Пирогенная динамика коренных лесов
Различные аспекты естественной динамики европейских таежных лесов в связи с пожарами рассматриваются в очень большом количестве публикаций. Столь значительный интерес исследователей к указанной теме очевиден. Пожары являлись самым мощным экологическим фактором (среди других факторов нарушений), определяющим структуру и динамику первобытных лесов. Краткий общий обзор современного состояния исследований по этой теме опубликован нами ранее. Акцентируем внимание лишь на ландшафтной специфике динамики коренных лесов в условиях естественных пожарных режимов. Сразу необходимо подчеркнуть, что лишь редкие исследователи обращают внимание на необходимость анализа ландшафтных особенностей территории в связи с условиями возникновения и распространения пожаров и динамикой лесного покрова. Одни подчеркивают важность анализа территориальной компоновки лесных сообществ, обусловливающих потенциальную горимость лесных массивов. Другие отмечают, что «распространение и повторяемость пожаров определяются характером растительного покрова и режимом увлажнения территории... эти показатели различны... в соседних структурных подразделениях одного ландшафта. Соотношение площадей лесов различной горимости в связи с особенностями ландшафта определяет вероятность тех или иных естественных смен лесной растительности и определяется «оборотом огня» . Последнее означает, что на территориях с редкими пожарами смена сосняков елью успевает завершиться, а ельники достигают климаксового состояния (с абсолютно разновозрастной структурой). При более частом воздействии пожаров эндодинамические процессы периодически прерываются, сосновые леса восстанавливаются на гарях или очищаются от подроста и второго яруса ели. В таких лесных массивах преобладают относительно разновозрастные ельники, которые не успевают до очередного пожара достигнуть состояния климакса. Отдельные исследователи отмечают ландшафтную обусловленность лесных пожаров и связанной с ней динамики лесной растительности, главным образом сосновых лесов. По данным О. Zackrisson (1977), в северной Швеции на сухих песчаных и гравийных почвах пожары от молний случаются один раз в 50 лет. На влажных моренных почвах этот интервал - 120 лет. К. Tolonen утверждает, что в Финляндии каждый участок леса по крайней мере один раз в последние 400-500 лет затрагивался огнем. К сожалению, все вышеприведенные данные носят слишком общий характер или усреднены и не привязаны к конкретным ландшафтным особенностям территории. В частности, цифры, приводимые О. Zackrisson (1977) для влажных моренных почв, можно отнести только к моренным ландшафтам с преобладанием сосновых лесов. В итоге можно уверенно утверждать, что целенаправленных исследований ландшафтных закономерностей динамики коренных лесов в условиях естественных пожарных режимов в коренных лесах на территории европейской части таежной зоны до настоящего времени не проводилось. Работы велись только на уровне отдельных типов сообществ, местообитаний, участков или данный вопрос затрагивался в самом общем плане без использования ландшафтных карт и количественной характеристики пожаров как ландшафтного явления. Более того, в подавляющем большинстве случаев систематизированные данные о пирогенных сукцессионных рядах были получены либо с использованием датировки пожарных шрамов на деревьях, либо архивных материалов разного рода. В первом случае ретроспективный анализ ограничивается 250—350 гг. (максимальным возрастом старшего поколения деревьев), во втором носит общий характер (фиксировались только очень крупные пожары) без четкой привязки к определенным территориям и экотопам. При определении периодичности пожаров в различных типах ландшафта впервые использовались данные массовых стратиграфических анализов торфяных залежей. На всех заболоченных участках профилей закладывались скважины до минерального горизонта в определенной последовательности - от их периферии до центральной части. В извлеченной торфяной колонке на месте фиксировались пожарные слои (ПС) или прослойки углей, образовавшихся после пожаров на заболоченных землях. Отмечалась глубина их залегания, количество и мощность. При недостаточной четкости слои относились к категории «сомнительный» и только 50% из них учитывались как свидетельство пожара. Для количественной характеристики периодичности пожаров в различных типах ландшафта использовались три признака:
ОСНОВЫ ЛАНДШАФТНОЙ ЭКОЛОГИИ ЕВРОПЕЙСКИХ ТАЕЖНЫХ ЛЕСОВ РОССИИ
1) встречаемость ПС или отношение числа торфяных скважин с хотя бы одним пожарным слоем к общему числу заложенных скважин (%);
2) среднее количество ПС на одну скважину;
3) данные рекордной по количеству ПС скважины.
На основе опубликованных данных по средней скорости торфонакопления производилась приблизительная датировка пожаров. Однако позднее нами было признано, что такая датировка является крайне приблизительной и может быть даже ошибочной. Практически скорость торфонакопления варьирует в самом широком диапазоне, вплоть до снижения мощности торфяной залежи за счет выгорания торфа в сухие годы, особенно по окраинам заболоченных участков. Идеальным является радиоуглеродная датировка пожарных слоев. Впрочем, такой анализ многих сотен образцов потребовал бы крупных финансовых затрат. В итоге в данном издании мы ограничимся в основном лишь данными по количеству и качеству ПС (на различных глубинах торфяных залежей). Для рекордных скважин сделаем попытку рассчитать частоту пожаров по условным пределам возраста залежи - по минимальной (0,5) и максимальной (1,0 мм/год) средневзвешенной скорости торфонакопления. Так, возраст залежи глубиной 1 м будет оцениваться возрастом 1000-2000 лет. При фиксации, например 5 ПС их частота составит 1 пожар в 200-400 лет. Важно отметить, что используемый нами метод позволяет фиксировать лишь те пожары, которые оставляли след, совершенно четко идентифицируемый в полевых условиях. На самом деле количество следов пожара в торфяных залежах может быть больше. Однако выявить все следы огня, тем более при массовой закладке скважин в полевых условиях, невозможно. Это требует идентификации золы и мелких угольных частиц только при помощи микроскопического анализа. Такая работа возможна только в лабораторных условиях с использованием ограниченного количества образцов. Кроме того, при идентификации ПС в полевых условиях важное значение имеет тип торфяной залежи. В темных сильноразложившихся торфах визуально обнаружить угли очень трудно, в то время как в светлых слаборазложившихся они видны совершенно четко. Отдельно следует отметить особенности фиксации обугленного органо-минерального слоя. Он легко фиксируется на песчаном и практически не определяется на завалуненном дне, поскольку зачерпнуть угли с каменистого дна невозможно. Есть и другие проблемы. Например, в сильнообводненных торфяных залежах ПС, как правило, не обнаруживаются, поскольку все угли и зольные прослойки вымываются. Следует особенно подчеркнуть, что при данном анализе не фиксируются пожары, охватившие только минеральные земли. Поэтому применялись и традиционные методы оценки периодичности воздействия пирогенного фактора на суходолах. На ландшафтных профилях и при маршрутных обследованиях:
1) в специальных почвенных прикопках в каждом выделе фиксировались наличие и мощность угольного слоя;
2) в сохранившихся массивах коренных лесов по термическим ожогам на деревьях определялся возраст пожара;
3) производился учет сухостойных деревьев и их остатков со следами пожаров.
Впрочем, такие датировки ограничиваются максимальным ретроспективным интервалом времени порядка 500 лет. Очевидно, что даже в сохранившихся массивах коренных лесов многие из этих пожаров имели антропогенный характер. Итак, при всех недостатках используемого нами комплекса методов его несомненным преимуществом явилось получение массового количества наблюдений практически во всех установленных типах ландшафта - в самых различных частях северо-западной части таежной зоны России. Так, всего на профилях и при маршрутных обследованиях территории было заложено около 1000 скважин. Их глубина варьировала от 0,2 до 8 м и в среднем составила 1-1,5 м. Относительно небольшая средняя глубина скважин объясняется тем, что многие из них закладывались по периферии болот, где наиболее вероятно нахождение ПС. В целом это позволило зафиксировать следы практически всех пожаров, следы которых визуально обнаруживаются по прослойкам углей в заболоченных местообитаниях в районе профиля. Другими словами, если в одних скважинах по тем или иным причинам следы пожара определенного возраста не зафиксированы, то они с высокой степенью вероятности должны были быть найдены в других. В целом это отражено в таком показателе, как встречаемость ПС. Кроме того, весьма показательна по числу ПС рекордная скважина, которая является индикатором для ландшафта в целом, поскольку в ней могут быть зафиксированы все пожары. Ее значение особенно важно в связи с тем, что многие пожары одного возраста могут быть отмечены на разной глубине торфа на заболоченных участках профилей вследствие неодинаковой скорости торфонакопления (на плоских и глубоковогнутых мезоформах рельефа, в условиях разного типа торфообразования и т. п.). Поэтому использование поглубинного спектра всех ПС во всех скважинах будет ошибочным. Однако даже в рекордной скважине не могут быть зафиксированы все пожары, произошедшие в ландшафте. Во-первых, ПС по техническим причинам может быть просто пропущен. Во-вторых, в одной торфяной колонке могут не отложиться все угольные слои, поскольку в какой-то пожар, например, здесь была негоримая обводненная мочажина. В-третьих, по мере разрастания залежи, ее центральные части удаляются от суходола, нередко обводняются, то есть становятся все более недоступными для огня. Фактически в них фиксируются только те пожары, которые захватывали залежь на начальных стадиях развития.
Итак, периодичность пожаров целесообразно рассчитывать по рекордной скважине в интервале глубин с максимальным числом ПС. При этом залежи глубиной до 0,2 м исключены, поскольку в них зафиксированы пожары преимущественно антропогенного происхождения - последних столетий.
На минеральных землях сделано до 5 тыс. прикопок. Датированы несколько сот пожарных шрамов на деревьях. В совокупности полученные данные позволяют в достаточно полной мере выявить ландшафтную специфику пожарных режимов. На этой основе с использованием описаний лесных сообществ можно, на наш взгляд, с высокой степенью достоверности выявлять закономерности пирогенных сукцессионных рядов лесной растительности.
Итак, полученные данные раскрывают историю пожаров и их ландшафтную специфику в тысячелетней ретроспективе. Средняя мощность исследуемых торфяных залежей достигает 1,5 м. На разной глубине залежей обнаружены четкие ПС. Самый глубоко расположенный ПС зафиксирован на 2,85 м, а обугленный органо-минеральный слой — на 3,7 м. По данным Г. А. Единой, они могут датироваться приблизительным возрастом 5,5-7,5 тыс. л. н. Поиски более древних ПС связаны с бурением очень глубоких торфяных залежей (до 10 м), которые на ландшафтных профилях зафиксированы всего лишь в нескольких случаях. Имеются данные, что на территории Финляндии даже на таких глубинах обнаружены следы пожаров. Следовательно, в голоцене пожары являлись обычным экологическим фактором, воздействующим на лесной покров. Необходимо вновь заметить, что это только те пожары, которые захватывали заболоченные местообитания. Они оставляли след, четко идентифицируемый в полевых условиях. Пожары, распространяющиеся только по суходолам, в их число не входят и отдельно учитываются по пожарным шрамам на деревьях, на остатках сухостоя или по присутствию углей под лесной подстилкой. Зональные особенности пожарного режима. В целом все показатели периодичности пожаров в различных типах ландшафта варьируют очень широко. Например, общая встречаемость пожарных слоев - от 0 до 86%, а их рекордное число, по данным отдельной скважины от 1 до 19 и т. д.. Обращают на себя внимание зональные особенности пожарного режима. Среднетаежная подзона явно отличается более высокой частотой пожаров в сравнении с северотаежной. Очевидно, что это явление носит неслучайный характер. С одной стороны, по мере продвижения на север последовательно снижается продолжительность пожароопасного периода. Следует иметь в виду и сравнительно слабую освоенность северотаежных территорий в прошлом, что снижает число пожаров антропогенного происхождения. С другой - меньшая частота пожаров на севере связана с более высокой степенью заболоченности территории (например, в Карелии в два раза). Это обусловливает сравнительно ограниченное распространение огня, поскольку открытые, особенно обводненные болотные системы являются непреодолимыми противопожарными барьерами. Однако это обстоятельство следует принимать весьма условно. Даже на фоне обширных открытых болотных массивов огонь по цепочкам песчаных гряд и холмов как «по бикфордовым шнурам» может свободно распространяться в глубь сильнозаболоченных ландшафтов. Антропогенное влияние на пожарные режимы. Оценить это влияние в доисторический период практически невозможно. Так, в послеледниковую эпоху северо-западные территории таежной зоны были быстро освоены продвинувшимися с юга и юго-запада мезолитическими (10-5 тыс. лет до н. э.), а затем и более поздними племенами. Нетрудно предположить, что с этого времени источниками пожаров становятся не только молнии. Первобытные люди, постоянно кочевавшие в поисках рыбы и дичи, пользовались огнем. Незатушенные или вырвавшиеся из-под контроля костры становились причиной пожаров. Их распространение ограничивалось только естественными противопожарными барьерами (водотока и др.) или же прекращались после проливных дождей. Уже в историческое время финские исследователи отмечают даже такие оригинальные виды искусственных пожаров, как выжигание лесов для привлечения лося на задымленные участки (где он мог спастись от кровососущих насекомых). Здесь он становился легкой добычей охотника. Кроме того, автор утверждает о применении специальных выжиганий для улучшения кормовых ресурсов для лося. Можно утверждать, что в засушливые периоды в условиях ландшафтов с господством сосновых лесов на сухих песчаных почвах в таком случае происходило тотальное выгорание территории. Итак, нет никаких реальных возможностей отделить пожары от молний и от костров в столь отдаленной ретроспективе. С полной уверенностью можно утверждать только одно - с самого начала формирования лесного покрова он развивался в режиме периодического огневого воздействия. Спонтанная динамика лесов была подчинена этому воздействию. В историческое время число загораний резко возросло в связи с развитием системы подсечного хозяйства. Так, A. Pitkanen с соавторами считает, что в условиях озового ландшафта в южной Финляндии средняя частота пожаров увеличилась в три раза. Межпожарный интервал уменьшился со 140 до 40 лет, благодаря широкому распространению подсечной формы земледелия в последнее тысячелетие. По более точным данным в условиях сухих вересковых местообитаний в восточной Финляндии за последние 500 лет случилось 9 пожаров антропогенного происхождения, в то время как за предыдущие 9500 лет их было всего 34. Ландшафтные закономерности пожарного режима. По данным наших исследований, они проявляются очень ярко. В каждом типе ландшафта отмечается более или менее выраженная специфика пожарного режима. Однако в целом наблюдается вполне предсказуемая ситуация - наименьшее число ПС зафиксировано в ландшафтах различного генезиса и заболоченности с выраженным преобладанием еловых местообитаний. Наиболее горимыми оказались ландшафты различного генезиса и заболоченности с ярко выраженным преобладанием сосновых местообитаний. Не приводя характеристику каждого типа ландшафта, подробно остановимся только на наиболее характерных и показательных в этом отношении примерах.
Взаимоотношения между сосновой и еловой формациями в условиях естественных пожарных режимов
Очень многие исследователи обращаются к проблеме взаимоотношений лесообразующих пород в связи с пожарами. В России сложилось три точки зрения на роль пожаров во взаимоотношениях между сосновой и еловой формациями. С одной стороны, подавляющее большинство исследователей утверждает, что на минеральных землях существование сосняков в естественных условиях обеспечивается пожарами. Они периодически уничтожают еловые массивы и подрост ели под пологом сосновых древостоев и предотвращают неизбежную смену сосны елью. Как образно заметил И. С. Мелехов, «в тайге идет непрерывная «война» между сосновой и еловой ратью». В этой связи особо подчеркивается роль лотовых ельников. Они практически не горят и выживают даже после тотальных пожаров. Это естественные противопожарные барьеры, ограничивающие стихийное распространение пожаров. Отсюда ель распространяется на окружающие гаревые территории. С другой стороны, классик отечественного лесоводства Г. Ф. Морозов утверждал, что «...результаты смены прежде всего будут зависеть от почвенных и грунтовых условий». По сути это означает, что определенные, обычно более благоприятные в лесорастительном отношении, почвы (глинистые, суглинистые и т. п.) всегда были и будут заняты теневыносливой елью. Другие местообитания, обычно менее благоприятные (песчаные и др.), заняты сосной. Впрочем, здесь же Г. Ф. Морозов признавал, что ему неизвестно, как возобновляется сосна в местах совместного произрастания с елью. Автор вынужден заметить, что в таежной зоне восстановление сосняков на месте вторичных ельников обеспечивают пожар, буря или какое-нибудь другое нарушение. Однако к настоящему времени эта точка зрения, по крайней мере, для условий таежной зоны России, не получила экспериментального подтверждения и не разделяется практически всеми исследователями. Более того, даже в лишайниковых борах (где почвенно-грунтовые условия совершенно неблагоприятны для ели) ельники могут сменить сосняки, однако для этого потребуется несколько столетий беспожарного периода. Впрочем, можно уверенно утверждать что такого никогда не бывает в природе, поскольку в таких сообществах пожары случаются 1-2 раза в столетие. Третью, весьма оригинальную позицию в этом вопросе занимал другой классик лесной науки академик В. Н. Сукачев. Он считал, что «...большинство сосновых ассоциаций не является по существу коренными, а в известном смысле временными, наподобие березняков и осинников». Он утверждал, что благодаря пожарам антропогенного происхождения сосновые леса широко распространились на месте коренных ельников. «Без влияния человека сосна на севере занимала бы лишь места наиболее сухие и болота». Очевидно, что все три позиции определяются принципиальным отношением к роли огня и наличию достоверных данных о пожарных режимах в первобытных лесах различных ландшафтов. С одной стороны, пожары могут признаваться естественным экологическим фактором, регулирующим взаимоотношение между сосновой и еловой формациями и контролирующим спонтанную динамику коренных лесов на подавляющей части минеральных земель. Эта точка зрения абсолютно доминирует среди исследователей и к настоящему времени получила широкое экспериментальное подтверждение. С другой стороны, сторонники противоположной позиции никогда не располагали какими-либо сведениями о пожарных режимах, существовавших в голоцене. В этой связи их утверждения о том, что пирогенный фактор является случайным, «чуждым» таежной природе, носят предположительный характер. Продолжая анализ общих закономерностей смены сосны елью, целесообразно было бы оценить общие тенденции этого явления до антропогенного воздействия. При этом имеется в виду, что преобладание той или иной растительной формации считается одним из основных ландшафтообра-зующих признаков. Для этого вновь обратимся к данным споро-пыльцевых анализов и сравним состав растительного покрова во второй половине субатлантического периода и в настоящее время на примере Карелии. Следует напомнить, что именно 1500-1200 лет назад растительность приобрела современный облик и практически была лишена какого-либо антропогенного влияния. Тенденции изменения структуры лесного покрова в этом аспекте просматриваются достаточно четко. Они заметны, несмотря на обобщенный вид карты-схемы растительности региона 1500-1200л. н. и частое использование весьма неопределенных категорий для обозначения состава лесов (например, елово-сосновые или сосновые в сочетании елово-сосновыми). Во-первых, отчетливо проявляется стабильность существования «еловых» ландшафтов субатлантического времени. До настоящего времени территории с преобладанием ельников, существовавшие 1500-1200 лет назад, остаются таковыми. Во-вторых, в среднетаежной подзоне вполне определенно видна тенденция расширения площади еловых ландшафтов в северо-западном направлении. В северотаежной подзоне ситуация выглядит достаточно статично, то есть контуры еловых и сосновых ландшафтов значительно не изменились. В целом стабильная ситуация в соотношении территорий с господством сосновой и еловой формаций поддерживалась исключительно благодаря естественным пожарным режимам. Огонь периодически уничтожал подрост - второй ярус ели в сосновых массивах или периферию еловых массивов, «отбрасывая» их в ядровые части. В этой связи попробуем оценить общую экологическую роль лесных пожаров.
Экологические последствия и роль пожаров
Существует определенное количество работ, в которых рассматриваются те или иные аспекты последствий «огневого воздействия» на европейские таежные леса России. Очень кратко представим результаты этих исследований, группируя их в отношении отдельных компонентов лесных сообществ. Почвенный покров. Число исследований роли пожаров в данном аспекте ограничено. Ряд авторов отмечают процесс послепожарного разболачивания в результате выгорания гидрофильной растительности и выгорания торфяного горизонта. На среднеобожженных супесчаных и суглинистых почвах отмечается улучшение роста сосны и ели, что связывают с усилением нитрификации. Впрочем, при сильном обжигании почвы этот процесс подавляется. Вообще, степень влияния огня сильно изменяется в зависимости от интенсивности пожара, механического состава почв, мощности лесной подстилки и других параметров. Так, на сухих песчаных почвах при сильных пожарах может происходить полное выгорание органики и образование горизонта из спекшихся минеральных частиц, непроницаемого для воды, воздуха и корней. На суглинистых почвах эти изменения могут быть малозаметны. В целом после пожаров изменяется и химический состав почвы, в частности, уменьшается кислотность вследствие сгорания органических кислот и освобождения оснований. Сведения о влиянии пожаров на почвенные микроорганизмы фрагментарны. Живой напочвенный покров. И. С. Мелехов одним из первых дал краткий общий обзор последствий воздействия пожаров на нижние ярусы растительности. В нем приводятся данные о чувствительности и способности восстанавливаться отдельных видов после низовых пожаров. Аналогичные, более детальные данные приводит А. А. Корчагин. В частности, автор разделяет все виды на две группы: 1) временно обильно обитающие на пожарищах и 2) основные лесные виды, характерные для не тронутых пожаром лесов (разделяя обе группы на подгруппы). А. А. Корчагин предложил разделить процесс восстановления нижних ярусов растительности на гарях на три типа: 1) восстановление на самых начальных стадиях заселения видов, доминирующих до пожара (брусничные гари); 2) восстановление этих же видов, но с явным доминированием какого-либо одного (вересковые гари); 3) полная смена видов (например, гари с Chaminerim angustifololium). Горшков с соавторами проследил восстановление нижних ярусов растительности в северотаежных сосняках лишайниковых Кольского полуострова при давности пожара от 0 до 210 лет. Авторы утверждают, что время полной стабилизации проективного покрытия и видовой структуры составляет 120-140 лет после пожара. В сосняках зеленомошных этот период - 60-90 лет. Специфично развитие напочвенного покрова на гарях различных типов среднетаежного ельника. В частности, в первые несколько лет отмечается обилие Chaminerim angustifololium. В ряде работ анализируется состояние ягодных кустарничков. Так, отмечается более высокая урожайность черники после низовых пожаров. Аналогичные данные для брусники приводит и И. С. Мелехов. Древостой. И. С. Мелеховым подробно описаны типы огневых повреждений сосны, включая скорость зарастания пожарных шрамов, изменения прироста древесины, строения годичных колец и анатомии древесины и т. д. Характер и размер пожарных шрамов определяют и долю погибающих впоследствии деревьев. Огневые раны постепенно зарастают. Скорость зарастания варьирует от 1-2 до 200 лет, хотя полного исчезновения раны может и не наступить. Нередко можно обнаружить 300-350-летние сосны с совершенно четкими пожарными шрамами более 200-летней давности. Это не относится к ели и березе. Данные породы с тонкой корой и поверхностной корневой системой получают смертельные ожоги. Еловые и пихтовые леса даже после низовых пожаров обычно полностью погибают или превращаются в редины. В смешанных сосняках уже через несколько лет после пожара береза и ель полностью усыхают и эти древостой переходят в категорию чистых сосняков. В. Н. Коновалов и Б. А. Семенов отмечают, что в северотаежных сосняках лишайниковых после пожара «условно здоровые деревья в послепожарный период активизируют физиологические процессы, что ведет к увеличению прироста по диаметру в среднем на 20-25%. И далее «при повреждении ствола огнем процессы обмена веществ у сосны и лиственницы нарушаются и не восстанавливаются даже через 8 лет после пожара». Однако в целом после пожаров наблюдается временное ухудшение прироста деревьев. Следует также заметить, что с одной стороны, с возрастом ослабевает жизнеспособность дерева и его устойчивость к огневому воздействию. С другой стороны, с возрастом сосна становится более устойчивой к пожарам вследствие образования толстой коры, глубокой и мощной корневой системы. Млекопитающие и птицы. Исследования в этой направлении единичны. Л. В. Кулешова и др. исследовали влияние лесных пожаров на почвенную мезофауну и птиц и рассчитали видовое богатство биоты на различных стадиях пирогенных сукцессии в заповеднике «Костомукшский» (Карелия). Эти же авторы утверждает, что сокращение числа пожаров в тайге резко ухудшает кормовые условия для лося и приводит к массовой откочевке животных. Насекомые. Данные о видовом составе и численности насекомых в связи с различными стадиями пирогенных сукцессии отсутствуют - устное сообщение Е. Б. Яковлева (Институт леса Кар НЦ РАН). Грибы. Данные о видовом составе и численности дереворазрушающих грибов в связи с различными стадиями пирогенных сукцессии отсутствуют - устное сообщение В. И. Крутова (Институт леса Кар НЦ РАН). В итоге следует заметить, что в настоящее время происходит постепенное исключение пирогенного фактора из жизни лесных экосистем. Например, в Карелии, по официальным данным, за последние десятилетия средняя площадь лесного пожара в регионе сократилась в несколько раз, несмотря на неснижающееся число загораний и обычно не превышающая нескольких гектаров. Однако в целом лесная площадь, пройденная пожарами, очень сильно изменяется в отдельные годы. За последние 50 лет в год фиксировалось приблизительно от 150 до 2000 пожаров, а общая площадь, пройденная огнем, варьировала в пределах 250-100 000 га. Кстати, нужно обратить внимание, что наибольшее число пожаров регистрируется в административных районах с преобладанием наиболее горимых ландшафтов и наоборот. В то же время можно с уверенностью утверждать, что первобытные леса европейской части таежной зоны России, за редким исключением, представляют различные стадии и варианты пирогенных сукцессионных рядов. На протяжении многих тысячелетий пирогенный фактор регулировал лесообразовательный процесс. Пожары уничтожали мертвую органику, влияли на лесорастительные свойства местообитаний, способствовали образованию специфических фаунистических комплексов и т. д. При отсутствии пожаров происходит трансформация структуры коренных таежных лесов. Она заключается в изменении соотношения лесообразующих пород в пользу теневыносливых. Накапливается грубая неразложившаяся подстилка, ухудшающая лесорастительные качества почвы. Снижается продуктивность и упрощается структура лесных массивов, в том числе уменьшается мозаичность лесного покрова ландшафта и т. д. Происходят адекватные изменения биоты в целом. Пожары - это мощный естественный фактор, обеспечивающий обновление и гомеостаз спонтанных лесных экосистем на протяжении по крайней мере тысячелетий. Сохранение коренных таежных лесов в первобытном состоянии на особо охраняемых территориях возможно только при условии поддержания того или иного варианта пожарного режима, сложившегося в таежном ландшафте в послеледниковый период. Большой опыт в этой области накоплен в США, где многие национальные парки уже давно имеют специальные программы по использованию огня для сохранения девственных лесов. В лесах промышленного, защитного, рекреационного и других значений использование огня возможно только в ограниченном масштабе с целью содействия возобновлению сосны, утилизации порубочных остатков, очистки вырубок и т. д. Опыт реализации этих мероприятий имеется в отечественном и зарубежном лесоводстве, в том числе в Фенноскандии и на северо-западе таежной зоны России. Итак, результаты наших исследований позволяют уверенно утверждать, что пожары были одним из ведущих экологических факторов, определяющих структуру и динамику лесного покрова таежных территорий на протяжении, по крайней мере, второй половины голоцена. В это время в различных типах ландшафта складывается определенный вариант пожарного режима. При этом частота пожаров варьировала от 1-2 в столетие до 1—2 в тысячелетие. Структура спонтанных лесов была адекватна тому или иному варианту пожарного режима. Наряду с этим важное значение имел и другой «разрушающий» фактор - ветровалы.
Различные аспекты естественной динамики европейских таежных лесов в связи с пожарами рассматриваются в очень большом количестве публикаций. Столь значительный интерес исследователей к указанной теме очевиден. Пожары являлись самым мощным экологическим фактором (среди других факторов нарушений), определяющим структуру и динамику первобытных лесов. Краткий общий обзор современного состояния исследований по этой теме опубликован нами ранее. Акцентируем внимание лишь на ландшафтной специфике динамики коренных лесов в условиях естественных пожарных режимов. Сразу необходимо подчеркнуть, что лишь редкие исследователи обращают внимание на необходимость анализа ландшафтных особенностей территории в связи с условиями возникновения и распространения пожаров и динамикой лесного покрова. Одни подчеркивают важность анализа территориальной компоновки лесных сообществ, обусловливающих потенциальную горимость лесных массивов. Другие отмечают, что «распространение и повторяемость пожаров определяются характером растительного покрова и режимом увлажнения территории... эти показатели различны... в соседних структурных подразделениях одного ландшафта. Соотношение площадей лесов различной горимости в связи с особенностями ландшафта определяет вероятность тех или иных естественных смен лесной растительности и определяется «оборотом огня» . Последнее означает, что на территориях с редкими пожарами смена сосняков елью успевает завершиться, а ельники достигают климаксового состояния (с абсолютно разновозрастной структурой). При более частом воздействии пожаров эндодинамические процессы периодически прерываются, сосновые леса восстанавливаются на гарях или очищаются от подроста и второго яруса ели. В таких лесных массивах преобладают относительно разновозрастные ельники, которые не успевают до очередного пожара достигнуть состояния климакса. Отдельные исследователи отмечают ландшафтную обусловленность лесных пожаров и связанной с ней динамики лесной растительности, главным образом сосновых лесов. По данным О. Zackrisson (1977), в северной Швеции на сухих песчаных и гравийных почвах пожары от молний случаются один раз в 50 лет. На влажных моренных почвах этот интервал - 120 лет. К. Tolonen утверждает, что в Финляндии каждый участок леса по крайней мере один раз в последние 400-500 лет затрагивался огнем. К сожалению, все вышеприведенные данные носят слишком общий характер или усреднены и не привязаны к конкретным ландшафтным особенностям территории. В частности, цифры, приводимые О. Zackrisson (1977) для влажных моренных почв, можно отнести только к моренным ландшафтам с преобладанием сосновых лесов. В итоге можно уверенно утверждать, что целенаправленных исследований ландшафтных закономерностей динамики коренных лесов в условиях естественных пожарных режимов в коренных лесах на территории европейской части таежной зоны до настоящего времени не проводилось. Работы велись только на уровне отдельных типов сообществ, местообитаний, участков или данный вопрос затрагивался в самом общем плане без использования ландшафтных карт и количественной характеристики пожаров как ландшафтного явления. Более того, в подавляющем большинстве случаев систематизированные данные о пирогенных сукцессионных рядах были получены либо с использованием датировки пожарных шрамов на деревьях, либо архивных материалов разного рода. В первом случае ретроспективный анализ ограничивается 250—350 гг. (максимальным возрастом старшего поколения деревьев), во втором носит общий характер (фиксировались только очень крупные пожары) без четкой привязки к определенным территориям и экотопам. При определении периодичности пожаров в различных типах ландшафта впервые использовались данные массовых стратиграфических анализов торфяных залежей. На всех заболоченных участках профилей закладывались скважины до минерального горизонта в определенной последовательности - от их периферии до центральной части. В извлеченной торфяной колонке на месте фиксировались пожарные слои (ПС) или прослойки углей, образовавшихся после пожаров на заболоченных землях. Отмечалась глубина их залегания, количество и мощность. При недостаточной четкости слои относились к категории «сомнительный» и только 50% из них учитывались как свидетельство пожара. Для количественной характеристики периодичности пожаров в различных типах ландшафта использовались три признака:
ОСНОВЫ ЛАНДШАФТНОЙ ЭКОЛОГИИ ЕВРОПЕЙСКИХ ТАЕЖНЫХ ЛЕСОВ РОССИИ
1) встречаемость ПС или отношение числа торфяных скважин с хотя бы одним пожарным слоем к общему числу заложенных скважин (%);
2) среднее количество ПС на одну скважину;
3) данные рекордной по количеству ПС скважины.
На основе опубликованных данных по средней скорости торфонакопления производилась приблизительная датировка пожаров. Однако позднее нами было признано, что такая датировка является крайне приблизительной и может быть даже ошибочной. Практически скорость торфонакопления варьирует в самом широком диапазоне, вплоть до снижения мощности торфяной залежи за счет выгорания торфа в сухие годы, особенно по окраинам заболоченных участков. Идеальным является радиоуглеродная датировка пожарных слоев. Впрочем, такой анализ многих сотен образцов потребовал бы крупных финансовых затрат. В итоге в данном издании мы ограничимся в основном лишь данными по количеству и качеству ПС (на различных глубинах торфяных залежей). Для рекордных скважин сделаем попытку рассчитать частоту пожаров по условным пределам возраста залежи - по минимальной (0,5) и максимальной (1,0 мм/год) средневзвешенной скорости торфонакопления. Так, возраст залежи глубиной 1 м будет оцениваться возрастом 1000-2000 лет. При фиксации, например 5 ПС их частота составит 1 пожар в 200-400 лет. Важно отметить, что используемый нами метод позволяет фиксировать лишь те пожары, которые оставляли след, совершенно четко идентифицируемый в полевых условиях. На самом деле количество следов пожара в торфяных залежах может быть больше. Однако выявить все следы огня, тем более при массовой закладке скважин в полевых условиях, невозможно. Это требует идентификации золы и мелких угольных частиц только при помощи микроскопического анализа. Такая работа возможна только в лабораторных условиях с использованием ограниченного количества образцов. Кроме того, при идентификации ПС в полевых условиях важное значение имеет тип торфяной залежи. В темных сильноразложившихся торфах визуально обнаружить угли очень трудно, в то время как в светлых слаборазложившихся они видны совершенно четко. Отдельно следует отметить особенности фиксации обугленного органо-минерального слоя. Он легко фиксируется на песчаном и практически не определяется на завалуненном дне, поскольку зачерпнуть угли с каменистого дна невозможно. Есть и другие проблемы. Например, в сильнообводненных торфяных залежах ПС, как правило, не обнаруживаются, поскольку все угли и зольные прослойки вымываются. Следует особенно подчеркнуть, что при данном анализе не фиксируются пожары, охватившие только минеральные земли. Поэтому применялись и традиционные методы оценки периодичности воздействия пирогенного фактора на суходолах. На ландшафтных профилях и при маршрутных обследованиях:
1) в специальных почвенных прикопках в каждом выделе фиксировались наличие и мощность угольного слоя;
2) в сохранившихся массивах коренных лесов по термическим ожогам на деревьях определялся возраст пожара;
3) производился учет сухостойных деревьев и их остатков со следами пожаров.
Впрочем, такие датировки ограничиваются максимальным ретроспективным интервалом времени порядка 500 лет. Очевидно, что даже в сохранившихся массивах коренных лесов многие из этих пожаров имели антропогенный характер. Итак, при всех недостатках используемого нами комплекса методов его несомненным преимуществом явилось получение массового количества наблюдений практически во всех установленных типах ландшафта - в самых различных частях северо-западной части таежной зоны России. Так, всего на профилях и при маршрутных обследованиях территории было заложено около 1000 скважин. Их глубина варьировала от 0,2 до 8 м и в среднем составила 1-1,5 м. Относительно небольшая средняя глубина скважин объясняется тем, что многие из них закладывались по периферии болот, где наиболее вероятно нахождение ПС. В целом это позволило зафиксировать следы практически всех пожаров, следы которых визуально обнаруживаются по прослойкам углей в заболоченных местообитаниях в районе профиля. Другими словами, если в одних скважинах по тем или иным причинам следы пожара определенного возраста не зафиксированы, то они с высокой степенью вероятности должны были быть найдены в других. В целом это отражено в таком показателе, как встречаемость ПС. Кроме того, весьма показательна по числу ПС рекордная скважина, которая является индикатором для ландшафта в целом, поскольку в ней могут быть зафиксированы все пожары. Ее значение особенно важно в связи с тем, что многие пожары одного возраста могут быть отмечены на разной глубине торфа на заболоченных участках профилей вследствие неодинаковой скорости торфонакопления (на плоских и глубоковогнутых мезоформах рельефа, в условиях разного типа торфообразования и т. п.). Поэтому использование поглубинного спектра всех ПС во всех скважинах будет ошибочным. Однако даже в рекордной скважине не могут быть зафиксированы все пожары, произошедшие в ландшафте. Во-первых, ПС по техническим причинам может быть просто пропущен. Во-вторых, в одной торфяной колонке могут не отложиться все угольные слои, поскольку в какой-то пожар, например, здесь была негоримая обводненная мочажина. В-третьих, по мере разрастания залежи, ее центральные части удаляются от суходола, нередко обводняются, то есть становятся все более недоступными для огня. Фактически в них фиксируются только те пожары, которые захватывали залежь на начальных стадиях развития.
Итак, периодичность пожаров целесообразно рассчитывать по рекордной скважине в интервале глубин с максимальным числом ПС. При этом залежи глубиной до 0,2 м исключены, поскольку в них зафиксированы пожары преимущественно антропогенного происхождения - последних столетий.
На минеральных землях сделано до 5 тыс. прикопок. Датированы несколько сот пожарных шрамов на деревьях. В совокупности полученные данные позволяют в достаточно полной мере выявить ландшафтную специфику пожарных режимов. На этой основе с использованием описаний лесных сообществ можно, на наш взгляд, с высокой степенью достоверности выявлять закономерности пирогенных сукцессионных рядов лесной растительности.
Характеристика пожарных режимов
Итак, полученные данные раскрывают историю пожаров и их ландшафтную специфику в тысячелетней ретроспективе. Средняя мощность исследуемых торфяных залежей достигает 1,5 м. На разной глубине залежей обнаружены четкие ПС. Самый глубоко расположенный ПС зафиксирован на 2,85 м, а обугленный органо-минеральный слой — на 3,7 м. По данным Г. А. Единой, они могут датироваться приблизительным возрастом 5,5-7,5 тыс. л. н. Поиски более древних ПС связаны с бурением очень глубоких торфяных залежей (до 10 м), которые на ландшафтных профилях зафиксированы всего лишь в нескольких случаях. Имеются данные, что на территории Финляндии даже на таких глубинах обнаружены следы пожаров. Следовательно, в голоцене пожары являлись обычным экологическим фактором, воздействующим на лесной покров. Необходимо вновь заметить, что это только те пожары, которые захватывали заболоченные местообитания. Они оставляли след, четко идентифицируемый в полевых условиях. Пожары, распространяющиеся только по суходолам, в их число не входят и отдельно учитываются по пожарным шрамам на деревьях, на остатках сухостоя или по присутствию углей под лесной подстилкой. Зональные особенности пожарного режима. В целом все показатели периодичности пожаров в различных типах ландшафта варьируют очень широко. Например, общая встречаемость пожарных слоев - от 0 до 86%, а их рекордное число, по данным отдельной скважины от 1 до 19 и т. д.. Обращают на себя внимание зональные особенности пожарного режима. Среднетаежная подзона явно отличается более высокой частотой пожаров в сравнении с северотаежной. Очевидно, что это явление носит неслучайный характер. С одной стороны, по мере продвижения на север последовательно снижается продолжительность пожароопасного периода. Следует иметь в виду и сравнительно слабую освоенность северотаежных территорий в прошлом, что снижает число пожаров антропогенного происхождения. С другой - меньшая частота пожаров на севере связана с более высокой степенью заболоченности территории (например, в Карелии в два раза). Это обусловливает сравнительно ограниченное распространение огня, поскольку открытые, особенно обводненные болотные системы являются непреодолимыми противопожарными барьерами. Однако это обстоятельство следует принимать весьма условно. Даже на фоне обширных открытых болотных массивов огонь по цепочкам песчаных гряд и холмов как «по бикфордовым шнурам» может свободно распространяться в глубь сильнозаболоченных ландшафтов. Антропогенное влияние на пожарные режимы. Оценить это влияние в доисторический период практически невозможно. Так, в послеледниковую эпоху северо-западные территории таежной зоны были быстро освоены продвинувшимися с юга и юго-запада мезолитическими (10-5 тыс. лет до н. э.), а затем и более поздними племенами. Нетрудно предположить, что с этого времени источниками пожаров становятся не только молнии. Первобытные люди, постоянно кочевавшие в поисках рыбы и дичи, пользовались огнем. Незатушенные или вырвавшиеся из-под контроля костры становились причиной пожаров. Их распространение ограничивалось только естественными противопожарными барьерами (водотока и др.) или же прекращались после проливных дождей. Уже в историческое время финские исследователи отмечают даже такие оригинальные виды искусственных пожаров, как выжигание лесов для привлечения лося на задымленные участки (где он мог спастись от кровососущих насекомых). Здесь он становился легкой добычей охотника. Кроме того, автор утверждает о применении специальных выжиганий для улучшения кормовых ресурсов для лося. Можно утверждать, что в засушливые периоды в условиях ландшафтов с господством сосновых лесов на сухих песчаных почвах в таком случае происходило тотальное выгорание территории. Итак, нет никаких реальных возможностей отделить пожары от молний и от костров в столь отдаленной ретроспективе. С полной уверенностью можно утверждать только одно - с самого начала формирования лесного покрова он развивался в режиме периодического огневого воздействия. Спонтанная динамика лесов была подчинена этому воздействию. В историческое время число загораний резко возросло в связи с развитием системы подсечного хозяйства. Так, A. Pitkanen с соавторами считает, что в условиях озового ландшафта в южной Финляндии средняя частота пожаров увеличилась в три раза. Межпожарный интервал уменьшился со 140 до 40 лет, благодаря широкому распространению подсечной формы земледелия в последнее тысячелетие. По более точным данным в условиях сухих вересковых местообитаний в восточной Финляндии за последние 500 лет случилось 9 пожаров антропогенного происхождения, в то время как за предыдущие 9500 лет их было всего 34. Ландшафтные закономерности пожарного режима. По данным наших исследований, они проявляются очень ярко. В каждом типе ландшафта отмечается более или менее выраженная специфика пожарного режима. Однако в целом наблюдается вполне предсказуемая ситуация - наименьшее число ПС зафиксировано в ландшафтах различного генезиса и заболоченности с выраженным преобладанием еловых местообитаний. Наиболее горимыми оказались ландшафты различного генезиса и заболоченности с ярко выраженным преобладанием сосновых местообитаний. Не приводя характеристику каждого типа ландшафта, подробно остановимся только на наиболее характерных и показательных в этом отношении примерах.
Взаимоотношения между сосновой и еловой формациями в условиях естественных пожарных режимов
Очень многие исследователи обращаются к проблеме взаимоотношений лесообразующих пород в связи с пожарами. В России сложилось три точки зрения на роль пожаров во взаимоотношениях между сосновой и еловой формациями. С одной стороны, подавляющее большинство исследователей утверждает, что на минеральных землях существование сосняков в естественных условиях обеспечивается пожарами. Они периодически уничтожают еловые массивы и подрост ели под пологом сосновых древостоев и предотвращают неизбежную смену сосны елью. Как образно заметил И. С. Мелехов, «в тайге идет непрерывная «война» между сосновой и еловой ратью». В этой связи особо подчеркивается роль лотовых ельников. Они практически не горят и выживают даже после тотальных пожаров. Это естественные противопожарные барьеры, ограничивающие стихийное распространение пожаров. Отсюда ель распространяется на окружающие гаревые территории. С другой стороны, классик отечественного лесоводства Г. Ф. Морозов утверждал, что «...результаты смены прежде всего будут зависеть от почвенных и грунтовых условий». По сути это означает, что определенные, обычно более благоприятные в лесорастительном отношении, почвы (глинистые, суглинистые и т. п.) всегда были и будут заняты теневыносливой елью. Другие местообитания, обычно менее благоприятные (песчаные и др.), заняты сосной. Впрочем, здесь же Г. Ф. Морозов признавал, что ему неизвестно, как возобновляется сосна в местах совместного произрастания с елью. Автор вынужден заметить, что в таежной зоне восстановление сосняков на месте вторичных ельников обеспечивают пожар, буря или какое-нибудь другое нарушение. Однако к настоящему времени эта точка зрения, по крайней мере, для условий таежной зоны России, не получила экспериментального подтверждения и не разделяется практически всеми исследователями. Более того, даже в лишайниковых борах (где почвенно-грунтовые условия совершенно неблагоприятны для ели) ельники могут сменить сосняки, однако для этого потребуется несколько столетий беспожарного периода. Впрочем, можно уверенно утверждать что такого никогда не бывает в природе, поскольку в таких сообществах пожары случаются 1-2 раза в столетие. Третью, весьма оригинальную позицию в этом вопросе занимал другой классик лесной науки академик В. Н. Сукачев. Он считал, что «...большинство сосновых ассоциаций не является по существу коренными, а в известном смысле временными, наподобие березняков и осинников». Он утверждал, что благодаря пожарам антропогенного происхождения сосновые леса широко распространились на месте коренных ельников. «Без влияния человека сосна на севере занимала бы лишь места наиболее сухие и болота». Очевидно, что все три позиции определяются принципиальным отношением к роли огня и наличию достоверных данных о пожарных режимах в первобытных лесах различных ландшафтов. С одной стороны, пожары могут признаваться естественным экологическим фактором, регулирующим взаимоотношение между сосновой и еловой формациями и контролирующим спонтанную динамику коренных лесов на подавляющей части минеральных земель. Эта точка зрения абсолютно доминирует среди исследователей и к настоящему времени получила широкое экспериментальное подтверждение. С другой стороны, сторонники противоположной позиции никогда не располагали какими-либо сведениями о пожарных режимах, существовавших в голоцене. В этой связи их утверждения о том, что пирогенный фактор является случайным, «чуждым» таежной природе, носят предположительный характер. Продолжая анализ общих закономерностей смены сосны елью, целесообразно было бы оценить общие тенденции этого явления до антропогенного воздействия. При этом имеется в виду, что преобладание той или иной растительной формации считается одним из основных ландшафтообра-зующих признаков. Для этого вновь обратимся к данным споро-пыльцевых анализов и сравним состав растительного покрова во второй половине субатлантического периода и в настоящее время на примере Карелии. Следует напомнить, что именно 1500-1200 лет назад растительность приобрела современный облик и практически была лишена какого-либо антропогенного влияния. Тенденции изменения структуры лесного покрова в этом аспекте просматриваются достаточно четко. Они заметны, несмотря на обобщенный вид карты-схемы растительности региона 1500-1200л. н. и частое использование весьма неопределенных категорий для обозначения состава лесов (например, елово-сосновые или сосновые в сочетании елово-сосновыми). Во-первых, отчетливо проявляется стабильность существования «еловых» ландшафтов субатлантического времени. До настоящего времени территории с преобладанием ельников, существовавшие 1500-1200 лет назад, остаются таковыми. Во-вторых, в среднетаежной подзоне вполне определенно видна тенденция расширения площади еловых ландшафтов в северо-западном направлении. В северотаежной подзоне ситуация выглядит достаточно статично, то есть контуры еловых и сосновых ландшафтов значительно не изменились. В целом стабильная ситуация в соотношении территорий с господством сосновой и еловой формаций поддерживалась исключительно благодаря естественным пожарным режимам. Огонь периодически уничтожал подрост - второй ярус ели в сосновых массивах или периферию еловых массивов, «отбрасывая» их в ядровые части. В этой связи попробуем оценить общую экологическую роль лесных пожаров.
Экологические последствия и роль пожаров
Существует определенное количество работ, в которых рассматриваются те или иные аспекты последствий «огневого воздействия» на европейские таежные леса России. Очень кратко представим результаты этих исследований, группируя их в отношении отдельных компонентов лесных сообществ. Почвенный покров. Число исследований роли пожаров в данном аспекте ограничено. Ряд авторов отмечают процесс послепожарного разболачивания в результате выгорания гидрофильной растительности и выгорания торфяного горизонта. На среднеобожженных супесчаных и суглинистых почвах отмечается улучшение роста сосны и ели, что связывают с усилением нитрификации. Впрочем, при сильном обжигании почвы этот процесс подавляется. Вообще, степень влияния огня сильно изменяется в зависимости от интенсивности пожара, механического состава почв, мощности лесной подстилки и других параметров. Так, на сухих песчаных почвах при сильных пожарах может происходить полное выгорание органики и образование горизонта из спекшихся минеральных частиц, непроницаемого для воды, воздуха и корней. На суглинистых почвах эти изменения могут быть малозаметны. В целом после пожаров изменяется и химический состав почвы, в частности, уменьшается кислотность вследствие сгорания органических кислот и освобождения оснований. Сведения о влиянии пожаров на почвенные микроорганизмы фрагментарны. Живой напочвенный покров. И. С. Мелехов одним из первых дал краткий общий обзор последствий воздействия пожаров на нижние ярусы растительности. В нем приводятся данные о чувствительности и способности восстанавливаться отдельных видов после низовых пожаров. Аналогичные, более детальные данные приводит А. А. Корчагин. В частности, автор разделяет все виды на две группы: 1) временно обильно обитающие на пожарищах и 2) основные лесные виды, характерные для не тронутых пожаром лесов (разделяя обе группы на подгруппы). А. А. Корчагин предложил разделить процесс восстановления нижних ярусов растительности на гарях на три типа: 1) восстановление на самых начальных стадиях заселения видов, доминирующих до пожара (брусничные гари); 2) восстановление этих же видов, но с явным доминированием какого-либо одного (вересковые гари); 3) полная смена видов (например, гари с Chaminerim angustifololium). Горшков с соавторами проследил восстановление нижних ярусов растительности в северотаежных сосняках лишайниковых Кольского полуострова при давности пожара от 0 до 210 лет. Авторы утверждают, что время полной стабилизации проективного покрытия и видовой структуры составляет 120-140 лет после пожара. В сосняках зеленомошных этот период - 60-90 лет. Специфично развитие напочвенного покрова на гарях различных типов среднетаежного ельника. В частности, в первые несколько лет отмечается обилие Chaminerim angustifololium. В ряде работ анализируется состояние ягодных кустарничков. Так, отмечается более высокая урожайность черники после низовых пожаров. Аналогичные данные для брусники приводит и И. С. Мелехов. Древостой. И. С. Мелеховым подробно описаны типы огневых повреждений сосны, включая скорость зарастания пожарных шрамов, изменения прироста древесины, строения годичных колец и анатомии древесины и т. д. Характер и размер пожарных шрамов определяют и долю погибающих впоследствии деревьев. Огневые раны постепенно зарастают. Скорость зарастания варьирует от 1-2 до 200 лет, хотя полного исчезновения раны может и не наступить. Нередко можно обнаружить 300-350-летние сосны с совершенно четкими пожарными шрамами более 200-летней давности. Это не относится к ели и березе. Данные породы с тонкой корой и поверхностной корневой системой получают смертельные ожоги. Еловые и пихтовые леса даже после низовых пожаров обычно полностью погибают или превращаются в редины. В смешанных сосняках уже через несколько лет после пожара береза и ель полностью усыхают и эти древостой переходят в категорию чистых сосняков. В. Н. Коновалов и Б. А. Семенов отмечают, что в северотаежных сосняках лишайниковых после пожара «условно здоровые деревья в послепожарный период активизируют физиологические процессы, что ведет к увеличению прироста по диаметру в среднем на 20-25%. И далее «при повреждении ствола огнем процессы обмена веществ у сосны и лиственницы нарушаются и не восстанавливаются даже через 8 лет после пожара». Однако в целом после пожаров наблюдается временное ухудшение прироста деревьев. Следует также заметить, что с одной стороны, с возрастом ослабевает жизнеспособность дерева и его устойчивость к огневому воздействию. С другой стороны, с возрастом сосна становится более устойчивой к пожарам вследствие образования толстой коры, глубокой и мощной корневой системы. Млекопитающие и птицы. Исследования в этой направлении единичны. Л. В. Кулешова и др. исследовали влияние лесных пожаров на почвенную мезофауну и птиц и рассчитали видовое богатство биоты на различных стадиях пирогенных сукцессии в заповеднике «Костомукшский» (Карелия). Эти же авторы утверждает, что сокращение числа пожаров в тайге резко ухудшает кормовые условия для лося и приводит к массовой откочевке животных. Насекомые. Данные о видовом составе и численности насекомых в связи с различными стадиями пирогенных сукцессии отсутствуют - устное сообщение Е. Б. Яковлева (Институт леса Кар НЦ РАН). Грибы. Данные о видовом составе и численности дереворазрушающих грибов в связи с различными стадиями пирогенных сукцессии отсутствуют - устное сообщение В. И. Крутова (Институт леса Кар НЦ РАН). В итоге следует заметить, что в настоящее время происходит постепенное исключение пирогенного фактора из жизни лесных экосистем. Например, в Карелии, по официальным данным, за последние десятилетия средняя площадь лесного пожара в регионе сократилась в несколько раз, несмотря на неснижающееся число загораний и обычно не превышающая нескольких гектаров. Однако в целом лесная площадь, пройденная пожарами, очень сильно изменяется в отдельные годы. За последние 50 лет в год фиксировалось приблизительно от 150 до 2000 пожаров, а общая площадь, пройденная огнем, варьировала в пределах 250-100 000 га. Кстати, нужно обратить внимание, что наибольшее число пожаров регистрируется в административных районах с преобладанием наиболее горимых ландшафтов и наоборот. В то же время можно с уверенностью утверждать, что первобытные леса европейской части таежной зоны России, за редким исключением, представляют различные стадии и варианты пирогенных сукцессионных рядов. На протяжении многих тысячелетий пирогенный фактор регулировал лесообразовательный процесс. Пожары уничтожали мертвую органику, влияли на лесорастительные свойства местообитаний, способствовали образованию специфических фаунистических комплексов и т. д. При отсутствии пожаров происходит трансформация структуры коренных таежных лесов. Она заключается в изменении соотношения лесообразующих пород в пользу теневыносливых. Накапливается грубая неразложившаяся подстилка, ухудшающая лесорастительные качества почвы. Снижается продуктивность и упрощается структура лесных массивов, в том числе уменьшается мозаичность лесного покрова ландшафта и т. д. Происходят адекватные изменения биоты в целом. Пожары - это мощный естественный фактор, обеспечивающий обновление и гомеостаз спонтанных лесных экосистем на протяжении по крайней мере тысячелетий. Сохранение коренных таежных лесов в первобытном состоянии на особо охраняемых территориях возможно только при условии поддержания того или иного варианта пожарного режима, сложившегося в таежном ландшафте в послеледниковый период. Большой опыт в этой области накоплен в США, где многие национальные парки уже давно имеют специальные программы по использованию огня для сохранения девственных лесов. В лесах промышленного, защитного, рекреационного и других значений использование огня возможно только в ограниченном масштабе с целью содействия возобновлению сосны, утилизации порубочных остатков, очистки вырубок и т. д. Опыт реализации этих мероприятий имеется в отечественном и зарубежном лесоводстве, в том числе в Фенноскандии и на северо-западе таежной зоны России. Итак, результаты наших исследований позволяют уверенно утверждать, что пожары были одним из ведущих экологических факторов, определяющих структуру и динамику лесного покрова таежных территорий на протяжении, по крайней мере, второй половины голоцена. В это время в различных типах ландшафта складывается определенный вариант пожарного режима. При этом частота пожаров варьировала от 1-2 в столетие до 1—2 в тысячелетие. Структура спонтанных лесов была адекватна тому или иному варианту пожарного режима. Наряду с этим важное значение имел и другой «разрушающий» фактор - ветровалы.
