Динамика при эпизоотиях и эпифитотиях
В специальной литературе почти отсутствуют какие-либо сведения о заметных повреждениях грибными, бактериальными или вирусными инфекциями, также насекомыми массивов коренных лесов, вызывающих существенные отклонения в их спонтанной динамике. Так, по данным обследований, дереворазрушающие грибы обычно поселяются на отмирающих или ослабленных деревьях (например, с пожарными шрамами). Грибные заболевания могут быть весьма существенным фактором усыхания старых сосен. Это такие заболевания, как биатерелловый рак (Biatorella difformis), рак-серянка (Cronartium flaccidium и Peridermium pini), а также стволовые гнили, вызванные сосновой губкой (Phellinus pini). Еловые древостой становятся более подвержены ветролому вследствие развития сердцевинных гнилей (Onnia leporina) в нижней части стволов. Разновозрастные ельники обычно повреждаются корневой губкой (Fomes annosus (Fr Che. (Fomitopsis annosa (Fr.) Bond et Sing.). И. И. Гусев установил, что в условиях Архангельской области почти 40% поколения ели 261— 300 лет поражено этим дереворазрушающим грибом. Это самые старые и крупные деревья. «Ель поражается корневой губкой куртинами, деревья усыхают или вываливаются с корнем, обнажая корни соседних деревьев и способствуя тем самым их заражению... Образовавшаяся прогалина способствует более интенсивному размножению спор». О. Н. Ежов в этом регионе отметил массовые вспышки ржавчины хвои ели (Chrysomyxa ledi и Chrysomyxa abietis) в 1985 и 1990 г. Однако в целом утверждается, что повреждаются единичные деревья, которые доживают до среднестатистического возраста естественного отмирания. По сведениям Е. Б. Яковлева (1996 и др.), среди насекомых есть виды стволовых вредителей, способных заселять жизнеспособные деревья и вызывать их гибель. Для сосны обычно это жуки-короеды (Tomicus piniperda, Т. minor, Dendroctonus micans) и златки (Melanoplila суапеа), для ели -короеды: типограф (Ips typographus) и гравер обыкновенный (Pityogenes chalcopraphus) и усачи рода Tetropium. Впрочем, в Восточной Фенноскандии вспышек массового размножения этих насекомых не зафиксировано. Такие вспышки, приводящее к ослаблению, но не усыханию хвойных древостоев, могут давать только хвоелистогрызущие насекомые. Среди них наиболее заметную роль играют сосновые пилильщики (Diprion pini и Neodiprion sertifer), бабочки - сосновая пяденица (Bupalus piniarius) и сосновая совка (Panolis flammea). Однако при обследовании лесов данного региона не выявлено энтомоинвазий. Несмотря на высокий возраст лесов, отсутствие ухода, частые пожары и сравнительно высокую численность потенциально вредоносных видов, стволовыми вредителями заселяются, как правило, мертвые и усыхающие деревья, погибшие от других причин. Имеются отрывочные данные о появлении очагов рыжего соснового пилильщика (Neodiprition sertifer) и зеленого елово-лиственичного хермеса (Chermes (Adelges) virdis) в Архангельской области, но автор не приводит никаких свидетельств заметного отпада деревьев на таких участках. По данным Д. А. Кузьминой, в Мурманской области в 1963-1964 гг. в Лапландском заповеднике зарегистрирована вспышка осенней пяденицы на площади 10 000 га. Ее вспышки также были отмечены в 1992-1995 гг. уже на площади 100 000 га (повреждено 20% деревьев). Впрочем, в этих и других случаях не отмечено какого-то катастрофического распада древостоев. Исследования ландшафтной специфики спонтанной динамики коренных лесов при эпизооти-ях и эпифитотиях в европейской части таежной зоны России не проводились. В гипотетическом плане представляется следующее. В ландшафтах с абсолютным господством еловых лесов, особенно находящихся на стадии массового распада первого поколения одновозрастной ели, создаются благоприятные условия для распространения дереворазрушающих грибов и вспышек численности насекомых. Отсюда они могут распространяться и в окружающие, относительно устойчивые древостой. Например, типограф от ветровальных участков распространяется в глубь незатронутых ветром массивов на расстояние до 1 км. Ландшафты с ярко выраженным доминированием сосновых лесов и высокой частотой пожаров предельно устойчивы к такого рода воздействиям. Это может быть отчасти связано с периодической «стерилизацией» огнем лесных массивов и выживанием и даже процветанием тех видов насекомых и грибов, которые связаны с «обожженными» субстратами. Существенное влияние на эпизоотическую и эпифитоотическую обстановку в коренных лесах могли играть аномальные отклонения в погодных условиях.
Динамика коренных лесов в связи с отклонениями погодных условий
В специальной литературе имеются отдельные сведения о разрушающем влиянии аномальных отклонений в погодных условиях на лесные сообщества. Так, в годы засух 1870-1970-х гг. отмечалось массовое усыхание в еловых лесах Русской равнины, даже произрастающих в условиях климатического оптимума. Впрочем, периодическое усыхание ели зафиксировано только в пределах зоны хвойно-широколиственных (смешанных) лесов. На южных границах таежной зоны отмечены лишь единичные и, по мнению автора, не вполне достоверные случаи. Водный стресс как фактор элиминации взрослых деревьев в заболоченных местообитаниях может проявляться в годы с повышенным количеством осадков. Однако вероятность сочетания лет с высоким количеством осадков крайне низка. Следов таких катастрофических распадов, по данным исследований, не обнаружено, в том числе при анализе литературных данных. Отмечается и отпад от снеголома, но масштабы этого явления незначительны и в разновозрастных коренных лесах не выходят за рамки 2-3% от общего числа деревьев. А. В. Жигунов с соавторами приводит краткий обзор современной ситуации с усыханием лесов в европейской части таежной зоны России. Авторы утверждают, что эти явления известны с XIX столетия, наблюдались периодически и обычно связывались с экстремальными погодными условиями. Рассеянные очаги усыхания ели в массовом количестве встречаются в Ленинградской и Новгородской областях, отмечены они также в Карелии и Псковской области. Ввиду рассеянности очагов в лесном фонде, отсутствия налаженного учета информация о количественных параметрах усыхания отсутствует. Начальные признаки усыхания ельников наблюдаются в Суоярвском лесхозе Республики Карелия. В конце прошлого столетия массовые усыхания лесов приняли перманентный характер, в некоторых областях Северо-Запада России в настоящий момент они приобрели масштаб экологической катастрофы. Так, наиболее привлекшим к себе внимание и, вероятно, самым обширным по площади в России является массовое усыхание еловых лесов в Архангельской области, наблюдаемое с 1997 г. В начале XXI века в междуречье Пинеги и Северной Двины оно происходит на 2,5 млн га. Объем пораженной древесины приближается к 100 млн куб. м. Усыхание имеет интенсивную динамику развития: с начала 2004-го и к концу 2005 г. площадь усыхания увеличилась примерно на 50%. При этом процесс поражения уже перекинулся и на Удорский район Республики Коми. Ожидается, что общая площадь усыхающих лесов может достигнуть 5 млн га. Это объясняется сдвигом природно-климатических зон в результате глобальных климатических изменений. Делается вывод о том, что имеющимися методами и средствами (разработанные системы защитных мероприятий, замена хвойных древостоев лиственными и т. д.) нарастающую динамику массовых усыханий не изменить. Вообще, исследователи выдвигают различные гипотезы, объясняющие сложившуюся ситуацию. Считается, что его причинами являются летние сезоны последнего десятилетия - жаркое начало лета и дождливое в конце, что негативно отражается на поверхностной корневой системе елей. К этому следует добавить обильные снегопады в теплую погоду зимой, приводящие к массовым снеголомам. Возможно, что произошло снижение уровня грунтовых вод на дренированных пространствах междуречий в результате широкомасштабных сплошных рубок ельников, а поверхностная корневая система этой породы чувствительна к дефициту влаги. Однако наиболее убедительной выглядит следующая версия. Исследователи четко показали, что леса данного района находятся на стадии формирования разновозрастной структуры. В настоящее время просто происходит распад первого 250-260-летнего поколения ели. Оно возникло под пологом березняков, сформировавшихся на обширной гари. Старое поколение в первую очередь поражается гнилями и насекомыми и легко подвергается ветровалу. Нетрудно предположить, что это одна из неизбежных стадий вторичных сукцессии, в результате которых постепенно формируются относительно устойчивые климаксовые ельники. Завершая анализ спонтанной динамики таежных лесов в различных аспектах, попробуем сформулировать общие ландшафтные закономерности сукцессионных рядов.
Воздействие сильных ветров играет весьма значительную роль в спонтанной динамике коренных лесов. Принято различать собственно ветровал (вываливание деревьев вместе с корнями) и ветролом (слом ствола). Приведем краткий обзор итогов работ исследователей с некоторыми комментариями и дополнениями. Наиболее крупной публикацией обобщающего плана об экологической роли ветровалов является одноименная работа Е. Б. Скворцовой с соавторами. В данной монографии проанализирована и обширная специальная литература по этому вопросу. Масштабы и экологическое значение ветровала. Авторы вышеуказанной монографии утверждают, что «в эволюции лесных ландшафтов ветровал является одним из важных факторов нарушения лесных сообществ. В лесах происходят ветровалы различного масштаба и интенсивности». Они приводят конкретные данные, описывающие это явление в различных аспектах и для условий европейской части таежной зоны России. Утверждается, что хвойные древостой подвергаются массовому ветровалу (на площади более половины гектара) при скорости ветра 20-25 м/с. Впрочем, это относительно редкое явление, повторяющееся в одном районе 1 раз в 150-300 лет. При меньшей скорости ветра происходят групповые или единичные вывалы преимущественно ослабленных деревьев. Это одна из форм завершения жизненного цикла деревьев-эдификаторов. Здесь следует заметить, что лесной покров европейской части таежной зоны России сложен массивами с самыми разными «ветроустойчивыми» качествами. В этой связи очевидно, что приведенные показатели имеют лишь средний ориентировочный характер. В каждом регионе, по мнению авторов, постоянное соотношение площадей, занятых различными ветровальными участками, производными и коренными лесам различного возраста. Так, в коренных южнотаежных еловых лесах восстановление прогалин обычно идет через смену лиственными породами (рябину, березу). На месте вывала деревьев формируются специфические почвенные комплексы с микросукцессиями растительности на самых различных стадиях. Состав растительности здесь стабилизируется лишь через 80-100 лет, а полное ее восстановление и стирание ветровального микрорельефа лишь через 300-500 лет. Это явление создает мозаичность и увеличивает флористическое разнообразие фитоценоза, возрастное разнообразие ценопопуляций. Проведенные расчеты показывают, что для полного перемешивания всей площади лесного БГЦ может потребоваться от 2-3 до 5 тыс. лет. Каждая точка фитоценоза хотя бы один раз в период от 2 до 5 тыс. лет радикально изменяет почву и растительность при подобных нарушениях. Сделано подробное описание влияния вывалов на почвенный покров. Эти исследователи считают ветровал «мощным педотурбационным фактором». Ветровал в коренных лесах различных таежных регионов европейской части России, По наблюдениям А. В. Пугачевского в Центрально-лесном заповеднике (южнотаежная подзона, Тверская область) в ельниках периодически происходит вывал деревьев. После ураганного ветра был нарушен весь лесной массив (в различных типах местообитаний ветровал и бурелом составили от 12 до 35% общего запаса). Причем повреждаются преимущественно наиболее крупные деревья. Воздействие ветра почти не отмечено в избыточно увлажненных ельниках. Это автор объясняет малой парусностью небольших крон ели. К этому следует добавить и сравнительно низкую полноту древостоев в данных местообитаниях. Так или иначе гибель еловых древостоев в результате ветровала и бурелома особенно интенсивно происходит в дренированных местообитаниях. По мнению А. Б. Георгиевского южнотаежные климаксовые ельники находятся в состоянии неустойчивого равновесия и в них постоянно идет отпад старых деревьев и разрушения под действием сильных ветров. В отдельные годы наблюдается массовый отпад (до 30%). Исследователь считает, что наиболее подвержены ветровалу ельники не на дренированных землях, а в заболоченных местообитаниях. В еловых лесах присутствует прогалины на самых различных стадиях восстановления - от только что образовавшихся до полностью восстановившихся елью. В целом это своеобразный механизм, обеспечивающий постоянное омолаживание сообщества и поддерживающий разновозрастную структуру. Наблюдения показывают, что после массового ветровала уже в первые годы увеличивается видовое разнообразие напочвенного покрова. Так, в условиях южнотаежного ельника сложного это происходит за счет луговых, болотных и рудеральных видов. Общее число сосудистых растений увеличилось в 1,6 раза: с 46 до 74. Возрастает видовая насыщенность травянистых растений и увеличивается разнообразие эколого-ценотических групп сообществ. Впрочем, здесь же автор замечает, что на месте массового ветровала ельника кисличного 5-летней давности флористический состав практически не изменился. Очевидно, что в разных типах местообитаний изменения видового разнообразия и встречаемости растений в напочвенном покрове будут значительно отличаться. В целом Н. Г. Уланова подробно анализирует возобновительный процесс на участках массового ветровала, в том числе динамику напочвенного покрова, на примере вышеуказанных типов леса. Исследования ветровальной динамики с применением аэрофотоснимков 1981-1991 гг. проведены в массиве коренных среднетаежных ельников в природном парке «Вепсский лес» в Ленинградской области. Были установлены размеры окон, которые в среднем варьирует в пределах 0,015-0,06 га (в отдельных случаях до 0,144 га), а их общая площадь в массиве на дренированных почвах достигает 0,76%. Самые крупные прогалины (до 3 га) образовались после ураганных ветров. Большинство прогалин имеет округлую или эллипсовидную форму. В совокупности за 20 лет они составили более 10% от общей площади массива. Нетрудно предположить, что в той или иной степени практически вся покрытая лесом площадь обновляется в процессе образования ветровальных прогалин приблизительно за 200 лет. В образовавшихся окнах по количеству доминирует еловый подрост, сохранившийся после отпада деревьев первого яруса. Береза появляется сразу же после образования окна. Обычна рябина и незначительно присутствие осины. Авторы утверждают, что «периодическое повторение процессов интенсивного распада древостоев на значительной площади является причиной обычного состояния естественных массивов еловых лесов, когда в них преобладают не абсолютно разновозрастные, а относительно разновозрастные и условно одновозрастные древостой». Наши наблюдения в самом обширном массиве коренных среднетаежных ельников на западе таежной зоны Евразии (НП «Водлозерский») привели к сходным выводам. По данным визуального осмотра с вертолета, маршрутных обследований и ландшафтного профилирования, весь этот массив буквально испещрен прогалинами или окнами самого разного размера и на разных стадиях восстановления. Это и только что образовавшиеся участки ветровала, и возникшие на месте бывших открытых участков осиновые, елово-лиственные, еловые биогруппы самого разного возраста. Крупные по площади ветровалы. Сведения о них в специальной литературе до последнего времени нами не были обнаружены. Однако недавно на западе среднетаежной подзоны России появился такой объект. После ураганных ветров в мае 2000 г. на разных участках в юго-западной части НП «Водлозерский» образовались участки сплошного или частичного ветровала общей площадью около 2000 га. По последним данным, общая площадь сплошного компактного вывала составила 637 га с объемом древесины 132 тыс. куб. м. На долю ельников пришлось 85%, сосняков — 13% и березняков - 2% от общей площади ветровала. На ветровальных участках зафиксировано от 2,5 до 4,3. тыс. экз. жизнеспособного подроста ели. С учетом сохранившейся части древостоев это позволяет прогнозировать формирование разновозрастных сообществ с абсолютным преобладанием ели. Есть и другие данные: на сплошном ветровале южнотаежного ельника сложного через 7 лет преобладает возобновление березы и осины, а также подлесочных пород - ивы, черемухи, ольхи. Здесь формируются смешанные лиственные сообщества с большим участием подлесочных видов с постепенным внедрением ели под их полог. Таким образом, на участках, значительных по площади сплошных ветровалов, могут формироваться самые различные сукцессионные ряды. В январе 2005 г. мощные штормовые ветра пронеслись по Прибалтийским странам - Дании, Швеции, Финляндии и др. По предварительным в то время оценкам, только в Швеции было вывалено или повреждено около 75 млн куб. м. древесины (приблизительно годовой объем рубок в этой стране). Разрушенные леса на 80% представлены ельниками. Необходимо заметить, что такому беспрецедентному по масштабам воздействию подверглись производный лесной покров, который сформировался после неоднократных выборочных или сплошных рубок в прошлом. Возможно, что столь разрушительные последствия воздействия ветра связаны с частым чередованием открытых вырубок, участков леса, сельхозугодий, в том числе в условиях сильнопересеченного рельефа. Безлесные пространства, особенно простирающиеся в направлении ветра, здесь могли сыграть роль своего рода аэродинамических труб, где скорость воздушных потоков достигает столь значительной силы. Ландшафтная специфика ветровалов. Какие-либо исследования ландшафтной специфики спонтанной динамики коренных лесов в режиме ветровальных нарушений в европейской части таежной зоны России не проводились. Наши наблюдения дают основания утверждать следующее. Очевидно, что спонтанное развитие коренных лесов происходит в режиме постоянного образования прогалин или окон самых различных размеров. Этот процесс является типичным в ландшафтах с еловыми массивами. Вне зависимости от характера рельефа, почвенного покрова и других условий происходит вывал отдельных елей, их групп или целых участков еловых древостоев. Причины такой закономерности вполне очевидны и просты. Ель с плотной, низкоопущенной кроной и поверхностной корневой системой весьма неустойчива к ветровому воздействию. Перефразируя утверждение В. Н. Скалона и П. П. Тарасова, можно констатировать, что темнохвойная тайга - это ветровалы на разной стадии восстановления. В ландшафтах с сосновыми массивами таких явлений обычно не происходит. Сосна со «сквозистой», высокоподнятой кроной и стержневой корневой системой способна вполне успешно переживать даже шквальный воздушный поток. О ее устойчивости свидетельствуют нередко наблюдаемые «ветроломные» сосны или даже их группы. Другими словами, ветер может сломать ствол сосны, но он не в состоянии вывалить дерево. Таким образом, леса в различных типах ландшафта обладают разной степенью ветроустойчивости и соответственно здесь формируются разные «ветровальные» комплексы сукцессионных рядов. Кроме пожаров и ветровалов на спонтанной динамике коренных лесов отражаются эпизоотии и эпифитотии.
В специальной литературе почти отсутствуют какие-либо сведения о заметных повреждениях грибными, бактериальными или вирусными инфекциями, также насекомыми массивов коренных лесов, вызывающих существенные отклонения в их спонтанной динамике. Так, по данным обследований, дереворазрушающие грибы обычно поселяются на отмирающих или ослабленных деревьях (например, с пожарными шрамами). Грибные заболевания могут быть весьма существенным фактором усыхания старых сосен. Это такие заболевания, как биатерелловый рак (Biatorella difformis), рак-серянка (Cronartium flaccidium и Peridermium pini), а также стволовые гнили, вызванные сосновой губкой (Phellinus pini). Еловые древостой становятся более подвержены ветролому вследствие развития сердцевинных гнилей (Onnia leporina) в нижней части стволов. Разновозрастные ельники обычно повреждаются корневой губкой (Fomes annosus (Fr Che. (Fomitopsis annosa (Fr.) Bond et Sing.). И. И. Гусев установил, что в условиях Архангельской области почти 40% поколения ели 261— 300 лет поражено этим дереворазрушающим грибом. Это самые старые и крупные деревья. «Ель поражается корневой губкой куртинами, деревья усыхают или вываливаются с корнем, обнажая корни соседних деревьев и способствуя тем самым их заражению... Образовавшаяся прогалина способствует более интенсивному размножению спор». О. Н. Ежов в этом регионе отметил массовые вспышки ржавчины хвои ели (Chrysomyxa ledi и Chrysomyxa abietis) в 1985 и 1990 г. Однако в целом утверждается, что повреждаются единичные деревья, которые доживают до среднестатистического возраста естественного отмирания. По сведениям Е. Б. Яковлева (1996 и др.), среди насекомых есть виды стволовых вредителей, способных заселять жизнеспособные деревья и вызывать их гибель. Для сосны обычно это жуки-короеды (Tomicus piniperda, Т. minor, Dendroctonus micans) и златки (Melanoplila суапеа), для ели -короеды: типограф (Ips typographus) и гравер обыкновенный (Pityogenes chalcopraphus) и усачи рода Tetropium. Впрочем, в Восточной Фенноскандии вспышек массового размножения этих насекомых не зафиксировано. Такие вспышки, приводящее к ослаблению, но не усыханию хвойных древостоев, могут давать только хвоелистогрызущие насекомые. Среди них наиболее заметную роль играют сосновые пилильщики (Diprion pini и Neodiprion sertifer), бабочки - сосновая пяденица (Bupalus piniarius) и сосновая совка (Panolis flammea). Однако при обследовании лесов данного региона не выявлено энтомоинвазий. Несмотря на высокий возраст лесов, отсутствие ухода, частые пожары и сравнительно высокую численность потенциально вредоносных видов, стволовыми вредителями заселяются, как правило, мертвые и усыхающие деревья, погибшие от других причин. Имеются отрывочные данные о появлении очагов рыжего соснового пилильщика (Neodiprition sertifer) и зеленого елово-лиственичного хермеса (Chermes (Adelges) virdis) в Архангельской области, но автор не приводит никаких свидетельств заметного отпада деревьев на таких участках. По данным Д. А. Кузьминой, в Мурманской области в 1963-1964 гг. в Лапландском заповеднике зарегистрирована вспышка осенней пяденицы на площади 10 000 га. Ее вспышки также были отмечены в 1992-1995 гг. уже на площади 100 000 га (повреждено 20% деревьев). Впрочем, в этих и других случаях не отмечено какого-то катастрофического распада древостоев. Исследования ландшафтной специфики спонтанной динамики коренных лесов при эпизооти-ях и эпифитотиях в европейской части таежной зоны России не проводились. В гипотетическом плане представляется следующее. В ландшафтах с абсолютным господством еловых лесов, особенно находящихся на стадии массового распада первого поколения одновозрастной ели, создаются благоприятные условия для распространения дереворазрушающих грибов и вспышек численности насекомых. Отсюда они могут распространяться и в окружающие, относительно устойчивые древостой. Например, типограф от ветровальных участков распространяется в глубь незатронутых ветром массивов на расстояние до 1 км. Ландшафты с ярко выраженным доминированием сосновых лесов и высокой частотой пожаров предельно устойчивы к такого рода воздействиям. Это может быть отчасти связано с периодической «стерилизацией» огнем лесных массивов и выживанием и даже процветанием тех видов насекомых и грибов, которые связаны с «обожженными» субстратами. Существенное влияние на эпизоотическую и эпифитоотическую обстановку в коренных лесах могли играть аномальные отклонения в погодных условиях.
Динамика коренных лесов в связи с отклонениями погодных условий
В специальной литературе имеются отдельные сведения о разрушающем влиянии аномальных отклонений в погодных условиях на лесные сообщества. Так, в годы засух 1870-1970-х гг. отмечалось массовое усыхание в еловых лесах Русской равнины, даже произрастающих в условиях климатического оптимума. Впрочем, периодическое усыхание ели зафиксировано только в пределах зоны хвойно-широколиственных (смешанных) лесов. На южных границах таежной зоны отмечены лишь единичные и, по мнению автора, не вполне достоверные случаи. Водный стресс как фактор элиминации взрослых деревьев в заболоченных местообитаниях может проявляться в годы с повышенным количеством осадков. Однако вероятность сочетания лет с высоким количеством осадков крайне низка. Следов таких катастрофических распадов, по данным исследований, не обнаружено, в том числе при анализе литературных данных. Отмечается и отпад от снеголома, но масштабы этого явления незначительны и в разновозрастных коренных лесах не выходят за рамки 2-3% от общего числа деревьев. А. В. Жигунов с соавторами приводит краткий обзор современной ситуации с усыханием лесов в европейской части таежной зоны России. Авторы утверждают, что эти явления известны с XIX столетия, наблюдались периодически и обычно связывались с экстремальными погодными условиями. Рассеянные очаги усыхания ели в массовом количестве встречаются в Ленинградской и Новгородской областях, отмечены они также в Карелии и Псковской области. Ввиду рассеянности очагов в лесном фонде, отсутствия налаженного учета информация о количественных параметрах усыхания отсутствует. Начальные признаки усыхания ельников наблюдаются в Суоярвском лесхозе Республики Карелия. В конце прошлого столетия массовые усыхания лесов приняли перманентный характер, в некоторых областях Северо-Запада России в настоящий момент они приобрели масштаб экологической катастрофы. Так, наиболее привлекшим к себе внимание и, вероятно, самым обширным по площади в России является массовое усыхание еловых лесов в Архангельской области, наблюдаемое с 1997 г. В начале XXI века в междуречье Пинеги и Северной Двины оно происходит на 2,5 млн га. Объем пораженной древесины приближается к 100 млн куб. м. Усыхание имеет интенсивную динамику развития: с начала 2004-го и к концу 2005 г. площадь усыхания увеличилась примерно на 50%. При этом процесс поражения уже перекинулся и на Удорский район Республики Коми. Ожидается, что общая площадь усыхающих лесов может достигнуть 5 млн га. Это объясняется сдвигом природно-климатических зон в результате глобальных климатических изменений. Делается вывод о том, что имеющимися методами и средствами (разработанные системы защитных мероприятий, замена хвойных древостоев лиственными и т. д.) нарастающую динамику массовых усыханий не изменить. Вообще, исследователи выдвигают различные гипотезы, объясняющие сложившуюся ситуацию. Считается, что его причинами являются летние сезоны последнего десятилетия - жаркое начало лета и дождливое в конце, что негативно отражается на поверхностной корневой системе елей. К этому следует добавить обильные снегопады в теплую погоду зимой, приводящие к массовым снеголомам. Возможно, что произошло снижение уровня грунтовых вод на дренированных пространствах междуречий в результате широкомасштабных сплошных рубок ельников, а поверхностная корневая система этой породы чувствительна к дефициту влаги. Однако наиболее убедительной выглядит следующая версия. Исследователи четко показали, что леса данного района находятся на стадии формирования разновозрастной структуры. В настоящее время просто происходит распад первого 250-260-летнего поколения ели. Оно возникло под пологом березняков, сформировавшихся на обширной гари. Старое поколение в первую очередь поражается гнилями и насекомыми и легко подвергается ветровалу. Нетрудно предположить, что это одна из неизбежных стадий вторичных сукцессии, в результате которых постепенно формируются относительно устойчивые климаксовые ельники. Завершая анализ спонтанной динамики таежных лесов в различных аспектах, попробуем сформулировать общие ландшафтные закономерности сукцессионных рядов.
Ветровальная динамика
Воздействие сильных ветров играет весьма значительную роль в спонтанной динамике коренных лесов. Принято различать собственно ветровал (вываливание деревьев вместе с корнями) и ветролом (слом ствола). Приведем краткий обзор итогов работ исследователей с некоторыми комментариями и дополнениями. Наиболее крупной публикацией обобщающего плана об экологической роли ветровалов является одноименная работа Е. Б. Скворцовой с соавторами. В данной монографии проанализирована и обширная специальная литература по этому вопросу. Масштабы и экологическое значение ветровала. Авторы вышеуказанной монографии утверждают, что «в эволюции лесных ландшафтов ветровал является одним из важных факторов нарушения лесных сообществ. В лесах происходят ветровалы различного масштаба и интенсивности». Они приводят конкретные данные, описывающие это явление в различных аспектах и для условий европейской части таежной зоны России. Утверждается, что хвойные древостой подвергаются массовому ветровалу (на площади более половины гектара) при скорости ветра 20-25 м/с. Впрочем, это относительно редкое явление, повторяющееся в одном районе 1 раз в 150-300 лет. При меньшей скорости ветра происходят групповые или единичные вывалы преимущественно ослабленных деревьев. Это одна из форм завершения жизненного цикла деревьев-эдификаторов. Здесь следует заметить, что лесной покров европейской части таежной зоны России сложен массивами с самыми разными «ветроустойчивыми» качествами. В этой связи очевидно, что приведенные показатели имеют лишь средний ориентировочный характер. В каждом регионе, по мнению авторов, постоянное соотношение площадей, занятых различными ветровальными участками, производными и коренными лесам различного возраста. Так, в коренных южнотаежных еловых лесах восстановление прогалин обычно идет через смену лиственными породами (рябину, березу). На месте вывала деревьев формируются специфические почвенные комплексы с микросукцессиями растительности на самых различных стадиях. Состав растительности здесь стабилизируется лишь через 80-100 лет, а полное ее восстановление и стирание ветровального микрорельефа лишь через 300-500 лет. Это явление создает мозаичность и увеличивает флористическое разнообразие фитоценоза, возрастное разнообразие ценопопуляций. Проведенные расчеты показывают, что для полного перемешивания всей площади лесного БГЦ может потребоваться от 2-3 до 5 тыс. лет. Каждая точка фитоценоза хотя бы один раз в период от 2 до 5 тыс. лет радикально изменяет почву и растительность при подобных нарушениях. Сделано подробное описание влияния вывалов на почвенный покров. Эти исследователи считают ветровал «мощным педотурбационным фактором». Ветровал в коренных лесах различных таежных регионов европейской части России, По наблюдениям А. В. Пугачевского в Центрально-лесном заповеднике (южнотаежная подзона, Тверская область) в ельниках периодически происходит вывал деревьев. После ураганного ветра был нарушен весь лесной массив (в различных типах местообитаний ветровал и бурелом составили от 12 до 35% общего запаса). Причем повреждаются преимущественно наиболее крупные деревья. Воздействие ветра почти не отмечено в избыточно увлажненных ельниках. Это автор объясняет малой парусностью небольших крон ели. К этому следует добавить и сравнительно низкую полноту древостоев в данных местообитаниях. Так или иначе гибель еловых древостоев в результате ветровала и бурелома особенно интенсивно происходит в дренированных местообитаниях. По мнению А. Б. Георгиевского южнотаежные климаксовые ельники находятся в состоянии неустойчивого равновесия и в них постоянно идет отпад старых деревьев и разрушения под действием сильных ветров. В отдельные годы наблюдается массовый отпад (до 30%). Исследователь считает, что наиболее подвержены ветровалу ельники не на дренированных землях, а в заболоченных местообитаниях. В еловых лесах присутствует прогалины на самых различных стадиях восстановления - от только что образовавшихся до полностью восстановившихся елью. В целом это своеобразный механизм, обеспечивающий постоянное омолаживание сообщества и поддерживающий разновозрастную структуру. Наблюдения показывают, что после массового ветровала уже в первые годы увеличивается видовое разнообразие напочвенного покрова. Так, в условиях южнотаежного ельника сложного это происходит за счет луговых, болотных и рудеральных видов. Общее число сосудистых растений увеличилось в 1,6 раза: с 46 до 74. Возрастает видовая насыщенность травянистых растений и увеличивается разнообразие эколого-ценотических групп сообществ. Впрочем, здесь же автор замечает, что на месте массового ветровала ельника кисличного 5-летней давности флористический состав практически не изменился. Очевидно, что в разных типах местообитаний изменения видового разнообразия и встречаемости растений в напочвенном покрове будут значительно отличаться. В целом Н. Г. Уланова подробно анализирует возобновительный процесс на участках массового ветровала, в том числе динамику напочвенного покрова, на примере вышеуказанных типов леса. Исследования ветровальной динамики с применением аэрофотоснимков 1981-1991 гг. проведены в массиве коренных среднетаежных ельников в природном парке «Вепсский лес» в Ленинградской области. Были установлены размеры окон, которые в среднем варьирует в пределах 0,015-0,06 га (в отдельных случаях до 0,144 га), а их общая площадь в массиве на дренированных почвах достигает 0,76%. Самые крупные прогалины (до 3 га) образовались после ураганных ветров. Большинство прогалин имеет округлую или эллипсовидную форму. В совокупности за 20 лет они составили более 10% от общей площади массива. Нетрудно предположить, что в той или иной степени практически вся покрытая лесом площадь обновляется в процессе образования ветровальных прогалин приблизительно за 200 лет. В образовавшихся окнах по количеству доминирует еловый подрост, сохранившийся после отпада деревьев первого яруса. Береза появляется сразу же после образования окна. Обычна рябина и незначительно присутствие осины. Авторы утверждают, что «периодическое повторение процессов интенсивного распада древостоев на значительной площади является причиной обычного состояния естественных массивов еловых лесов, когда в них преобладают не абсолютно разновозрастные, а относительно разновозрастные и условно одновозрастные древостой». Наши наблюдения в самом обширном массиве коренных среднетаежных ельников на западе таежной зоны Евразии (НП «Водлозерский») привели к сходным выводам. По данным визуального осмотра с вертолета, маршрутных обследований и ландшафтного профилирования, весь этот массив буквально испещрен прогалинами или окнами самого разного размера и на разных стадиях восстановления. Это и только что образовавшиеся участки ветровала, и возникшие на месте бывших открытых участков осиновые, елово-лиственные, еловые биогруппы самого разного возраста. Крупные по площади ветровалы. Сведения о них в специальной литературе до последнего времени нами не были обнаружены. Однако недавно на западе среднетаежной подзоны России появился такой объект. После ураганных ветров в мае 2000 г. на разных участках в юго-западной части НП «Водлозерский» образовались участки сплошного или частичного ветровала общей площадью около 2000 га. По последним данным, общая площадь сплошного компактного вывала составила 637 га с объемом древесины 132 тыс. куб. м. На долю ельников пришлось 85%, сосняков — 13% и березняков - 2% от общей площади ветровала. На ветровальных участках зафиксировано от 2,5 до 4,3. тыс. экз. жизнеспособного подроста ели. С учетом сохранившейся части древостоев это позволяет прогнозировать формирование разновозрастных сообществ с абсолютным преобладанием ели. Есть и другие данные: на сплошном ветровале южнотаежного ельника сложного через 7 лет преобладает возобновление березы и осины, а также подлесочных пород - ивы, черемухи, ольхи. Здесь формируются смешанные лиственные сообщества с большим участием подлесочных видов с постепенным внедрением ели под их полог. Таким образом, на участках, значительных по площади сплошных ветровалов, могут формироваться самые различные сукцессионные ряды. В январе 2005 г. мощные штормовые ветра пронеслись по Прибалтийским странам - Дании, Швеции, Финляндии и др. По предварительным в то время оценкам, только в Швеции было вывалено или повреждено около 75 млн куб. м. древесины (приблизительно годовой объем рубок в этой стране). Разрушенные леса на 80% представлены ельниками. Необходимо заметить, что такому беспрецедентному по масштабам воздействию подверглись производный лесной покров, который сформировался после неоднократных выборочных или сплошных рубок в прошлом. Возможно, что столь разрушительные последствия воздействия ветра связаны с частым чередованием открытых вырубок, участков леса, сельхозугодий, в том числе в условиях сильнопересеченного рельефа. Безлесные пространства, особенно простирающиеся в направлении ветра, здесь могли сыграть роль своего рода аэродинамических труб, где скорость воздушных потоков достигает столь значительной силы. Ландшафтная специфика ветровалов. Какие-либо исследования ландшафтной специфики спонтанной динамики коренных лесов в режиме ветровальных нарушений в европейской части таежной зоны России не проводились. Наши наблюдения дают основания утверждать следующее. Очевидно, что спонтанное развитие коренных лесов происходит в режиме постоянного образования прогалин или окон самых различных размеров. Этот процесс является типичным в ландшафтах с еловыми массивами. Вне зависимости от характера рельефа, почвенного покрова и других условий происходит вывал отдельных елей, их групп или целых участков еловых древостоев. Причины такой закономерности вполне очевидны и просты. Ель с плотной, низкоопущенной кроной и поверхностной корневой системой весьма неустойчива к ветровому воздействию. Перефразируя утверждение В. Н. Скалона и П. П. Тарасова, можно констатировать, что темнохвойная тайга - это ветровалы на разной стадии восстановления. В ландшафтах с сосновыми массивами таких явлений обычно не происходит. Сосна со «сквозистой», высокоподнятой кроной и стержневой корневой системой способна вполне успешно переживать даже шквальный воздушный поток. О ее устойчивости свидетельствуют нередко наблюдаемые «ветроломные» сосны или даже их группы. Другими словами, ветер может сломать ствол сосны, но он не в состоянии вывалить дерево. Таким образом, леса в различных типах ландшафта обладают разной степенью ветроустойчивости и соответственно здесь формируются разные «ветровальные» комплексы сукцессионных рядов. Кроме пожаров и ветровалов на спонтанной динамике коренных лесов отражаются эпизоотии и эпифитотии.
