формирования и снашивания зубной системы происходит по единой схеме, но в сроках наступления тех или иных изменений, особенно в сроках стирания зубов, имеются значительные региональные отклонения. И это вызывается, скорее всего, различным кормовым режимом в различных частях ареала, различиями в химизме воды, почв, растительности. Поэтому единой, пригодной для всех популяций схемы снашивания зубов с возрастом не может быть. Масса новорожденных лосят от 5—6 до 12—16 кг. Телята с малой массой бывают ослабленными и в большинстве случаев погибают. В Печоро-Илычском заповеднике лосенок из парного помета, как правило, весит не более 10 кг. В течение первого месяца жизни лосята растут несколько медленнее, чем в последующее время, и их средний суточный привес не превышает 0,2—0,3 кг, но за второй месяц он увеличивается на 0,5—0,6 кг. С 2-месячного возраста лосята начинают поедать в значительном количестве растения и средний привес за сутки достигает в июле и августе 0,9, а у лучших особей 1,2 кг. Осенью по мере отмирания наиболее питательных растений увеличение массы тела замедляется, а к началу зимы.прекращается и остается примерно постоянной в течение зимне-весеннего сезона, до появления новой зелени. Такая же закономерность роста телят отмечена и в Западной Сибири : суточные привесы у лосят в течение первого месяца жизни составляли 0,33—0,46 кг, на втором месяце 0,65—0,8, на третьем— 0,9—1,0 кг и у 4—5 месячных до 1 кг. В Европе новорожденные лосята обычно весят от 10 до 16 кг. Телята из двоен весят меньше, иногда 6 кг. Только что родившиеся лосята имеют общую длину 1 м и высоту в плечах 70—90 см. За 3 недели они почти удваивают свою массу. В Швеции масса телят от августа к сентябрю возрастает примерно на 10 кг, а от сентября к октябрю — только на 6 кг, т. е. осенью заметно сокращается прирост. В Северной Америке новорожденные лосята весят 11—16 кг, ежесуточный привес составляет 0,4—0,8 кг в течение первого месяца жизни и 1,2— 2 кг — за второй месяц. В заповедниках Бузулукский бор и Печоро-Илычском при искусственном выпаивании все новорожденные лосята, весившие 6—7 кг, погибали, а среди телят с массой 13—16 кг отход был минимальным. Исключение составляли те 6—7-килограммовые лосята, которые выращивались с матерью или по крайней мере сосали ее в течение первых двух недель жизни. В постнатальный период развития лосята-одиночки (или из одиночных пометов, или оставшиеся после гибели одного из парных пометов) находятся в лучших условиях по сравнению с двойнями, которые при прочих равных условиях получают от матери меньше молока. Практика выращивания лосят в неволе показала, что лучше всего развивается тот лосенок, который первым и в наибольшем количестве начинает поедать зеленые корма. К 6-месячному возрасту лосята увеличивают массу тела примерно в 10 раз. Последняя в различных частях ареала была равна 117—133 кг— в Тамбовской области, 87—160 кг — на верхней Печоре, 150 кг — в Западной Сибири, 132— 141 кг — в Якутии и 128—150 кг — в Северной Америке. Годовалые животные соответственно весили 120—150, 117—124, 160—170, 205 и 127—272 кг. В целом масса 6-месячных лосят в пределах ареала различается незначительно, не более чем годовые вариации в пределах одной и той же популяции. Весовые показатели растущих лосей во многом зависят от состояния животных, погодных условий, изменений кормового режима и просто из-за индивидуальных особенностей. Полугодовалые лоси массой 60—70 кг могут пережить суровые зимние условия только при обильной подкормке. Однако на втором году жизни такие недоразвитые телята растут хорошо и обгоняют в физическом развитии нормально росших телят. У телят с возрастом меняются и линейные размеры и их динамика отражает те же закономерности, что изменения весовых размеров. Увеличение высоты в холке и косой длины прекращается на весь холодный период года. Эти. показатели остаются стабильными до конца весны — начала лета, т. е. до годовалого возраста. Летом и осенью второго года жизни линейные показатели продолжают изменяться, заканчиваясь к 16-месячному возрасту. Зимой снова наступает задержка роста, которую рассматривают как своеобразную адаптацию, позволяющую лосю существовать в суровых условиях северной тайги. Сезонная адаптация проявляется не только у молодых животных, с возрастом она становится еще заметнее. У взрослых особей, достигших полного физического развития, масса тела в течение года изменяется еще сильнее. В соответствии с этим, если кривая увеличения массы в первые годы жизни имеет в основном ступенчатый характер, то в последующие годы она становится четко зубчатой. С 4—5-летнего возраста, когда рост лося прекращается, кривая отражает предельные отклонения массы, которые становятся из года в год примерно одинаковыми. Максимальная масса наблюдается в начале сентября, минимальная — в конце апреля — начале мая. Годовая амплитуда сезонных колебаний у взрослых лосей достигает 80 кг и более. Особенно резкие колебания массы тела отмечены у взрослых самцов. Сезонная динамика массы тела у лосей различного возраста (сеголеток, полувзрослых и взрослых) отражает их общую закономерность: к началу осени масса тела лосей достигает максимального значения. Со второй половины сентября прекращается вегетация большинства кормовых растений. На это же время приходится и гон, и масса животных начинает уменьшаться, особенно сильно у взрослых быков, доходя до минимума в апреле-мае. В течение гона самцы питаются мало и сильно худеют, теряя к ноябрю 17 % и даже 23—27 % массы. Большинство же самок еще хорошо упитаны и к этому времени худеют не более чем на 5 %. Половая зрелость у лосей наступает на втором году жизни, но полного физического развития они достигают значительно позднее. Лоси разного пола растут и развиваются неодинаково. Период зрелости и физического расцвета у лосих наступает в возрасте 6,5—7,5 лет, у быков — от 6,5 до 10,5 лет. К этому времени лоси достигают максимальной массы и наибольшей репродуктивной возможности. Позже их весовые и некоторые линейные размеры начинают сокращаться. Возрастные изменения пропорций тела лосей свидетельствуют о том, что интенсивный рост экстерьерных показателей у лосих происходит до 6,5—7,5 лет, у самцов от 6,5 до 9,5—10,5 лет. Позднее некоторые из этих показателей устойчиво уменьшаются. В линейных размерах самцов и самок после достижения ими 6,5-летнего возраста имеется некоторое сходство, но по массе они значительно отличаются. Старение лосих начинается с 8,5 лет, быков, вероятно, с 11— 12 лет. С этого времени у них угасают репродуктивные способности и начинается одряхление. Однако в природе очень старые и дряхлые животные почти не встречаются, и скорее всего они не доживают до глубокой старости, погибая от различных других причин. Лоси могут жить до 16 и даже до 20 лет. Известен случай, когда в Вайоминге лось дожил до 22 лет. Продолжительность жизни лося зависит от условий, в которых он обитает. На охраняемых территориях у него больше шансов, чем на эксплуатируемых, прожить максимально долго и умереть от старости. Но и в условиях заповедного режима животные обычно погибают от хищников, болезней, травм и т. д. В природе срок жизни лося чаще всего ограничен у самок 10—11-ю (редко 14—15-ю) годами, у самцов — 8—9-ю.
