Перья регулярно подвергаются смене. У многих птиц в году бывает не одна, а две или три линьки. Характер линьки у птиц различен. Хищные и насекомоядные птицы, ловящие добычу в воздухе, линяют постепенно и не теряют способности к полету. Другие птицы меняют перьевой покров почти сразу, при этом многие из них перестают летать. Перья распределены по телу неравномерно. Кожа птиц тонкая, сухая. Кожные железы отсутствуют. Имеется лишь копчиковая железа, расположенная на спинной стороне у основания хвоста. Мускулатура птиц в связи с разнообразием движений (например, полет, хождение, лазанье) представлена гораздо большим числом мышц, чем у рыб, амфибий и рептилии. На спинной стороне тела мышц почти нет. Основная их масса находится на брюшной стороне. При этом наиболее крупные мышцы, приводящие в движение конечности, располагаются на туловище, а к самим конечностям идут сухожилия. Особенно сильно развиты грудные мышцы, прикрепляющиеся к килю грудины и достигающие 20% от общей массы птицы. Они участвуют в опускании крыла. Лежащие под ними подключичные мышцы поднимают крыло и имеют несколько меньшую массу. Скелет птиц отличается рядом особенностей, связанных с приспособлением к полету и хождению по суше только на задних конечностях. Таковы своеобразные видоизменения конечностей и их поясов, легкость и прочность всего скелета. Легкость его обеспечивается пневматичностью большинства костей, прочность — срастанием многих костей еще на ранних стадиях индивидуальной жизни. Череп птиц представлен большой тонкостенной мозговой коробкой, огромными глазницами, беззубыми челюстями. Ряд костей черепа пневматичен. У взрослых особей кости черепа полностью срастаются. Эти особенности строения обусловливают прочность и легкость черепной коробки. С первым шейным позвонком череп сочленяется одним мыщелком . Позвоночник птиц состоит из шейного, грудного, поясничного, крсстнопого и хвостового отделов. Шейный отдел длинный, очень подвижный, состоит из И—25 позвонков. Два первых шейных позвонка — атлант и эпистрофей — имеют типичное для позвоночных с зародышевыми оболочками строение. Грудные позвонки в числе 3—10 сращены между собой и со сложным крестцом. Грудные позвонки несут ребра, которые своими нижними концами прикреплены к грудине и образуют грудную клетку. Ребро состоит из 2 отделов: спинного и грудного. Эти части ребра подвижно соединены друг с другом и образуют угол, направленный вершиной назад. В связи с таким строением ребер грудина при сокращении соответствующих мышц может то отодвигаться, то приближаться к позвоночнику. В итоге меняется объем грудном клетки, что имеет значение при дыхании. Грудина также имеет характерное для птиц строение. Она широкая, слегка выгнутая наружу. К ее краям причленяются грудные ребра. У огромного большинства современных птиц грудина несет костный киль, к которому слева и справа прикрепляются мышцы, приводящие в движение крылья. Лишь немногие виды (например, страусовые), утерявшие способность летать, не имеют киля. Их грудина слегка выпуклая. Поясничные позвонки полностью срастаются между собой, с подвздошными костями и с крестцовыми позвонками. С крестцовыми позвонками срастается и часть хвостовых. В итоге образуется характерный для птиц сложный крестец. Он имеет важное приспособительное значение в связи с опорой тела птиц только на задние конечности. Хвостовой отдел (6—9 позвонков) заканчивается вертикальной костной пластинкой — копчиковой костью. Копчик служит основой для прикрепления рулевых перьев. Передние конечности птиц в связи с приспособлением к полету имеют ряд особенностей. Пояс этих конечностей состоит из лопатки, коракоида и ключицы. Лопатка длинная, она лежит на ребрах, по которым может свободно скользить. Коракоид одним концом упирается в грудину, а другим срастается с лопаткой и ключицей, образуя место для причленения плеча. Левая и правая ключицы срастаются между собой и образуют характерную для птиц вилочку, придающую поясу передних конечностей упругость. Скелет крыла состоит из типичных для пятипалой конечности отделов. Плечо и предплечье существенно не изменены, а кисть имеет ряд особенностей. Запястье сильно редуцировано. Пясть состоит из сросшихся костей. Из пальцев сохраняются только 3: второй, третий и четвертый. Прочность таза определяется срастанием крупных подвздошных костей со сложным крестцом. С подвздошными костями срастаются также крупные седалищные кости. Лобковые кости малы. Они присоединены к наружному краю седалищных. Бедро типичного строения. Голень состоит из большой берцовой кости и приросшей к ней малой берцовой кости. К голени, еще в период эмбрионального развития, прирастает передний ряд косточек предплюсны. Срастание здесь столь полное, что у взрослой птицы швы не видны. Лежащий вслед за голенью отдел конечности называют цевкой. У взрослой птицы цевка состоит из одной длинной кости. Эмбрионально эта кость возникает в результате срастания костей плюсны и ряда костей предплюсны. Число пальцев у птиц чаще бывает 4, реже 3 и только в одном случае (у африканского страуса)-2. Органы пищеварения начинаются клювом. Зубов в нем нет. Клюв ограничивает ротовую полость. К ее дну прикреплен язык. Слюнные железы у разных видов развиты в разной степени. За ротовой полостью идет пищевод. У некоторых птиц он образует расширение — зоб. Так, у голубей стенки зоба в период выкармливания птенцов выделяют жирное творожистое вещество — так называемое «молочко». Пищевод открывается в тонкостенный железистый желудок, где пища подвергается воздействию секрета пищевых желез. За железистым желудком следует мускульный желудок — здесь пища перетирается. Измельченная и смоченная секретом пищевых желез, она поступает далее в тонкую кишку, в которую открываются протоки хорошо развитых поджелудочной железы и двулопастной печени. Далее кишечник представлен короткой прямой кишкой, открывающейся в клоаку. Органы дыхания имеют приспособительные к воздушному образу жизни черты строения больше, чем какая-либо другая система внутренних органов. Легкие птиц представляют собой губчатые тела, прикрепленные к спинной стенке грудной клетки. Бронхи, войдя в легкие, разветвляются, пронизывают их и впадают в воздушные мешки — тонкостенные образования, объем которых во много раз превышает объем легких. Воздушные мешки располагаются между внутренними органами, а их ответвления проходят между мышцами и заходят в кости. Современными исследованиями показано, что дыхание птиц представляет собой сложный однонаправленный процесс, в осуществлении которого исключительно велико значение воздушных мешков. При расширении задних воздушных мешков воздух, насыщенный кислородом, быстро проходит в них через трахею и бронхи. При уменьшении объема мешков он поступает в легкие, где и происходит газообмен. Из легких воздух идет в передние воздушные мешки, а оттуда наружу. Изменение объема воздушных мешков происходит главным образом путем изменения объема грудной клетки. Основной особенностью кровообращения птиц является несмешиваемость артериальной и венозной крови. Сердце четырехка-мерное, состоящее из двух предсердий и двух желудочков. В связи с разделением артериального и венозного потоков крови органы омываются чистой артериальной кровью. Это обстоятельство, а также быстрая циркуляция крови и энергичный газообмен обусловливают высокую температуру тела, в среднем около 42°С. Число сокращений сердца за минуту большое и зависит от величины птицы. Так, у голубя массой в 250 г число сокращений 248, у щегла массой в 13 г — 754. Центральная нервная система птиц сложна, что связано с высоким уровнем жизненных явлений. Головной мозг крупный, что обусловлено развитием полушарий переднего мозга, сильным развитием мозжечка. У птиц хорошо развиты органы зрения и слуха. Зрение у большинства видов почти монокулярное. Поле зрения каждого глаза составляет примерно 150° Высока острота зрения. Сокол-сапсан, например, реагирует на движущуюся птицу, находящуюся на расстоянии до 1100 м. У сов зрение в большей мере бинокулярное, что в связи с ночным образом жизни имеет приспособительное значение. Об опасности птицы часто узнают при помощи слуха. Обоняние у птиц развито слабо. Органы выделения у взрослых птиц представлены тазовыми почками. У эмбрионов закладываются туловищные почки, которые затем заменяются тазовыми. От брюшной стороны каждой почки отходит мочеточник, открывающийся в клоаку. Мочевого пузыря у взрослых птиц нет, что связано с полужидкими продуктами выделения (мочевой кислоты). Органы размножения птиц — семенники и яичники, а также их протоки. Семенники представляют собой два бобовидных тела, лежащих в брюшной полости. К их внутренним краям присоединяются слабо выраженные придатки, от которых отходят семяпроводы, открывающиеся в клоаку. У немногих видов есть копу-лятивные органы. У большинства птиц внутреннее оплодотворение достигается путем сближения отверстий клоак. У самок обычно развит один яичник. Это зернистое тело неправильной формы, лежащее впереди от левой почки. Вышедшее из яичника яйцо проходит через непарный яйцевод, покрывается там белковой оболочкой и попадает в широкую матку. Здесь яйцо покрывается известковой скорлупой. Последний отдел яйцевода — влагалище. Из влагалища яйцо выходит в клоаку и далее наружу. Яйца птиц относительно крупные. Основную их часть составляют желток и белок. При этом собственно яйцом будет лишь желток. Содержимое желтка — это запас питательных веществ и воды, идущих на построение тела растущего эмбриона. Эмбрион развивается из зародышевого диска, располагающегося на одном из полюсов желтка (анимальном). Зародышевый диск состоит из ядра и цитоплазмы. От белка желток отделен тонкой желтковой оболочкой. Основное значение белка заключается в том, что он предохраняет собственно желток от механических повреждений, толчков и, кроме того, служит источником воды для эмбриона. Снаружи белок одет двумя тонкими пергаментообразными белковыми подскорлуповыми оболочками, которые на тупом конце яйца несколько расходятся и образуют воздушную камеру. Она обеспечивает возможность изменения объема яйца при перемене температуры. Желток в белке как бы подвешен на уплотненных белковых закрученных нитях — халазах, которые от желтковой оболочки тянутся к скорлупе на остром и тупом полюсах яйца, там и прикрепляются (рис. 63). Скорлупа на 89— 97% состоит из карбоната кальция. Она защищает яйцо от механических повреждений. Газообмен возможен только благодаря пористости скорлупы. Под наружной оболочкой яйца тончайшая кутикулярная пленка, которая предохраняет яйца от проникновения в них бактерий.
Современных птиц подразделяют на 3 надотряда: Пингвины, Бескилевые, или Страусовые, и Килегрудые.
Надотряд пингвины
Пингвинов известно 15 видов. Распространены они в Южном полушарии в основном у побережья Антарктиды и близлежащих островов. Вне гнездового периода держатся в открытом море, обычно гораздо севернее районов размножения, нередко встречаются у южных берегов Австралии, Африки и Южной Америки. Прекрасно плавают, но летать не могут. Их передние конечности превращены в ласты. Пингвины на суше держат тело вертикально, поскольку ноги отнесены далеко назад. Такому положению помогает короткий жесткий хвост, на который птицы опираются в стоячем положении (рис. 64). Ходят они медленно, но могут быстро скользить на брюхе, отталкиваясь всеми четырьмя конечностями. Киль грудины хорошо развит, что связано с сильным развитием грудной мускулатуры, составляющей около массы птицы и обеспечивающей активное участие передних конечностей в передвижении. Перья пингвинов напоминают чешуйки, поскольку опахала развиты слабо. Линяют один раз в году. При этом новые перья вырастают под старыми и как бы выталкивают их. Во время линьки птицы держатся на суше и ничего не едят. В период размножения пингвины образуют пары, которые у большинства видов, возможно, сохраняются в течение жизни (моногамия). При гнездовье почти все виды образуют колонии в тысячи, а нередко и в сотни тысяч пар. Устраивают примитивные гнезда обычно на каменистых берегах, реже на льду. В кладке 1—2, реже 3 яйца. Насиживают обычно оба родителя, а в редких случаях — один самец. Свободный от насиживания родитель на 1—3 недели уходит в море, где и кормится. После такой длительной кормежки партнеры меняются ролями. У многих видов на брюхе имеется кожистая складка, или «сумка», ею насиживающая птица прикрывает яйца. Часто яйца лежат не в гнезде, а на перепонках лап птицы. Суровые антарктические условия пингвинам помогает переносить толстый слой подкожного жира, а также способность собираться в группы и образовывать круги, одни из которых движутся по часовой стрелке, а другие — против. В центре таких кругов тепло, а во внешнем круге прохладно. Поэтому пингвины из внешних кругов периодически передвигаются внутрь, а из внутренних — наружу. Среди пингвинов самым крупным является императорский пингвин, высотой 100—120 см при массе до 45 кг. К этому виду близок королевский пингвин длиной до 96 см. Наиболее многочисленным и широко распространенным видом является пингвин Адели. У золотоволосого пингвина над глазами расположен в виде хохла пучок золотистых перьев. Один из самых мелких видов — галапагосский пингвин, длиной тела до 50 см. Он гнездится в тропиках, откладывая два яйца в расщелины скал. Хозяйственного значения пингвины не имеют.
ПЕРЕЛЕТЫ ПТИЦ
Исторически перелеты птиц складывались в течение тысячелетий как следствие установления на Земле времен года. Основной причиной их существования в настоящее время считают ухудшение условий жизни в гнездовой области: уменьшение количества и доступности кормов, изменение силы и продолжительности освещения, появление или исчезновение зеленой листвы, снегового покрова, льда на водоемах и т. д. Импульсом к отлету у разных видов служат разные факторы внешней среды. Так, стрижи улетают при уменьшении длины светового дня, Предупреждающего о скором снижении температуры, которая влияет на присутствие в воздухе летающих насекомых — единственной пищи этих птиц. Позднее отлетают ласточки, обладающие способностью ловить насекомых не только в воздухе, но и в листве крон деревьев, кустарников, в траве. Утки начинают улетать при замерзании водоемов, на дне которых в иле они находят себе пищу. Перед отлетом птицы собираются обычно в стаи, которые могут быть и маленькими (несколько десятков особей), и большими [(несколько десятков тысяч особей). Однако независимо от величины стая имеет определенный строй, типичный для каждого вида птиц. Например, журавли и гуси летят клином или углом; пеликаны и чибисы — широкой растянувшейся цепочкой; скворцы — плотной замкнутой массой; хищные птицы — как будто раздельно, на большом расстоянии друг от друга, но обязательно при взаимной видимости. Лишь немногие виды (например, кукушки и зарянки) совершают перелеты в одиночку. Время прилета, как и отлета, связано с изменениями в окружающей среде, которая уже весной предоставляет птицам необходимые для существования условия — привычную пищу, укрытия. Так, держащиеся в кроне ветвей соловьи и иволги появляются лишь при распускании листьев; ласточки — при наличии в воздухе летающих насекомых; камышовки — при подросшей прибрежной растительности. Сроки возвращения птиц на места гнездовий по годам сильно различаются. Особенно сильно это заметно у рано прилетающих видов, когда погода еще крайне неустойчива и время прилета может сдвигаться на 25 суток. Поздно прилетающие птицы возвращаются в гнездовые районы при более стабильной погоде, и поэтому различия по срокам прилета в разные годы значительно меньше — до 11 суток. Неодинакова у разных видов и продолжительность прилета. У рано прилетающих видов время возвращения на родину растянуто до 30—36 суток, а у поздно прилетающих обычно составляет 9—12 суток. Поведение птиц и скорость их передвижения во время осенних и весенних перелетов различны. Осенью птицы летят медленно, часто надолго останавливаются в подходящих местах. Весной пролет проходит быстро, на промежуточные стоянки задерживаются реже, недолго. Так, веретенник пролетный путь в 12 тыс. км покрывает осенью за 2—3, а весной — за 1 —1,5 месяца. Время непрерывного полета у разных видов птиц неодинаково — от 0,5 ч у грачей до 35 ч и даже более у ржанок. Скорость перелета у каждой птицы своя. Серая ворона преодолевает за 1 ч до 50 км, а стрижи — до 170 км. Высота полета для подавляющего большинства видов лежит в пределах 450—470 м над поверхностью океана, но отдельные виды могут подниматься и выше, до 8850 м над уровнем моря. Ориентация птиц в пространстве, выбор направления движения во время перелетов не нашли убедительного обьяснения учеными н в настоящее время. Принято считать, что при перелетах птицы пользуются зрительными восприятиями. Одни ориентируются по наземным особенностям местности (наличие рек, городов), другие—по солнцу и общему состоянию освещенности неба, третьи — по звездам. Причем удивительно то, что у некоторых видов (например, у скворцов) на юг первыми улетают молодые, еще никогда не участвовавшие в перелетах особи. Нередко один и тот же вид в разных частях своего распространения (ареала) по-разному переносит наступление зимы. Так, в Англии кряковые утки являются оседлыми, а в Финляндии —перелетными. Изменение условий среды обитания может повлиять и на реализацию способности к перелетам. Например, утки, развившиеся в Финляндии из яиц, взятых от английских неперелетных сородичей, в первый же год жизни улетели на зимовку и в основном туда, где зимуют их приемные родители. И наоборот, перелетные черные казарки, переселенные в Англию таким же способом, что и утки, превратились в оседлых. Изменение условий окружающей среды, и в частности появление крупных городов, где некоторые птицы, например грачи и вороны, могут находить себе корм и зимой, привело к тому, что в суровое зимнее время на улицах городов центрального района мы видим этих птиц. Часть из них, возможно, и остается зимовать, но большинство, по-видимому, улетают на юг, а в центральную часть нашей страны прилетают обитатели более северных районов.