Количество потребляемого корма
На Валдае при средней плотности населения 4 особи на 1000 га лоси потребляют за год 9,7 кг/га растительности в воздушно-сухой массе. На основании исследований, проведенных в Квебеке (Канада), установлено, что при плотности населения этого вида от 1 особи и больше на 100 га вес съеденных побегов в разные годы колебался от 72 до 58 кг/га (воздушно-сухая масса), что составляло 9—23 % общей массы побегов, доступных лосям. Двухгодовалые лоси съедали соответственно 15, 12 и 11,2 кг; сеголетки — 2,4; 5 и 7,7 кг. В Березинском заповеднике взрослый самец съедает в сутки 16, самка 12 и сеголеток 8 кг веточного корма. На основании многочисленных троплений установлено, что потребность в пище лосей Ленинградской области в течение снежного периода составляла в среднем 10,2 кг побегов и коры. Отдельные животные съедали в сутки 5—21 кг, или 2,6—10 кг воздушно-сухой массы. В Витебской области за одну жировку лось съедает в среднем 2 кг 118 г веточного корма и 69 см3 коры. Таким образом, суточная потребность лося в пище составляет 10 >кг 590 г веточного корма и 345 см3 коры. Отмечено отличие в количестве поедаемой пищи особями различного пола: за одну кормежку самцы съедают несколько меньше веточного корма, компенсируя это, по-видимому, поеданием коры. Ежесуточная потребность лося в первый год жизни изменяется следующим образом (кг): в мае он съедает 1, июне—1,8, июле — 2,5, августе — 3,5, сентябре — 3,6, октябре — 4,5, ноябре — 7,9, декабре — 7,8, январе — 8, феврале — 8,1 и марте —6,1 кг. Рост потребления зеленых кормов увеличивается до октября. Всего за первый год жизни лось съедает около 1,9—2 т зеленых кормов. Расчеты и полевые эксперименты показали, что аляскинский взрослый лось потребляет в сутки около 13 кг корма (воздушно-сухой массы). В Мичигане, по наблюдениям за питанием лося в неволе, животное съедает ежедневно зимой 15—18 кг корма, летом —18—22 кг. Несколько иные результаты получили финские исследователи. По их данным, за сутки лось съедает 340 веточек или верхушек молодых деревьев общей массой 1,8 кг. Е. К. Тимофеева считает, что эта цифра, по-видимому, сильно занижена. В различных частях ареала лось потребляет примерно одинаковое количество корма, которое, однако, значительно колеблется по возрастным группам. На протяжении зимы с ухудшением условий добывания корма количество потребляемых веток, коры и другой пищи уменьшается. Наблюдения в Печоро-Илычском заповеднике за питанием ручных лосей показали, что каждый из них съедал в октябре—декабре (ветки лиственных древесных и кустарниковых пород) 15—20 кг в сутки, в марте-апреле (лапки сосны, пихты, ветки рябины, ивы, осины и березы) 6—12 кг. В Тамбовской области количество потребляемого корма к весне тоже резко сокращается — в 2,5 раза по сравнению с количеством его в ноябре. У лосей Ленинградской области к концу зимы масса съеденной за сутки пищи, не снижается, как в других районах, а, наоборот, даже несколько увеличивается. Количество объеденных деревьев и кустарников в течение зимы сокращается во всех районах, где проводились подобного рода исследования. В Лапландском заповеднике в середине зимы лось объедал 120—200 деревьев, в конце — в 2 раза меньше. В Ленинградской области в ноябре лось объел 434, а в апреле — 321 дерево, в Башкирском заповеднике в декабре было объедено в среднем 93, в марте 55 деревьев. В течение зимы, по мере истощения кормовых ресурсов, заметно изменяется характер питания лося — увеличивается его отрицательное воздействие на лесовозобновление. Если в декабре количество заломанных сосенок в Башкирском заповеднике составляло 3,6%, в январе — 5,6, то в феврале-марте соответственно 17 и 43,4 %. Доля сосны особенно сильно увеличивается в питании самцов с возрастом. В Витебской области у самца на втором году жизни эта порода составляла только 1 % содержимого желудка, хотя в квартале, где его добыли, было очень много «кормовой» сосны. У 3-летнего самца сосна в питании составляла 63%, У 7-летнего — 77 и у 10-летнего — 89 %. Взрослые самцы по сравнению с самками потребляют меньше корма и они менее разборчивы в пище. О количестве потребляемого корма в какой-то мере можно судить по весу содержимого рубца. В Тамбовской области в период гона вес пищевой массы, извлеченной из рубцов девяти самцов, составлял в среднем 36 кг, а семи самок — 42 кг. В ноябре содержимое рубца самцов (12) весило, как и у самок (12), 42 кг. У лосих и в декабре вес содержимого рубца не уменьшился. Несколько сократилась масса пищи в рубце животных в январе— у самцов до 30, у самок до 31 кг. В Печоро-Илычском заповеднике зимой кормовая масса из желудков лосей достигала 32, а весной — 23 кг. В малоснежный период тамбовские взрослые лоси потребляли до 20, телята — до 7,5 кг кормов, а в многоснежье соответственно 14,5 и 7,5 кг. Эти данные близки к размерам потребляемой пищи в других районах: на Кольском полуострове, верхней Печоре, в Кировской и Московской области.
Особенности рациона
При поедании осиновой коры в рационе уменьшаются побеги сосны, но потребление лиственных побегов почти не изменяется. Видимо, осиновая кора по питательным качествам ближе к побегам сосны, чем к побегам самой осины. В печорской тайге кора осины существенное значение в питании лосей приобретает в марте. В южных частях ареала животные используют этот вид корма в течение всей зимы. В Тульских засеках в число важных зимних кормов входят кора дуба, ивы козьей, осины и в меньшей степени ильмовых, черемухи и др. Кору дуба и других пород лоси охотно предают в Центрально-Черноземном заповеднике. Наиболее часто они сдирают кору с молодых 12—15-летних деревьев, причиняя большой вред насаждениям. В 60-е годы в связи с очень высокой плотностью населения лося в Приокско-Террасном заповеднике и его окрестностях он стал поедать кору дуба и даже ели. В середине 70-х годов аналогичное явление наблюдалось под Москвой, в Одинцовском районе, а также в Лосино-Островской лесной даче Мытищинского района. Значение коры деревьев и кустарников в питании этого вида велико в переходные сезоны года — весной и осенью, летом же она поедается редко. У лиственных деревьев и кустарников лоси срывают зимой ветки и побеги до 20—30 см в длину, при толщине на месте погрыза 3—7 мм, иногда до 10—12 мм. У хвойных они общипывают хвою и реже веточки до 15—18 см в длину. Исследования в Норвегии показали, что зимой масса скусанных лосем веточек ив составляет в среднем 1,3 г, рябины — 2, можжевельника — 2 и сосны — 10 г. Со второй половины зимы в некоторых местах лоси начинают поедать сено. По наблюдениям А. А. Калецкого за несколькими подопытными лосятами, каждый из них съедал от 100 до 540 г сена в сутки, что составляло 1—6 % всех съеденных кормов. В некоторые дни отдельные звери съедали до 1 кг этого корма в сутки, несмотря на достаточное количество побегов сосны и лиственных деревьев. При поедании сена лоси не выбирали какие-либо отдельные растения, а захватывали его целиком. Во время работы с одомашненными лосями в Печоро-Илычском заповеднике было установлено, что они поедают сено и даже солому лучше всего на первом году жизни. Взрослые одомашненные лоси, которых с детства не приучили к сену, обычно предпочитают веточный корм. Однако в Бузулукском бору лоси к стогам сена даже не подходили, не трогали они сена и в Дарвинском заповеднике, хотя в ряде мест Вологодской области оно входило в зимний рацион животных. В Баргузинском заповеднике в 1956—1962 гг. во второй половине зимы лосиха с лосятами регулярно посещали стога. Но они выбирали из стогов мелкие веточки осины, ивы, березы, стебли хвоща и таволги вязолистной, сено же бросали под ноги. Не исключено, что и в природе сено поедают молодые животные. Летом питание лося особенно разнообразно — они едят не только веточный корм, но и различные травянистые растения, которые в ряде случаев становятся доминирующими. Сравнение характера летнего питания лося в различных заповедниках показало, что по направлению к югу в рационе лося значительно возрастает доля травянистых растений. В Печоро-Илычском заповеднике они составляли 16,5%, Дарвинском — 28, Мордовском — 52,6 и Центрально-Черноземном только в июне — 94 % - На юге Восточной Сибири зимой ветки осины, рябины и различных ив — это основной корм лосей. В это время они едят также лишайники, хвощи, сухой кипрей и пижму, грушанку, бадан, листья брусники и стебли черники. Естественно, что с увеличением мощности снежного покрова роль последних кормов уменьшается. Летом лось охотно и много съедает хвоща (Equisetum variegatum). Велика роль водно-болотных растений. В лесных озерах животные добывают водоросли, кувшинки, кубышки, стрелолист, рдесты, рогоз, аир, роголистник и др. Лоси часто поедают синезеленые водоросли (Sphaeronostic pruni-forme), а на сырых болотах и провальных озерках — Strotonos-tic commune. В летний рацион в значительном количестве входят веточки и листья осины, ивы, рябины. С наступлением осени ивы и осина остаются основным кормом. В конце лета — начале осени лоси выискивают древесные лишайники, поедают багульник (Ledum palustre) и толокнянку (Aerostaphylos uva ursi) во время созревания ягод. В это время года в значительном количестве они употребляют различные грибы: летние опята (Pholiota mitabilis), мухоморы (Amanita muscaria), маслята (Boletus flavidus), грузди (Lactarius resi-mus), рыжики (Lactarius deliciosus). Питание лося грибами осенью — явление не случайное. В Северной Америке отмечены значительные колебания в характере и способах питания лося. Зимой животные кормятся веточками хвойных и лиственных пород, скусывая их с кустарников и деревьев. Весной лоси выбирают в основном зеленеющие виды растений. Животные обдирают кору деревьев особенно интенсивно во время сокодвижения. Лоси охотно поедают появляющуюся на деревьях и кустарниках листву. Мелкие веточки поедают круглый год. К хвойным породам лоси почти не прикасаются с ранней весны до поздней осени, хотя в литературе есть указания, что они поедали тис канадский (Taxus canadensis) летом и зимой, по мере его доступности. С приближением весны лоси наряду с веточным кормом используют травянистые растения, а где возможно и водные. Последние употребляют в пищу в течение весны и лета, до тех пор пока эти растения привлекают лосей. В Монтане лоси поедают разнообразные травы, но в целом они не составляют значительного удельного веса в их рационе. Как видно из данных табл. 19, в летнем питании лося травянистые растения занимают очень незначительное место. Еще меньшая доля участия в питании этого вида корма наблюдалась в Вайоминге—5,4 %, а в Онтарио всего 1 %. На Аляске по анализам 98 желудков добытых лосей был установлен характер их питания. Максимально поедались ивы (53%) и березы (32%), составлявшие основу питания. Тополь (8%), 7 раз больше, чем ивы! Это объясняется исключительно его обилием. В июле и августе зарегистрировано поедание 14 видов, т. е. на один вид больше, чем в предыдущий период. По предпочитаемое растения располагались в таком порядке: ивы, черемуха пенсильванская, береза пушистая, тополь и клен колосистый. Травянистые растения мало участвовали в рационе лося (около 1 %), из них чаще всего поедался иван-чай (Epilobium angustifolium). В это время лоси употребляли в пищу и водную растительность. В сентябре-октябре в питании лосей увеличилась доля ив, черемухи пенсильванской и березы пушистой. В октябре доминирующими кормами становятся ивы и дёрен душистый, которые вместе с черемухой пенсильванской составили 81 % рациона. В ноябре лещина рогатая — наиболее обычный корм, хотя ивы сохраняют самое большое значение по предпочитаемости, несмотря на их ограниченные запасы. В декабре наиболее важный корм лося — ивы, хотя обычно используемыми видами были лещина рогатая, дёрен душистый и осина. В рационе продолжала нарастать доля пихты бальзамической и вместе с тем сокращалась доля дёрена душистого. Ирга, рябина американская и черемуха виргинская использовались постоянно, но в небольшом количестве. В течение января ивы и лещина рогатая составляли 42 % питания лося, дёрен душистый и осина—20%. Ирга, пихта бальзамическая, береза пушистая и клен колосистый, каждый в отдельности, составляли более 5 %. Анализ питания лося в феврале показал, что ведущее место в рационе лося занимали лещина рогатая, пихта бальзамическая, ивы, осина и береза пуши- стая. Доля дёрена душистого продолжала сокращаться. В марте наиболее обычными в питании оказались пихта бальзамическая, лещина рогатая и ивы. В апреле в питании лося снизилось значение пихты бальзамической, но увеличилось потребление лещины рогатой и ив, которые стали наиболее важным веточным кормом. В различных частях ареала лося водно-болотная растительность играет различную роль в его питании. Она наиболее велика в местностях, изобилующих озерами, реками, речками, болотами и т. д. Дарвинский заповедник богат водоемами, поэтому водно-болотная растительность преобладает в летнем рационе лося. Наиболее охотно и в больших количествах лоси используют такие травы: хвощ топяной (Equisetum heleocharis), рогоз широколистный (Typha latifolia), частуху (AlisMa palan-tago aquatica), вех ядовитый (Cicuta virosa), поручейник (Sium latifolium), сабельник (Comarum palustre), белокрыльник (Calla palustris), вахту (Menyanthes trifoliata), лютик большой (Ranunculus lingua) и т. д. Из всех этих растений наибольшее значение имеет топяной хвощ. Хвощи топяной и лесной (Е. silvaticum) во второй половине лета играют большую роль в питании лосей и в других заповедниках — в Бузулукском бору и Печоро-Илычском. В последнем лоси охотно поедают калужницу (Caltha palustris), кувшинку (Nympha alba), кубышку желтую (Nuphar luteum) и другие растения, хотя ни кувшинка, ни кубышка не играют большой роли из-за своей малочисленности. Наоборот, в Бузулукском бору, в водоемах которого имеются подходящие условия для произрастания этих видов, лоси поедали их в большом количестве в мае. Для лосей Печоро-Илычского заповедника большое значение имеет калужница, которую животные буквально пожирают с конца мая до конца июня. В некоторых озерах Алтая в июле-августе лоси кормятся на рдестах (Pota-mogeton spp.) и нитчатых водорослях. Звери погружают голову в воду на глубину 1 м и более и срывают растения. Взрослые самцы часто ныряют. Оставаясь под водой от 5—10 до 25—30 с, они появляются с пучками рдестов. В Северной Америке использование водных растений лосем различно в разных районах. Летний рацион лося в восточной части Северной Америки значительно богаче водными растениями, чем в западной, например в Монтане или Вайоминге". Питание водными растениями начинается раньше и продолжается дольше в Миннесоте, чем в Онтарио. В ряде случаев наблюдали, как животные кормятся в воде более 1 ч, а в некоторых случаях даже более 2 ч. В Алгонкинском национальном парке, где водная растительность разнообразна и обильна, лоси в различные периоды поедают разные виды. Наиболее важными кормовыми растениями являются: обычная желтая кувшинка (Nymphae adrena), бразения Шребера (Brasenia Schreberi), водяная лилия (Castalia odorata), валлиснерия (Valisneria spiralis), ежеголовник (Sparaganium fluctuans) и рдесты. В июне — начале июля больше всего лоси используют желтые кувшинки и валлиснерии. В Британской Колумбии в июле-августе они поедают хвощ (Е. fluviatile) — 39 % всего съеденного корма, ежеголовник — 26, пять видов рдестов—-24, вахту — 8, лобелию и харовые водоросли — 3 %. К ядовитым растениям относят хвощи, хвойные, лютиковые, бересклетовые, из зонтичных — вех ядовитый, лилейные (ландыш, купену, чемерицу), ароидные и т. д. Такие ядовитые растения, как волчье лыко и вороний глаз, лоси поедают очень редко и, возможно, случайно. В некоторых местах лоси едят красные мухоморы, и нередко в большом количестве. В Печоро-Илычском заповеднике домашние лоси нередко съедали до 5 крупных шляпок этих грибов. Интересен факт сочетания в рационе лося растений, содержащих ядовитые и дубильные вещества. Оказывается, это не случайно. Оно, видимо, было предопределено историческим развитием, в результате которого у лося возникли адаптации к такому характеру питания. Дубильные вещества могут адсорбировать алкалоиды и, таким образом, обезвреживать их. В связи с этим становится понятным, почему лосям так необходимы растения с дубильными веществами. По всей вероятности, яды, оказавшиеся в пищеварительном тракте диких копытных, каким-то образом нейтрализуются или разлагаются и животные не испытывают их вредного влияния. В последние годы в связи с выселением лося в районы интенсивного сельского хозяйства в его питании сильно возросла роль различных культурных растений, особенно в лесостепной и степной зонах. Если в северных областях и средней полосе появление лосей на озимых или на огородных культурах носит эпизодический характер, то в южных частях ареала европейской части сельскохозяйственные растения играют определенную роль в сезонном питании лося. В ряде мест посещение лосями полей принимает характер суточных переходов. В южных районах это используют для устройства охот во время пастьбы лосей на озимой пшенице. В районе Центрально-Черноземного заповедника лоси выходят на пшеницу с осени до начала лета. Осенью и зимой они поедают озимые, в мае — яровые посевы. Кормятся они на посевах кукурузы, ячменя, ржи, гречихи, овса, люцерны, на полях сахарной свеклы (осенью и зимой). В Волгоградской области пасущихся лосей наблюдали на подсолнечнике, арбузных и тыквенных бахчах, на полях с капустой, картофелем, клевером, люцерной и житняком. Лоси появляются на полях стадами по 10—14 животных, а в Курской области зимой на поле сахарной свеклы наблюдали 28 особей. Нередко они заходят в сады и обдирают кору с плодовых деревьев. Ручные лоси Печоро-Илычского заповедника охотно поедали ботву турнепса, брюквы, репы, свеклы, моркови и сами корнеплоды. Осенью и зимой их подкармливали картофелем, тыквой и т. д. Зерновые культуры (пшеницу, рожь, ячмень, овес, просо) от начала их колошения до созревания зерна ручные лоси на вольном выпасе не трогали. Приведенные выше факты свидетельствуют о том, что лоси, осваивая новые районы обитания, широко используют весь набор кормовых ресурсов, включая и культурные растения, обладающие более высокими питательными свойствами, чем дикие. В летнем рационе лося, обитающего в лесостепной и степной зонах, появляется значительная доля травянистых растений, что не свойственно питанию лося в северных и некоторых центральных областях лесной зоны. Преобладание травянисто-веточного характера питания лося над веточно-травянистым, обычным в других географических районах,— свидетельство экологической пластичности вида, его высоких адаптивных свойств, позволивших ему легко осваивать новые для него места обитания.
Минеральное питание
Л. Г. Капланов, изучавший минеральное питание копытных на Сихотэ-Алине, подразделил солонцы на водные, болотные и сухие. Первые располагаются в долинах небольших, медленно текущих ключей и в заболоченных поймах. В некоторых горных районах — это выходы слабо минерализованной воды. Ко второму типу относятся бессточные углубления в долинах более крупных рек, заросшие болота. Вода в этих местах коричневая или с ржавым налетом. Эти места звери посещают реже, чем участки предыдущего типа. Наконец, сухие солонцы— это различного рода обнажения грунта, часто представленного вязкой беловатой и желтой глиной, которую животные лижут или гложут. Солонцы лосей встречаются в самых различных частях ареала,, но чаще они приурочены к гористым местностям. В Евразии они известны в бассейне р. Печоры, в Якутии, Прибайкалье, бассейне рек Амура и Уссури, на хребте Хэнтэй в восточной части Монголии. В Северной Америке хорошо посещаемые солонцы менее обычны в ее восточной части, чем в западной. Солонцы встречаются в таких штатах США и провинциях Канады, как Вайоминг, Монтана, Альберта, Нью-Брансуик. Животные лучше всего посещают солонцы весной и летом. На юге Дальнего Востока на солонце одновременно находились 28 лосей. На о. Сент-Игнас солонцы особенно интенсивно используются весной, к концу июля происходит спад, но животные продолжают посещать эти места до октября, а на о. Айл-Ройал даже зимой. В Сихотэ-Алинском заповеднике лоси прекратили ходить на солонцы только после выпадения значительного снега. В Восточной Сибири зимой на болотах животные охотно пьют выступающую на месте наледей воду, богатую органическими веществами. В провинции Альберта лоси посещают солонцы с 9 апреля по 9 июня, причем они приходят сюда специально, сворачивая с зимне-летнего миграционного пути. Ежегодно лоси используют одни и те же солонцы. В бассейне верхней Печоры на солонцы ходят взрослые, подростки и молодые животные, но особенно часто взрослые самцы. Лосята уже с первых дней и до 1,5—2-месячного возраста поедают землю. Наблюдения в Онтарио показали, что молодые, текущего года, животные редко, если вообще когда-либо, пользуются солонцами. На значительной части ареала лося— на европейской территории (кроме верховьев р. Печоры), большей части Урала, в Западной Сибири, на Алтае — не наблюдали, чтобы лоси ходили на солонцы. Потребность лосей посещать одни и те же места, где они или пьют грязную воду, предположительно содержащую какие-то необходимые животным соединения, или едят жидкий торф, или грызут сухую землю, связывают с недостатком в организме некоторых элементов, отсутствующих или содержащихся в очень небольших количествах в зимних кормах, отличающихся однообразием и скудностью. Анализы минерального состава почвы с солонцов и с соседних участков, проведенные в России и в Северной Америке, не обнаружили существенных различий, поэтому причины использования лосями солонцов не совсем понятны, хотя не исключено, что их привлекают какие-то микроэлементы. Исследования более поздних лет показали, что единственным элементом, по которому отличались анализируемые и контрольные образцы, был натрий. Допускают, что звери солонцуются именно из-за повышенного содержания этого элемента. Изучение химического состава поедаемой лосями водной растительности показало, что в ней содержится необходимый для лосей натрий. Поэтому там, где местность бедна водно-болотными растениями, лоси вынуждены пользоваться солонцами, а там, где эта растительность изобилует, лоси не испытывают потребности в солонцах. Искусственные солонцы, на которых выкладывали каменную соль, лоси обычно не посещали. Это отмечено во многих районах России и в Северной Америке. В Алгонкинском парке звери подходили к выложенной соли, но не трогали ее. Попытка поместить искусственный солонец в непосредственной близости от естественного (о. Сент-Игнас) тоже не дала положительных результатов. Лишь только в Национальном парке Айл-Ройал лоси часто ходили на искусственные солонцы. Посещение определенных водопоев для лосей малохарактерно, так как они пьют воду из любого водоема. После замерзания водоемов лоси посещают незамерзшие канавы и мелкие речушки на сфагновых болотах. В дальнейшем, когда снег закрывает и эти водопои, лоси поедают снег. Они хватают его во время кормежки вместе с веточками растения, на ходу, едят его и во время лежек. Весной лоси начинают пользоваться первыми появившимися лужами. В лесостепной и степной зонах, где нет такого обилия водоемов, как в лесной зоне, лоси пьют из речушек и прудов. На юге Украины лоси иногда пьют соленую воду из лиманов. В Приморье лоси тоже пьют морскую воду. Основной поставщик различных минеральных веществ для слоя — различные виды и разные части растений. С пищей лоси получают весь необходимый набор элементов (натрий, фосфор, серу, кальций, магний, калий, кобальт и др.). Исследования, проведенные в различных районах штатов Аляска, Миннесота и Висконсин, показали, что летом в кормах лося содержание минеральных веществ гораздо выше, чем зимой. Суточное потребление корма в этом сезоне значительно больше, чем в другие. Следовательно, в летние месяцы в организме лося наряду с резервами энергии и протеина создаются и запасы минеральных веществ, расходуемые в течение зимы, когда лось существует в тяжелых условиях и испытывает недостаток в питании. Растения, поедаемые лосем, отличаются низким содержанием фосфора и серы, натрия и кальция. Предполагают, что низкий уровень кальция в корме способствует лучшему усвоению фосфора при малом его содержании в растениях. Некоторые авторы считают, что предпочтение лиственных пород хвойным объясняется не только более высокой их питательностью, но и большим содержанием зольных элементов. Однако сосна (в ряде районов европейской части основной зимний корм лосей) содержит мало солей, но зато богаче многих других пород фосфором. Наиболее богаты кальцием ветки и кора осины, бедна им хвоя сосны даже в наилучших типах леса. Поэтому сосна и осина дополняют друг друга в зимнем питании лося и не могут заменить одна другую. Следует иметь в виду, что одна и та же порода в зависимости от условий произрастания содержит различное количество питательных и минеральных веществ. Изучение химического состава кормов лося в лесных массивах Кеми и Эво (Финляндия) показало, что количество кальция коррелируют с порядком предпочитаемости кормовых растений: наиболее предпочитаемый — можжевельник, наименее — береза.
На Валдае при средней плотности населения 4 особи на 1000 га лоси потребляют за год 9,7 кг/га растительности в воздушно-сухой массе. На основании исследований, проведенных в Квебеке (Канада), установлено, что при плотности населения этого вида от 1 особи и больше на 100 га вес съеденных побегов в разные годы колебался от 72 до 58 кг/га (воздушно-сухая масса), что составляло 9—23 % общей массы побегов, доступных лосям. Двухгодовалые лоси съедали соответственно 15, 12 и 11,2 кг; сеголетки — 2,4; 5 и 7,7 кг. В Березинском заповеднике взрослый самец съедает в сутки 16, самка 12 и сеголеток 8 кг веточного корма. На основании многочисленных троплений установлено, что потребность в пище лосей Ленинградской области в течение снежного периода составляла в среднем 10,2 кг побегов и коры. Отдельные животные съедали в сутки 5—21 кг, или 2,6—10 кг воздушно-сухой массы. В Витебской области за одну жировку лось съедает в среднем 2 кг 118 г веточного корма и 69 см3 коры. Таким образом, суточная потребность лося в пище составляет 10 >кг 590 г веточного корма и 345 см3 коры. Отмечено отличие в количестве поедаемой пищи особями различного пола: за одну кормежку самцы съедают несколько меньше веточного корма, компенсируя это, по-видимому, поеданием коры. Ежесуточная потребность лося в первый год жизни изменяется следующим образом (кг): в мае он съедает 1, июне—1,8, июле — 2,5, августе — 3,5, сентябре — 3,6, октябре — 4,5, ноябре — 7,9, декабре — 7,8, январе — 8, феврале — 8,1 и марте —6,1 кг. Рост потребления зеленых кормов увеличивается до октября. Всего за первый год жизни лось съедает около 1,9—2 т зеленых кормов. Расчеты и полевые эксперименты показали, что аляскинский взрослый лось потребляет в сутки около 13 кг корма (воздушно-сухой массы). В Мичигане, по наблюдениям за питанием лося в неволе, животное съедает ежедневно зимой 15—18 кг корма, летом —18—22 кг. Несколько иные результаты получили финские исследователи. По их данным, за сутки лось съедает 340 веточек или верхушек молодых деревьев общей массой 1,8 кг. Е. К. Тимофеева считает, что эта цифра, по-видимому, сильно занижена. В различных частях ареала лось потребляет примерно одинаковое количество корма, которое, однако, значительно колеблется по возрастным группам. На протяжении зимы с ухудшением условий добывания корма количество потребляемых веток, коры и другой пищи уменьшается. Наблюдения в Печоро-Илычском заповеднике за питанием ручных лосей показали, что каждый из них съедал в октябре—декабре (ветки лиственных древесных и кустарниковых пород) 15—20 кг в сутки, в марте-апреле (лапки сосны, пихты, ветки рябины, ивы, осины и березы) 6—12 кг. В Тамбовской области количество потребляемого корма к весне тоже резко сокращается — в 2,5 раза по сравнению с количеством его в ноябре. У лосей Ленинградской области к концу зимы масса съеденной за сутки пищи, не снижается, как в других районах, а, наоборот, даже несколько увеличивается. Количество объеденных деревьев и кустарников в течение зимы сокращается во всех районах, где проводились подобного рода исследования. В Лапландском заповеднике в середине зимы лось объедал 120—200 деревьев, в конце — в 2 раза меньше. В Ленинградской области в ноябре лось объел 434, а в апреле — 321 дерево, в Башкирском заповеднике в декабре было объедено в среднем 93, в марте 55 деревьев. В течение зимы, по мере истощения кормовых ресурсов, заметно изменяется характер питания лося — увеличивается его отрицательное воздействие на лесовозобновление. Если в декабре количество заломанных сосенок в Башкирском заповеднике составляло 3,6%, в январе — 5,6, то в феврале-марте соответственно 17 и 43,4 %. Доля сосны особенно сильно увеличивается в питании самцов с возрастом. В Витебской области у самца на втором году жизни эта порода составляла только 1 % содержимого желудка, хотя в квартале, где его добыли, было очень много «кормовой» сосны. У 3-летнего самца сосна в питании составляла 63%, У 7-летнего — 77 и у 10-летнего — 89 %. Взрослые самцы по сравнению с самками потребляют меньше корма и они менее разборчивы в пище. О количестве потребляемого корма в какой-то мере можно судить по весу содержимого рубца. В Тамбовской области в период гона вес пищевой массы, извлеченной из рубцов девяти самцов, составлял в среднем 36 кг, а семи самок — 42 кг. В ноябре содержимое рубца самцов (12) весило, как и у самок (12), 42 кг. У лосих и в декабре вес содержимого рубца не уменьшился. Несколько сократилась масса пищи в рубце животных в январе— у самцов до 30, у самок до 31 кг. В Печоро-Илычском заповеднике зимой кормовая масса из желудков лосей достигала 32, а весной — 23 кг. В малоснежный период тамбовские взрослые лоси потребляли до 20, телята — до 7,5 кг кормов, а в многоснежье соответственно 14,5 и 7,5 кг. Эти данные близки к размерам потребляемой пищи в других районах: на Кольском полуострове, верхней Печоре, в Кировской и Московской области.
Особенности рациона
При поедании осиновой коры в рационе уменьшаются побеги сосны, но потребление лиственных побегов почти не изменяется. Видимо, осиновая кора по питательным качествам ближе к побегам сосны, чем к побегам самой осины. В печорской тайге кора осины существенное значение в питании лосей приобретает в марте. В южных частях ареала животные используют этот вид корма в течение всей зимы. В Тульских засеках в число важных зимних кормов входят кора дуба, ивы козьей, осины и в меньшей степени ильмовых, черемухи и др. Кору дуба и других пород лоси охотно предают в Центрально-Черноземном заповеднике. Наиболее часто они сдирают кору с молодых 12—15-летних деревьев, причиняя большой вред насаждениям. В 60-е годы в связи с очень высокой плотностью населения лося в Приокско-Террасном заповеднике и его окрестностях он стал поедать кору дуба и даже ели. В середине 70-х годов аналогичное явление наблюдалось под Москвой, в Одинцовском районе, а также в Лосино-Островской лесной даче Мытищинского района. Значение коры деревьев и кустарников в питании этого вида велико в переходные сезоны года — весной и осенью, летом же она поедается редко. У лиственных деревьев и кустарников лоси срывают зимой ветки и побеги до 20—30 см в длину, при толщине на месте погрыза 3—7 мм, иногда до 10—12 мм. У хвойных они общипывают хвою и реже веточки до 15—18 см в длину. Исследования в Норвегии показали, что зимой масса скусанных лосем веточек ив составляет в среднем 1,3 г, рябины — 2, можжевельника — 2 и сосны — 10 г. Со второй половины зимы в некоторых местах лоси начинают поедать сено. По наблюдениям А. А. Калецкого за несколькими подопытными лосятами, каждый из них съедал от 100 до 540 г сена в сутки, что составляло 1—6 % всех съеденных кормов. В некоторые дни отдельные звери съедали до 1 кг этого корма в сутки, несмотря на достаточное количество побегов сосны и лиственных деревьев. При поедании сена лоси не выбирали какие-либо отдельные растения, а захватывали его целиком. Во время работы с одомашненными лосями в Печоро-Илычском заповеднике было установлено, что они поедают сено и даже солому лучше всего на первом году жизни. Взрослые одомашненные лоси, которых с детства не приучили к сену, обычно предпочитают веточный корм. Однако в Бузулукском бору лоси к стогам сена даже не подходили, не трогали они сена и в Дарвинском заповеднике, хотя в ряде мест Вологодской области оно входило в зимний рацион животных. В Баргузинском заповеднике в 1956—1962 гг. во второй половине зимы лосиха с лосятами регулярно посещали стога. Но они выбирали из стогов мелкие веточки осины, ивы, березы, стебли хвоща и таволги вязолистной, сено же бросали под ноги. Не исключено, что и в природе сено поедают молодые животные. Летом питание лося особенно разнообразно — они едят не только веточный корм, но и различные травянистые растения, которые в ряде случаев становятся доминирующими. Сравнение характера летнего питания лося в различных заповедниках показало, что по направлению к югу в рационе лося значительно возрастает доля травянистых растений. В Печоро-Илычском заповеднике они составляли 16,5%, Дарвинском — 28, Мордовском — 52,6 и Центрально-Черноземном только в июне — 94 % - На юге Восточной Сибири зимой ветки осины, рябины и различных ив — это основной корм лосей. В это время они едят также лишайники, хвощи, сухой кипрей и пижму, грушанку, бадан, листья брусники и стебли черники. Естественно, что с увеличением мощности снежного покрова роль последних кормов уменьшается. Летом лось охотно и много съедает хвоща (Equisetum variegatum). Велика роль водно-болотных растений. В лесных озерах животные добывают водоросли, кувшинки, кубышки, стрелолист, рдесты, рогоз, аир, роголистник и др. Лоси часто поедают синезеленые водоросли (Sphaeronostic pruni-forme), а на сырых болотах и провальных озерках — Strotonos-tic commune. В летний рацион в значительном количестве входят веточки и листья осины, ивы, рябины. С наступлением осени ивы и осина остаются основным кормом. В конце лета — начале осени лоси выискивают древесные лишайники, поедают багульник (Ledum palustre) и толокнянку (Aerostaphylos uva ursi) во время созревания ягод. В это время года в значительном количестве они употребляют различные грибы: летние опята (Pholiota mitabilis), мухоморы (Amanita muscaria), маслята (Boletus flavidus), грузди (Lactarius resi-mus), рыжики (Lactarius deliciosus). Питание лося грибами осенью — явление не случайное. В Северной Америке отмечены значительные колебания в характере и способах питания лося. Зимой животные кормятся веточками хвойных и лиственных пород, скусывая их с кустарников и деревьев. Весной лоси выбирают в основном зеленеющие виды растений. Животные обдирают кору деревьев особенно интенсивно во время сокодвижения. Лоси охотно поедают появляющуюся на деревьях и кустарниках листву. Мелкие веточки поедают круглый год. К хвойным породам лоси почти не прикасаются с ранней весны до поздней осени, хотя в литературе есть указания, что они поедали тис канадский (Taxus canadensis) летом и зимой, по мере его доступности. С приближением весны лоси наряду с веточным кормом используют травянистые растения, а где возможно и водные. Последние употребляют в пищу в течение весны и лета, до тех пор пока эти растения привлекают лосей. В Монтане лоси поедают разнообразные травы, но в целом они не составляют значительного удельного веса в их рационе. Как видно из данных табл. 19, в летнем питании лося травянистые растения занимают очень незначительное место. Еще меньшая доля участия в питании этого вида корма наблюдалась в Вайоминге—5,4 %, а в Онтарио всего 1 %. На Аляске по анализам 98 желудков добытых лосей был установлен характер их питания. Максимально поедались ивы (53%) и березы (32%), составлявшие основу питания. Тополь (8%), 7 раз больше, чем ивы! Это объясняется исключительно его обилием. В июле и августе зарегистрировано поедание 14 видов, т. е. на один вид больше, чем в предыдущий период. По предпочитаемое растения располагались в таком порядке: ивы, черемуха пенсильванская, береза пушистая, тополь и клен колосистый. Травянистые растения мало участвовали в рационе лося (около 1 %), из них чаще всего поедался иван-чай (Epilobium angustifolium). В это время лоси употребляли в пищу и водную растительность. В сентябре-октябре в питании лосей увеличилась доля ив, черемухи пенсильванской и березы пушистой. В октябре доминирующими кормами становятся ивы и дёрен душистый, которые вместе с черемухой пенсильванской составили 81 % рациона. В ноябре лещина рогатая — наиболее обычный корм, хотя ивы сохраняют самое большое значение по предпочитаемости, несмотря на их ограниченные запасы. В декабре наиболее важный корм лося — ивы, хотя обычно используемыми видами были лещина рогатая, дёрен душистый и осина. В рационе продолжала нарастать доля пихты бальзамической и вместе с тем сокращалась доля дёрена душистого. Ирга, рябина американская и черемуха виргинская использовались постоянно, но в небольшом количестве. В течение января ивы и лещина рогатая составляли 42 % питания лося, дёрен душистый и осина—20%. Ирга, пихта бальзамическая, береза пушистая и клен колосистый, каждый в отдельности, составляли более 5 %. Анализ питания лося в феврале показал, что ведущее место в рационе лося занимали лещина рогатая, пихта бальзамическая, ивы, осина и береза пуши- стая. Доля дёрена душистого продолжала сокращаться. В марте наиболее обычными в питании оказались пихта бальзамическая, лещина рогатая и ивы. В апреле в питании лося снизилось значение пихты бальзамической, но увеличилось потребление лещины рогатой и ив, которые стали наиболее важным веточным кормом. В различных частях ареала лося водно-болотная растительность играет различную роль в его питании. Она наиболее велика в местностях, изобилующих озерами, реками, речками, болотами и т. д. Дарвинский заповедник богат водоемами, поэтому водно-болотная растительность преобладает в летнем рационе лося. Наиболее охотно и в больших количествах лоси используют такие травы: хвощ топяной (Equisetum heleocharis), рогоз широколистный (Typha latifolia), частуху (AlisMa palan-tago aquatica), вех ядовитый (Cicuta virosa), поручейник (Sium latifolium), сабельник (Comarum palustre), белокрыльник (Calla palustris), вахту (Menyanthes trifoliata), лютик большой (Ranunculus lingua) и т. д. Из всех этих растений наибольшее значение имеет топяной хвощ. Хвощи топяной и лесной (Е. silvaticum) во второй половине лета играют большую роль в питании лосей и в других заповедниках — в Бузулукском бору и Печоро-Илычском. В последнем лоси охотно поедают калужницу (Caltha palustris), кувшинку (Nympha alba), кубышку желтую (Nuphar luteum) и другие растения, хотя ни кувшинка, ни кубышка не играют большой роли из-за своей малочисленности. Наоборот, в Бузулукском бору, в водоемах которого имеются подходящие условия для произрастания этих видов, лоси поедали их в большом количестве в мае. Для лосей Печоро-Илычского заповедника большое значение имеет калужница, которую животные буквально пожирают с конца мая до конца июня. В некоторых озерах Алтая в июле-августе лоси кормятся на рдестах (Pota-mogeton spp.) и нитчатых водорослях. Звери погружают голову в воду на глубину 1 м и более и срывают растения. Взрослые самцы часто ныряют. Оставаясь под водой от 5—10 до 25—30 с, они появляются с пучками рдестов. В Северной Америке использование водных растений лосем различно в разных районах. Летний рацион лося в восточной части Северной Америки значительно богаче водными растениями, чем в западной, например в Монтане или Вайоминге". Питание водными растениями начинается раньше и продолжается дольше в Миннесоте, чем в Онтарио. В ряде случаев наблюдали, как животные кормятся в воде более 1 ч, а в некоторых случаях даже более 2 ч. В Алгонкинском национальном парке, где водная растительность разнообразна и обильна, лоси в различные периоды поедают разные виды. Наиболее важными кормовыми растениями являются: обычная желтая кувшинка (Nymphae adrena), бразения Шребера (Brasenia Schreberi), водяная лилия (Castalia odorata), валлиснерия (Valisneria spiralis), ежеголовник (Sparaganium fluctuans) и рдесты. В июне — начале июля больше всего лоси используют желтые кувшинки и валлиснерии. В Британской Колумбии в июле-августе они поедают хвощ (Е. fluviatile) — 39 % всего съеденного корма, ежеголовник — 26, пять видов рдестов—-24, вахту — 8, лобелию и харовые водоросли — 3 %. К ядовитым растениям относят хвощи, хвойные, лютиковые, бересклетовые, из зонтичных — вех ядовитый, лилейные (ландыш, купену, чемерицу), ароидные и т. д. Такие ядовитые растения, как волчье лыко и вороний глаз, лоси поедают очень редко и, возможно, случайно. В некоторых местах лоси едят красные мухоморы, и нередко в большом количестве. В Печоро-Илычском заповеднике домашние лоси нередко съедали до 5 крупных шляпок этих грибов. Интересен факт сочетания в рационе лося растений, содержащих ядовитые и дубильные вещества. Оказывается, это не случайно. Оно, видимо, было предопределено историческим развитием, в результате которого у лося возникли адаптации к такому характеру питания. Дубильные вещества могут адсорбировать алкалоиды и, таким образом, обезвреживать их. В связи с этим становится понятным, почему лосям так необходимы растения с дубильными веществами. По всей вероятности, яды, оказавшиеся в пищеварительном тракте диких копытных, каким-то образом нейтрализуются или разлагаются и животные не испытывают их вредного влияния. В последние годы в связи с выселением лося в районы интенсивного сельского хозяйства в его питании сильно возросла роль различных культурных растений, особенно в лесостепной и степной зонах. Если в северных областях и средней полосе появление лосей на озимых или на огородных культурах носит эпизодический характер, то в южных частях ареала европейской части сельскохозяйственные растения играют определенную роль в сезонном питании лося. В ряде мест посещение лосями полей принимает характер суточных переходов. В южных районах это используют для устройства охот во время пастьбы лосей на озимой пшенице. В районе Центрально-Черноземного заповедника лоси выходят на пшеницу с осени до начала лета. Осенью и зимой они поедают озимые, в мае — яровые посевы. Кормятся они на посевах кукурузы, ячменя, ржи, гречихи, овса, люцерны, на полях сахарной свеклы (осенью и зимой). В Волгоградской области пасущихся лосей наблюдали на подсолнечнике, арбузных и тыквенных бахчах, на полях с капустой, картофелем, клевером, люцерной и житняком. Лоси появляются на полях стадами по 10—14 животных, а в Курской области зимой на поле сахарной свеклы наблюдали 28 особей. Нередко они заходят в сады и обдирают кору с плодовых деревьев. Ручные лоси Печоро-Илычского заповедника охотно поедали ботву турнепса, брюквы, репы, свеклы, моркови и сами корнеплоды. Осенью и зимой их подкармливали картофелем, тыквой и т. д. Зерновые культуры (пшеницу, рожь, ячмень, овес, просо) от начала их колошения до созревания зерна ручные лоси на вольном выпасе не трогали. Приведенные выше факты свидетельствуют о том, что лоси, осваивая новые районы обитания, широко используют весь набор кормовых ресурсов, включая и культурные растения, обладающие более высокими питательными свойствами, чем дикие. В летнем рационе лося, обитающего в лесостепной и степной зонах, появляется значительная доля травянистых растений, что не свойственно питанию лося в северных и некоторых центральных областях лесной зоны. Преобладание травянисто-веточного характера питания лося над веточно-травянистым, обычным в других географических районах,— свидетельство экологической пластичности вида, его высоких адаптивных свойств, позволивших ему легко осваивать новые для него места обитания.
Минеральное питание
Л. Г. Капланов, изучавший минеральное питание копытных на Сихотэ-Алине, подразделил солонцы на водные, болотные и сухие. Первые располагаются в долинах небольших, медленно текущих ключей и в заболоченных поймах. В некоторых горных районах — это выходы слабо минерализованной воды. Ко второму типу относятся бессточные углубления в долинах более крупных рек, заросшие болота. Вода в этих местах коричневая или с ржавым налетом. Эти места звери посещают реже, чем участки предыдущего типа. Наконец, сухие солонцы— это различного рода обнажения грунта, часто представленного вязкой беловатой и желтой глиной, которую животные лижут или гложут. Солонцы лосей встречаются в самых различных частях ареала,, но чаще они приурочены к гористым местностям. В Евразии они известны в бассейне р. Печоры, в Якутии, Прибайкалье, бассейне рек Амура и Уссури, на хребте Хэнтэй в восточной части Монголии. В Северной Америке хорошо посещаемые солонцы менее обычны в ее восточной части, чем в западной. Солонцы встречаются в таких штатах США и провинциях Канады, как Вайоминг, Монтана, Альберта, Нью-Брансуик. Животные лучше всего посещают солонцы весной и летом. На юге Дальнего Востока на солонце одновременно находились 28 лосей. На о. Сент-Игнас солонцы особенно интенсивно используются весной, к концу июля происходит спад, но животные продолжают посещать эти места до октября, а на о. Айл-Ройал даже зимой. В Сихотэ-Алинском заповеднике лоси прекратили ходить на солонцы только после выпадения значительного снега. В Восточной Сибири зимой на болотах животные охотно пьют выступающую на месте наледей воду, богатую органическими веществами. В провинции Альберта лоси посещают солонцы с 9 апреля по 9 июня, причем они приходят сюда специально, сворачивая с зимне-летнего миграционного пути. Ежегодно лоси используют одни и те же солонцы. В бассейне верхней Печоры на солонцы ходят взрослые, подростки и молодые животные, но особенно часто взрослые самцы. Лосята уже с первых дней и до 1,5—2-месячного возраста поедают землю. Наблюдения в Онтарио показали, что молодые, текущего года, животные редко, если вообще когда-либо, пользуются солонцами. На значительной части ареала лося— на европейской территории (кроме верховьев р. Печоры), большей части Урала, в Западной Сибири, на Алтае — не наблюдали, чтобы лоси ходили на солонцы. Потребность лосей посещать одни и те же места, где они или пьют грязную воду, предположительно содержащую какие-то необходимые животным соединения, или едят жидкий торф, или грызут сухую землю, связывают с недостатком в организме некоторых элементов, отсутствующих или содержащихся в очень небольших количествах в зимних кормах, отличающихся однообразием и скудностью. Анализы минерального состава почвы с солонцов и с соседних участков, проведенные в России и в Северной Америке, не обнаружили существенных различий, поэтому причины использования лосями солонцов не совсем понятны, хотя не исключено, что их привлекают какие-то микроэлементы. Исследования более поздних лет показали, что единственным элементом, по которому отличались анализируемые и контрольные образцы, был натрий. Допускают, что звери солонцуются именно из-за повышенного содержания этого элемента. Изучение химического состава поедаемой лосями водной растительности показало, что в ней содержится необходимый для лосей натрий. Поэтому там, где местность бедна водно-болотными растениями, лоси вынуждены пользоваться солонцами, а там, где эта растительность изобилует, лоси не испытывают потребности в солонцах. Искусственные солонцы, на которых выкладывали каменную соль, лоси обычно не посещали. Это отмечено во многих районах России и в Северной Америке. В Алгонкинском парке звери подходили к выложенной соли, но не трогали ее. Попытка поместить искусственный солонец в непосредственной близости от естественного (о. Сент-Игнас) тоже не дала положительных результатов. Лишь только в Национальном парке Айл-Ройал лоси часто ходили на искусственные солонцы. Посещение определенных водопоев для лосей малохарактерно, так как они пьют воду из любого водоема. После замерзания водоемов лоси посещают незамерзшие канавы и мелкие речушки на сфагновых болотах. В дальнейшем, когда снег закрывает и эти водопои, лоси поедают снег. Они хватают его во время кормежки вместе с веточками растения, на ходу, едят его и во время лежек. Весной лоси начинают пользоваться первыми появившимися лужами. В лесостепной и степной зонах, где нет такого обилия водоемов, как в лесной зоне, лоси пьют из речушек и прудов. На юге Украины лоси иногда пьют соленую воду из лиманов. В Приморье лоси тоже пьют морскую воду. Основной поставщик различных минеральных веществ для слоя — различные виды и разные части растений. С пищей лоси получают весь необходимый набор элементов (натрий, фосфор, серу, кальций, магний, калий, кобальт и др.). Исследования, проведенные в различных районах штатов Аляска, Миннесота и Висконсин, показали, что летом в кормах лося содержание минеральных веществ гораздо выше, чем зимой. Суточное потребление корма в этом сезоне значительно больше, чем в другие. Следовательно, в летние месяцы в организме лося наряду с резервами энергии и протеина создаются и запасы минеральных веществ, расходуемые в течение зимы, когда лось существует в тяжелых условиях и испытывает недостаток в питании. Растения, поедаемые лосем, отличаются низким содержанием фосфора и серы, натрия и кальция. Предполагают, что низкий уровень кальция в корме способствует лучшему усвоению фосфора при малом его содержании в растениях. Некоторые авторы считают, что предпочтение лиственных пород хвойным объясняется не только более высокой их питательностью, но и большим содержанием зольных элементов. Однако сосна (в ряде районов европейской части основной зимний корм лосей) содержит мало солей, но зато богаче многих других пород фосфором. Наиболее богаты кальцием ветки и кора осины, бедна им хвоя сосны даже в наилучших типах леса. Поэтому сосна и осина дополняют друг друга в зимнем питании лося и не могут заменить одна другую. Следует иметь в виду, что одна и та же порода в зависимости от условий произрастания содержит различное количество питательных и минеральных веществ. Изучение химического состава кормов лося в лесных массивах Кеми и Эво (Финляндия) показало, что количество кальция коррелируют с порядком предпочитаемости кормовых растений: наиболее предпочитаемый — можжевельник, наименее — береза.
