В районе Галапагосских о-вов вблизи изливающихся из земных недр горячих источников (гидротерм), содержащих водород, сероводород, метан, металлы и другие химические соединения, на глубине более 2500 м были обнаружены оазисы жизни. В них оказались скопления морских беспозвоночных, общая численность которых была на пять порядков выше численности донных беспозвоночных на таких же глубинах вне зоны проявления вулканизма. Более 95 % глубоководных животных оказались новыми, ранее не известными науке. Это было первое сообщество, найденное в зоне гидротермальных излияний на морском дне. Сейчас на глубинах более 2000 м в Тихом океане обнаружено уже довольно много гидротерм, окруженных скоплениями животных, они найдены и в Атлантике. Богатую и разнообразную донную фауну находили только в зонах вулканической активности. У берегов Флориды на глубине более 3000 м гидротермальная фауна была найдена в тектонически спокойном районе без признаков проявления гидротерм. Хотя виды животных в этом сообществе оказались другими, его общий облик был тот же, что и в скоплениях беспозвоночных вокруг горячих источников в Тихом океане. Теперь уже установлено, что источник энергии для беспозвоночных в гидротермальных сообществах — хемосинтезирующие бактерии, которые в качестве симбионтов находятся в специализированных тканях некоторых животных, живут на грунте, а также в колоссальном количестве развиваются в воде гидротерм. Сами же бактерии существуют за счет окисления сероводорода (возможно, метана, водорода, аммиака), выделяемого гидротермами. Исследователи считают, что у берегов Флориды существование своеобразной фауны тоже обусловлено бактериальным хемосинтезом: сообщество развивается на участках, где просачиваются концентрированные рассолы, обогащенные сероводородом, аммонием, метаном и некоторыми металлами. Следовательно, хемосинтетическое восстановление углекислоты с образованием органического вещества за счет окисления химических соединений, содержащихся в вулканических излияниях или рассолах, — важнейшая функциональная характеристика гидротермальных морских сообществ. По тем донным организмам, которые были найдены, у исследователей сложилось убеждение, что такие своеобразные скопления живых существ всегда развиваются на больших глубинах Мирового океана, куда не проникает солнечный свет. Если основным условием существования гидротермальных сообществ считать наличие хемоминтезирующих бактерий, можно допустить, что сходные скопления донных обитателей могут развиваться и в зонах прибрежного вулканизма. Такое предположение сейчас представляется довольно тривиальным: химический состав горячих источников и на глубине, и в прибрежных зонах сходен; и там, и здесь широко распространены бактерии, перерабатывающие соединения серы, которые поступают из глубин Земли. Следовало организовать поиски гидротермальных мелководных сообществ.
*
Районом поисков могли быть прибрежные воды Курильских о-вов. Здесь уже несколько десятков лет ведутся исследования вулканической активности; изучен химический состав газов и изливающихся горячих вод; описана динамика активности фумарол (выходов горячего вулканического газа и пара), сольфатар (паров, содержащих сероводород или сернистый газ) и мофет (источников, из которых выделяется углекислота с примесью азота, водорода, метана); исследованы микробиологические процессы, в том числе и хемосинтез, правда, только в наземных вулканических источниках. Однако не было известно, сказывается ли вулканизм на морской экосистеме, более того, имелись основания предполагать, что поиски гидротермальных мелководных сообществ не принесут успеха. Так, из результатов исследования участков литорали о-ва Симушир следовало, что в местах выхода горячих ключей фауна обеднена.
*
Летом побережье Курильских о-вов обычно скрыто густыми туманами, и на острове, возле которого находится бухта Кратерная, видимость лишь временами была больше 100 м. Бухта Кратерная — это чаша затопленного морем вулкана диаметром менее километра и средней глубиной около 30 м (максимальная достигает 63 м). Крутые берега бухты образуют кольцевой хребет высотой более 200 м и защищают бухту от ветров и волнений; тишиной и зеркальной поверхностью вод она напоминает горное озеро. В середине бухты над водой возвышаются два куполообразных островка; бухту соединяет с морем мелководный пролив (длиной около 200 м), по которому во время отлива экспедиционные алюминиевые катера приходилось проводить волоком. На береговом склоне юго-восточной части бухты и находится активный участок вулкана Ушишир. Активный участок вулкана представляет собой большое фумарольное поле. Оно встретило нас шипением фумарол, бульканьем горячих ключей, столбами пара и едким запахом сернистого газа. Фумаролы — это многочисленные отверстия диаметром 5—10 см, обрамленные кристаллами осаждающейся серы. Из горячих источников вода собирается в мелкие озерки, а затем переходит в горячий ручей, стекающий в бухту. Температура в озерках, кипящих от выделяющихся газов, —82— 87 °С. Вода источников сходна по солевому составу с морской, однако заметно опреснена (27,4 °/оо в источниках, 33—33,1 °/оо в бухте и 34—34,2 °/оо у острова), но в ней в десятки и даже сотни раз больше серы, аммиака и растворенных элементов — железа, марганца, цинка, свинца и мышьяка. Дно горячих источников, озерков и ручьев покрыто бурыми, сероватыми и белыми кожистыми пленками. Первой неожиданностью была в бухте «красная вода». К середине дня во время отлива на водной глади возникали пятна красно-бурого цвета, которые постепенно сливались в почти сплошной покров, особенно заметный в районе проявления вулканической активности. «Красная вода» внешне напоминала явление так называемого «красного прилива»5, но красные полосы не выносились из бухты в море приливно-отливными течениями. К рассвету вода обретала свой обычный цвет. В полосе отлива (литорали) вблизи впадения ручья в бухту мы увидели многочисленные мелкие источники. Вода вблизи них хотя и не была горячей (ее температура достигала всего 15—20 °С), но была теплее, чем в поверхностном слое бухты на 5— 10°. Домики усоногих раков — балянусов — ковром покрывали дно, более того, вблизи фонтанчиков теплой воды они были особенно многочисленными. В большом количестве встречались различные ракообразные и другие мелководные животные. Первые погружения были выполнены рядом с фумарольным полем. В отличие от прозрачных морских вод воды бухты Кратерной содержат много взвеси и представляют собой сложное чередование красно-бурых и относительно прозрачных белесых полос, сильно меняющих свое расположение на протяжении суток. В последующие дни к северо-востоку от устья горячего ручья мы обнаружили район подводной вулканической деятельности. На глубине от 2 до 7 м было найдено больше 20 отверстий и трещин среди мелких камней и гальки, из которых изливалась горячая вода и выходили газы. Вокруг струй видны были «бороды», представлявшие колонии серобактерий. Вблизи подводных ключей довольно большие площади дна покрывали грязно-белые пленки, внешне напоминавшие бактериальные маты, которые обычно находят рядом с глубоководными гидротермами. Поднятые из воды образцы пленок представляют скопления серных бактерий и донных диатомовых водорослей. Пленки имели сложную слоистую структуру и издавали сильный запах сероводорода. К сожалению, из-за недостатка времени (подводные горячие источники мы обнаружили в предпоследний день работы в бухте) и крайне низкой видимости мы не смогли дать хорошего описания этих пленок в их естественном состоянии. У окончания склона на глубине 20 м был обнаружен мощный горячий источник, выделяющиеся из него газы доходили до поверхности воды. Несколько квадратных метров дна покрывала густая пенистая масса бактериальных колоний, через которую отдельными пузырьками и даже струями пробивались газы. Судя по результатам обследования бухты , в дальнейшем здесь могут быть найдены новые источники. При сейсмозондировании в бухте обнаружены кольцевые разломы под осадочной толщей. К этим разломам, по-видимому, и приурочена гидротермальная деятельность вулкана Ушишир. О подводных ключах тогда можно было только догадываться, поскольку химический и изотопный состав воды в бухте был значительно изменен по сравнению с составом морских вод, окружающих о-ва Ушишир. Еще при первых погружениях, до того как было обнаружено подводное гидротермальное поле, выявились разительные отличия между населением бухты и достаточно хорошо известной фауной и флорой других прибрежных вод Курильских о-вов, а подробное гидробиологическое исследование донных обитателей принесло много неожиданного. Дно бухты поразило нас скоплениями беспозвоночных. Ниже сплошного ковра из усоногих раков дно густо покрывали морские ежи, колонии сидячих многощетинковых червей, напоминающих большие круглые щетки; встречались асцидии, губки и равноногие раки. В бухте ежи были мельче, и морфологически сильно отличались от тех, которые обитают с наружной стороны острова. Поскольку систематика рода ежей Strongylocentrotus сложна, их видовую принадлежность пока не удалось надежно установить. Считается, что морские ежи этого рода питаются преимущественно водорослями и их обрывками, однако кишечники ежей из бухты содержали буроватую массу, напоминающую красно-бурую взвесь фитопланктона. В Кратерной нет пояса крупных водорослей, характерного для прибрежий Курильских о-вов, и, вероятно, основной пищей для ежей служит осевший на дно фитопланктон. Глубже поселений морских ежей преобладали голотурии двух видов. Один из них оказался новым, неизвестным до этого видом из рода Psoius, а второй — Eupentac-ta pseudoquinquesemita — новым видом для отечественных вод. При средней плотности поселений этих крупных беспозвоночных 30 экземпляров на квадратном метре отдельные камни были сплошь покрыты псо-лусами (на квадратном метре мы насчитывали до 90 особей), а плотность обитающих на мягком грунте между камнями Е. pseudoquinquesemita достигала 50 экз/м2. На еще большей глубине крутой каменистый склон переходит в относительно пологое илистое дно. Здесь из крупных беспозвоночных было больше всего цери-антарий — одиночных шестилучевых кораллов. Кроме них над грунтом возвышались сидячие многощетинковые черви в хитиновых трубках. Поверхность дна являла собой сплошную сеть ловчих щупалец. Видовая принадлежность цериантарий в настоящее время не установлена, так как эти животные очень немногочисленны в коллекциях. Цериантарий многократно наблюдали из подводных аппаратов, но этих животных чрезвычайно трудно собрать при гидробиологических исследованиях традиционными орудиями лова: цериантарий обитают в трубке, глубоко уходящей в грунт и прячутся в ней при малейшем движении воды. Сообщество цериантарий обнаружено на глубине до 40 м (глубже водолазные работы не проводились), но судя по пробам, собранным дночерпателем в самой глубокой части, оно занимает всю акваторию бухты Кратерной. Мы допускаем, что здесь при более подробном обследовании в дальнейшем удастся найти еще ряд видов животных. На малых глубинах (3—10 м) в песчаном и илистом грунте обитает по меньшей мере 5 видов двустворчатых моллюсков. Располагаются они несколькими слоями и глубоко проникают в анаэробный слой. Самый массовый моллюск (его плотность местами достигает 1000 экз/м2) оказался новым видом из рода Масогла. Кроме моллюсков здесь немало крупных подвижных многощетинковых червей семейства Nereidae. Видовым составом донная фауна бухты сильно отличается от фауны окружающих вод, однако число видов невелико: мы насчитали их около 90. Но зато поразительно велика плотность поселений и биомасса животных: в районе подводной вулканической деятельности она достигает 10 кг/м2. Это в 10 раз больше средней биомассы в некоторых других бухтах и кальдерах Курильских о-вов. Несомненно, столь обильное развитие жизни в бухте Кратерной связано с большим количеством органического вещества, вырабатываемого здесь. Но в отличие от глубоководных гидротермальных экосистем, где органическое вещество — продукт жизнедеятельности только хемосинтезирук-щих бактерий, в бухте Кратерной оно ооразуется и за счет фотосинтеза. О высокой интенсивности фотосинтеза в верхнем слое (0—5 м) вод бухты свидетельствуют разные показатели: сильное пересыщение воды кислородом; низкая концентрация фосфатов, нитратов, нитритов и аммиака — соединений, используемых в фотосинтетическом процессе для образования органических молекул; и наконец, высокое содержание фотосинтетических пигментов. Их концентрация в поверхностных слоях всей бухты оказалась весьма значительной, а в районе гидротерм была максимальной (естественно, что содержание пигментов уменьшалось с глубиной). В бухте особенно велико содержание хлорофилла «а», оно почти в 200 раз превосходит концентрацию этого пигмента в морских водах снаружи острова. В пробах «красной воды» оказалось много микроскопических криптофитовых водорослей, содержащих специфический пигмент фикоэретрин (водный фильтрат, полученный после отделения водорослей, был красного цвета). Водоросли принадлежат к роду Chroomonas. В этих же пробах были найдены единичные экземпляры ресничных инфузорий Mezodinium rubrum, внутренними симбионтами которых обычно являются обнаруженные водоросли. Ресничные инфузории могут мигрировать в толще воды и потому вызывают периодическое появление красной окраски поверхностных вод бухты. В сильно евтрофированных районах морей не редки вспышки развития инфузорий, а в бухте Кратерной они, по-видимому, обитают постоянно, по крайней мере, летом. Непосредственно под слоем интенсивного фотосинтеза и пересыщения кислородом над подводным гидротермальным полем концентрация кислорода снижается до минимума. Очевидно, в этом слое кислород потребляется как хемосинтезирующими, так и сапрофитными бактериями. Здесь же почти исчезают сероводород и восстановленные соединения серы (это тоже может быть следствием присутствия серных бактерий) и снижается концентрация аммиака, вероятно, за счет поглощения фитопланктоном и жизнедеятельности нитрифицирующих бактерий. Отбирая пробы воды на разных глубинах непосредственно около глубоководного источника, мы обнаружили, что концентрация сероводорода увеличивается с глубиной, но только до 15 м, на глубине 20 м сероводорода в пробе не оказалось. Вероятно, объясняется это тем, что всасывающий шланг выпал из узкого конуса излияния вулканических вод. Эти данные показывают, что сероводород не поступает в толщу из слоя донных осадков, где он образуется обычно в процессе восстановления сульфатов. Чтобы изучить, как изменяется содержание важных для живых организмов соединений, над подводными гидротермами юго-восточной части бухты Кратерной членами нашей экспедиции был сделан химический анализ воды в 20-метровой водной толще (пробы отбирались через каждые 5 м). Мы определили содержание хлорофилла «а», кислорода, сероводорода, восстановленных соединений серы, аммония, нитратов и нитритов, но, чтобы не обременять читателя-неспециалиста, не приводим здесь полученных результатов. Тех, кого заинтересует гидрохимия бухты, мы отсылаем к публикациям-в специальных изданиях. Укажем лишь, что химический состав вод Кратерной сильно отличается от химического состава воды снаружи бухты. Своеобразие гидрохимического режима Кратерной обусловлено несколькими факторами: фотосинтезом и дыханием фитопланктона (и тот и другой процесс характеризуется выраженной суточной изменчивостью); хемосинтезом, основанным на окислении вулканических продуктов; поглощением кислорода и переходом биогенных соединений донных отложений из взвешенной формы в растворенную; обменом водных масс с морем.
*
Итак, многое в бухте Кратерной отличает ее от морских сообществ вокруг глубоководных гидротерм. В первую очередь, это специфический состав донной фауны, развившейся за счет использования органического вещества, вырабатываемого как фотосинтезирующими организмами, так и хемосинтезирующими бактериями, и приспособившейся к измененному химическому составу вод. Сочетание фото-и хемосинтеза сделало экосистему бухты Кратерной более сложной по сравнению с экосистемами глубоководных гидротерм и определило ее энергетический баланс. Правда, соотношение и взаимное влияние двух способов образования органического вещества в бухте еще предстоит изучить. Экосистема Кратерной находится под воздействием длительной вулканической активности и на суше, и под водой. Объем воды, поступающей в кальдеру только из наземных источников, оценивался в 1400 т в сутки, но фактически он должен быть существенно больше, так как многие источники на суше не были известны до самого последнего времени, а излияние гидротермальных вод со дна бухты вообще не учитывалось. Дальнейшие исследования уточнят общий вклад всех гидротермальных источников в химизм воды в бухте. Но уже и сейчас ясно, что опреснение воды, ее обогащение тяжелыми металлами, измененный изотопный состав, повышенная температура — это следствие того, что в бухту изливается большое количество воды из наземных и подводных источников; ясно также, что их влияние сказывается на всей акватории бухты. Итак, в бухте Кратерной обнаружено мелководное гидротермальное сообщество, новый тип морских экосистем, в котором сопряжены хемо- и фотосинтез. Вполне возможно, что экосистема Кратерной — это один из вариантов биогеохимических процессов Мирового океана. Возможно также, что другие варианты — глубоководные гидротермальные проявления и просачивающиеся рассолы — распространены в океане гораздо шире мелководных. Сейчас, когда известно уже немало специфических сообществ в районах подводного вулканизма на больших океанских глубинах, перед исследователями стоит масса вопросов: как развиваются и сколько времени существуют подобные сообщества; каков механизм размножения и каковы темпы роста животных; за счет каких приспособлений они могут существовать в воде с высоким содержанием токсических веществ; каковы пути распространения живых существ по громадной акватории Мирового океана? Ответы на эти вопросы уже ищут многие специалисты, однако гидротермальные сообщества — это труднодоступный объект, для его изучения нужны дорогостоящие подводные аппараты, а эксперименты с обитателями гидротерм возможны только в специальных аквариумных системах, работающих под давлением более 200 кг/см2. Если экосистема Кратерной — один из вариантов общего биогеохимического процесса Мирового океана, то на многие перечисленные вопросы можно найти ответ гораздо более простыми способами, без тех огромных затрат труда и капиталовложений, которые необходимы для изучения глубоководных гидротермальных сообществ. Можно ли уже сейчас попытаться ответить на вопрос о времени существования экосистемы в бухте Кратерной и понять, сколько времени понадобилось для ее эволюции? Казалось бы, такую оценку можно дать по времени, необходимому для возникновения тех нескольких видов беспозвоночных, которых нет в соседних с бухтой водах. Но, во-первых, наличие новы» видов может быть следствием прямо противоположных причин: эти виды могли возникнуть за длительный срок существования экосистемы, но могли образоваться и за счет ускоренных темпов эволюции под воздействием вулканизма. Во-вторых, такие же беспозвоночные могут быть найдены и в других, еще мало изученных акваториях Курильских о-вов, и тогда было бы неправильно связывать эволюцию экосистемы Кратерной со временем возникновения в ней новых видов.
Все же можно попытаться оценить, хотя и приблизительно, сколько времени существует эта уникальная экосистема (быть может — пока уникальная, так как вполне возможно, что подобные сообщества отыщутся и в других районах мелководной гидротермальной активности). Группа островов Ушишир — это результат действия крупного вулкана, существующего с доголоценового периода, но кальдера Кратерная гораздо моложе. Условия, благоприятные для развития в ней фауны и флоры, по-видимому, существуют здесь уже довольно давно, но не более 10 тыс. лет. Это время невелико в геологическом и эволюционном масштабе, но намного превосходит время существования отдельных глубоководных гидротерм: оно оценивается всего в несколько десятков, самое большее — сотен лет. Помимо того что бухта Кратерная — это модельный природный водоем, в котором можно исследовать фундаментальные вопросы морской микробиологии и биологии моря в целом, здесь можно решать и прикладные задачи, связанные, например, с образованием «красных приливов». Наконец, можно выявить, какие изменения в геномах животных и в биохимических процессах их организмов позволили приспособиться им к жизни в воде, содержащей тяжелые металлы, сероводород, аммиак и другие ядовитые соединения. Это очень важный экологический аспект, ведь перечисленные вещества — обычные продукты антропогенного загрязнения водоемов. Именно несбалансированность образования и потребления таких соединений ведет в настоящее время к тяжелым экологическим последствиям, вызывая массовую гибель фауны. Бухта Кратерная — это природный эталон экологической системы, которому должен следовать человек, пытаясь устранить неблагоприятные последствия, вызванные его деятельностью. Занимаясь исследованиями в бухте Кратерной, необходимо помнить, что она невелика, вулканические и биогеохимические процессы в ней уникальны, и чтобы не.нарушить равновесие экологической системы, все работы в ней должны быть скоординированы. Кроме того, мы считаем, что бухту необходимо сделать заказником, чтобы экосистему сохранить в будущем, хотя в настоящее время о-ва Ушишир не населены и непосредственной опасности для экосистемы нет. Но следует заблаговременно побеспокоиться о сохранности этого уникального природного объекта, чтобы потом не исправлять допущенные ошибки.
*
Районом поисков могли быть прибрежные воды Курильских о-вов. Здесь уже несколько десятков лет ведутся исследования вулканической активности; изучен химический состав газов и изливающихся горячих вод; описана динамика активности фумарол (выходов горячего вулканического газа и пара), сольфатар (паров, содержащих сероводород или сернистый газ) и мофет (источников, из которых выделяется углекислота с примесью азота, водорода, метана); исследованы микробиологические процессы, в том числе и хемосинтез, правда, только в наземных вулканических источниках. Однако не было известно, сказывается ли вулканизм на морской экосистеме, более того, имелись основания предполагать, что поиски гидротермальных мелководных сообществ не принесут успеха. Так, из результатов исследования участков литорали о-ва Симушир следовало, что в местах выхода горячих ключей фауна обеднена.
*
Летом побережье Курильских о-вов обычно скрыто густыми туманами, и на острове, возле которого находится бухта Кратерная, видимость лишь временами была больше 100 м. Бухта Кратерная — это чаша затопленного морем вулкана диаметром менее километра и средней глубиной около 30 м (максимальная достигает 63 м). Крутые берега бухты образуют кольцевой хребет высотой более 200 м и защищают бухту от ветров и волнений; тишиной и зеркальной поверхностью вод она напоминает горное озеро. В середине бухты над водой возвышаются два куполообразных островка; бухту соединяет с морем мелководный пролив (длиной около 200 м), по которому во время отлива экспедиционные алюминиевые катера приходилось проводить волоком. На береговом склоне юго-восточной части бухты и находится активный участок вулкана Ушишир. Активный участок вулкана представляет собой большое фумарольное поле. Оно встретило нас шипением фумарол, бульканьем горячих ключей, столбами пара и едким запахом сернистого газа. Фумаролы — это многочисленные отверстия диаметром 5—10 см, обрамленные кристаллами осаждающейся серы. Из горячих источников вода собирается в мелкие озерки, а затем переходит в горячий ручей, стекающий в бухту. Температура в озерках, кипящих от выделяющихся газов, —82— 87 °С. Вода источников сходна по солевому составу с морской, однако заметно опреснена (27,4 °/оо в источниках, 33—33,1 °/оо в бухте и 34—34,2 °/оо у острова), но в ней в десятки и даже сотни раз больше серы, аммиака и растворенных элементов — железа, марганца, цинка, свинца и мышьяка. Дно горячих источников, озерков и ручьев покрыто бурыми, сероватыми и белыми кожистыми пленками. Первой неожиданностью была в бухте «красная вода». К середине дня во время отлива на водной глади возникали пятна красно-бурого цвета, которые постепенно сливались в почти сплошной покров, особенно заметный в районе проявления вулканической активности. «Красная вода» внешне напоминала явление так называемого «красного прилива»5, но красные полосы не выносились из бухты в море приливно-отливными течениями. К рассвету вода обретала свой обычный цвет. В полосе отлива (литорали) вблизи впадения ручья в бухту мы увидели многочисленные мелкие источники. Вода вблизи них хотя и не была горячей (ее температура достигала всего 15—20 °С), но была теплее, чем в поверхностном слое бухты на 5— 10°. Домики усоногих раков — балянусов — ковром покрывали дно, более того, вблизи фонтанчиков теплой воды они были особенно многочисленными. В большом количестве встречались различные ракообразные и другие мелководные животные. Первые погружения были выполнены рядом с фумарольным полем. В отличие от прозрачных морских вод воды бухты Кратерной содержат много взвеси и представляют собой сложное чередование красно-бурых и относительно прозрачных белесых полос, сильно меняющих свое расположение на протяжении суток. В последующие дни к северо-востоку от устья горячего ручья мы обнаружили район подводной вулканической деятельности. На глубине от 2 до 7 м было найдено больше 20 отверстий и трещин среди мелких камней и гальки, из которых изливалась горячая вода и выходили газы. Вокруг струй видны были «бороды», представлявшие колонии серобактерий. Вблизи подводных ключей довольно большие площади дна покрывали грязно-белые пленки, внешне напоминавшие бактериальные маты, которые обычно находят рядом с глубоководными гидротермами. Поднятые из воды образцы пленок представляют скопления серных бактерий и донных диатомовых водорослей. Пленки имели сложную слоистую структуру и издавали сильный запах сероводорода. К сожалению, из-за недостатка времени (подводные горячие источники мы обнаружили в предпоследний день работы в бухте) и крайне низкой видимости мы не смогли дать хорошего описания этих пленок в их естественном состоянии. У окончания склона на глубине 20 м был обнаружен мощный горячий источник, выделяющиеся из него газы доходили до поверхности воды. Несколько квадратных метров дна покрывала густая пенистая масса бактериальных колоний, через которую отдельными пузырьками и даже струями пробивались газы. Судя по результатам обследования бухты , в дальнейшем здесь могут быть найдены новые источники. При сейсмозондировании в бухте обнаружены кольцевые разломы под осадочной толщей. К этим разломам, по-видимому, и приурочена гидротермальная деятельность вулкана Ушишир. О подводных ключах тогда можно было только догадываться, поскольку химический и изотопный состав воды в бухте был значительно изменен по сравнению с составом морских вод, окружающих о-ва Ушишир. Еще при первых погружениях, до того как было обнаружено подводное гидротермальное поле, выявились разительные отличия между населением бухты и достаточно хорошо известной фауной и флорой других прибрежных вод Курильских о-вов, а подробное гидробиологическое исследование донных обитателей принесло много неожиданного. Дно бухты поразило нас скоплениями беспозвоночных. Ниже сплошного ковра из усоногих раков дно густо покрывали морские ежи, колонии сидячих многощетинковых червей, напоминающих большие круглые щетки; встречались асцидии, губки и равноногие раки. В бухте ежи были мельче, и морфологически сильно отличались от тех, которые обитают с наружной стороны острова. Поскольку систематика рода ежей Strongylocentrotus сложна, их видовую принадлежность пока не удалось надежно установить. Считается, что морские ежи этого рода питаются преимущественно водорослями и их обрывками, однако кишечники ежей из бухты содержали буроватую массу, напоминающую красно-бурую взвесь фитопланктона. В Кратерной нет пояса крупных водорослей, характерного для прибрежий Курильских о-вов, и, вероятно, основной пищей для ежей служит осевший на дно фитопланктон. Глубже поселений морских ежей преобладали голотурии двух видов. Один из них оказался новым, неизвестным до этого видом из рода Psoius, а второй — Eupentac-ta pseudoquinquesemita — новым видом для отечественных вод. При средней плотности поселений этих крупных беспозвоночных 30 экземпляров на квадратном метре отдельные камни были сплошь покрыты псо-лусами (на квадратном метре мы насчитывали до 90 особей), а плотность обитающих на мягком грунте между камнями Е. pseudoquinquesemita достигала 50 экз/м2. На еще большей глубине крутой каменистый склон переходит в относительно пологое илистое дно. Здесь из крупных беспозвоночных было больше всего цери-антарий — одиночных шестилучевых кораллов. Кроме них над грунтом возвышались сидячие многощетинковые черви в хитиновых трубках. Поверхность дна являла собой сплошную сеть ловчих щупалец. Видовая принадлежность цериантарий в настоящее время не установлена, так как эти животные очень немногочисленны в коллекциях. Цериантарий многократно наблюдали из подводных аппаратов, но этих животных чрезвычайно трудно собрать при гидробиологических исследованиях традиционными орудиями лова: цериантарий обитают в трубке, глубоко уходящей в грунт и прячутся в ней при малейшем движении воды. Сообщество цериантарий обнаружено на глубине до 40 м (глубже водолазные работы не проводились), но судя по пробам, собранным дночерпателем в самой глубокой части, оно занимает всю акваторию бухты Кратерной. Мы допускаем, что здесь при более подробном обследовании в дальнейшем удастся найти еще ряд видов животных. На малых глубинах (3—10 м) в песчаном и илистом грунте обитает по меньшей мере 5 видов двустворчатых моллюсков. Располагаются они несколькими слоями и глубоко проникают в анаэробный слой. Самый массовый моллюск (его плотность местами достигает 1000 экз/м2) оказался новым видом из рода Масогла. Кроме моллюсков здесь немало крупных подвижных многощетинковых червей семейства Nereidae. Видовым составом донная фауна бухты сильно отличается от фауны окружающих вод, однако число видов невелико: мы насчитали их около 90. Но зато поразительно велика плотность поселений и биомасса животных: в районе подводной вулканической деятельности она достигает 10 кг/м2. Это в 10 раз больше средней биомассы в некоторых других бухтах и кальдерах Курильских о-вов. Несомненно, столь обильное развитие жизни в бухте Кратерной связано с большим количеством органического вещества, вырабатываемого здесь. Но в отличие от глубоководных гидротермальных экосистем, где органическое вещество — продукт жизнедеятельности только хемосинтезирук-щих бактерий, в бухте Кратерной оно ооразуется и за счет фотосинтеза. О высокой интенсивности фотосинтеза в верхнем слое (0—5 м) вод бухты свидетельствуют разные показатели: сильное пересыщение воды кислородом; низкая концентрация фосфатов, нитратов, нитритов и аммиака — соединений, используемых в фотосинтетическом процессе для образования органических молекул; и наконец, высокое содержание фотосинтетических пигментов. Их концентрация в поверхностных слоях всей бухты оказалась весьма значительной, а в районе гидротерм была максимальной (естественно, что содержание пигментов уменьшалось с глубиной). В бухте особенно велико содержание хлорофилла «а», оно почти в 200 раз превосходит концентрацию этого пигмента в морских водах снаружи острова. В пробах «красной воды» оказалось много микроскопических криптофитовых водорослей, содержащих специфический пигмент фикоэретрин (водный фильтрат, полученный после отделения водорослей, был красного цвета). Водоросли принадлежат к роду Chroomonas. В этих же пробах были найдены единичные экземпляры ресничных инфузорий Mezodinium rubrum, внутренними симбионтами которых обычно являются обнаруженные водоросли. Ресничные инфузории могут мигрировать в толще воды и потому вызывают периодическое появление красной окраски поверхностных вод бухты. В сильно евтрофированных районах морей не редки вспышки развития инфузорий, а в бухте Кратерной они, по-видимому, обитают постоянно, по крайней мере, летом. Непосредственно под слоем интенсивного фотосинтеза и пересыщения кислородом над подводным гидротермальным полем концентрация кислорода снижается до минимума. Очевидно, в этом слое кислород потребляется как хемосинтезирующими, так и сапрофитными бактериями. Здесь же почти исчезают сероводород и восстановленные соединения серы (это тоже может быть следствием присутствия серных бактерий) и снижается концентрация аммиака, вероятно, за счет поглощения фитопланктоном и жизнедеятельности нитрифицирующих бактерий. Отбирая пробы воды на разных глубинах непосредственно около глубоководного источника, мы обнаружили, что концентрация сероводорода увеличивается с глубиной, но только до 15 м, на глубине 20 м сероводорода в пробе не оказалось. Вероятно, объясняется это тем, что всасывающий шланг выпал из узкого конуса излияния вулканических вод. Эти данные показывают, что сероводород не поступает в толщу из слоя донных осадков, где он образуется обычно в процессе восстановления сульфатов. Чтобы изучить, как изменяется содержание важных для живых организмов соединений, над подводными гидротермами юго-восточной части бухты Кратерной членами нашей экспедиции был сделан химический анализ воды в 20-метровой водной толще (пробы отбирались через каждые 5 м). Мы определили содержание хлорофилла «а», кислорода, сероводорода, восстановленных соединений серы, аммония, нитратов и нитритов, но, чтобы не обременять читателя-неспециалиста, не приводим здесь полученных результатов. Тех, кого заинтересует гидрохимия бухты, мы отсылаем к публикациям-в специальных изданиях. Укажем лишь, что химический состав вод Кратерной сильно отличается от химического состава воды снаружи бухты. Своеобразие гидрохимического режима Кратерной обусловлено несколькими факторами: фотосинтезом и дыханием фитопланктона (и тот и другой процесс характеризуется выраженной суточной изменчивостью); хемосинтезом, основанным на окислении вулканических продуктов; поглощением кислорода и переходом биогенных соединений донных отложений из взвешенной формы в растворенную; обменом водных масс с морем.
*
Итак, многое в бухте Кратерной отличает ее от морских сообществ вокруг глубоководных гидротерм. В первую очередь, это специфический состав донной фауны, развившейся за счет использования органического вещества, вырабатываемого как фотосинтезирующими организмами, так и хемосинтезирующими бактериями, и приспособившейся к измененному химическому составу вод. Сочетание фото-и хемосинтеза сделало экосистему бухты Кратерной более сложной по сравнению с экосистемами глубоководных гидротерм и определило ее энергетический баланс. Правда, соотношение и взаимное влияние двух способов образования органического вещества в бухте еще предстоит изучить. Экосистема Кратерной находится под воздействием длительной вулканической активности и на суше, и под водой. Объем воды, поступающей в кальдеру только из наземных источников, оценивался в 1400 т в сутки, но фактически он должен быть существенно больше, так как многие источники на суше не были известны до самого последнего времени, а излияние гидротермальных вод со дна бухты вообще не учитывалось. Дальнейшие исследования уточнят общий вклад всех гидротермальных источников в химизм воды в бухте. Но уже и сейчас ясно, что опреснение воды, ее обогащение тяжелыми металлами, измененный изотопный состав, повышенная температура — это следствие того, что в бухту изливается большое количество воды из наземных и подводных источников; ясно также, что их влияние сказывается на всей акватории бухты. Итак, в бухте Кратерной обнаружено мелководное гидротермальное сообщество, новый тип морских экосистем, в котором сопряжены хемо- и фотосинтез. Вполне возможно, что экосистема Кратерной — это один из вариантов биогеохимических процессов Мирового океана. Возможно также, что другие варианты — глубоководные гидротермальные проявления и просачивающиеся рассолы — распространены в океане гораздо шире мелководных. Сейчас, когда известно уже немало специфических сообществ в районах подводного вулканизма на больших океанских глубинах, перед исследователями стоит масса вопросов: как развиваются и сколько времени существуют подобные сообщества; каков механизм размножения и каковы темпы роста животных; за счет каких приспособлений они могут существовать в воде с высоким содержанием токсических веществ; каковы пути распространения живых существ по громадной акватории Мирового океана? Ответы на эти вопросы уже ищут многие специалисты, однако гидротермальные сообщества — это труднодоступный объект, для его изучения нужны дорогостоящие подводные аппараты, а эксперименты с обитателями гидротерм возможны только в специальных аквариумных системах, работающих под давлением более 200 кг/см2. Если экосистема Кратерной — один из вариантов общего биогеохимического процесса Мирового океана, то на многие перечисленные вопросы можно найти ответ гораздо более простыми способами, без тех огромных затрат труда и капиталовложений, которые необходимы для изучения глубоководных гидротермальных сообществ. Можно ли уже сейчас попытаться ответить на вопрос о времени существования экосистемы в бухте Кратерной и понять, сколько времени понадобилось для ее эволюции? Казалось бы, такую оценку можно дать по времени, необходимому для возникновения тех нескольких видов беспозвоночных, которых нет в соседних с бухтой водах. Но, во-первых, наличие новы» видов может быть следствием прямо противоположных причин: эти виды могли возникнуть за длительный срок существования экосистемы, но могли образоваться и за счет ускоренных темпов эволюции под воздействием вулканизма. Во-вторых, такие же беспозвоночные могут быть найдены и в других, еще мало изученных акваториях Курильских о-вов, и тогда было бы неправильно связывать эволюцию экосистемы Кратерной со временем возникновения в ней новых видов.
Все же можно попытаться оценить, хотя и приблизительно, сколько времени существует эта уникальная экосистема (быть может — пока уникальная, так как вполне возможно, что подобные сообщества отыщутся и в других районах мелководной гидротермальной активности). Группа островов Ушишир — это результат действия крупного вулкана, существующего с доголоценового периода, но кальдера Кратерная гораздо моложе. Условия, благоприятные для развития в ней фауны и флоры, по-видимому, существуют здесь уже довольно давно, но не более 10 тыс. лет. Это время невелико в геологическом и эволюционном масштабе, но намного превосходит время существования отдельных глубоководных гидротерм: оно оценивается всего в несколько десятков, самое большее — сотен лет. Помимо того что бухта Кратерная — это модельный природный водоем, в котором можно исследовать фундаментальные вопросы морской микробиологии и биологии моря в целом, здесь можно решать и прикладные задачи, связанные, например, с образованием «красных приливов». Наконец, можно выявить, какие изменения в геномах животных и в биохимических процессах их организмов позволили приспособиться им к жизни в воде, содержащей тяжелые металлы, сероводород, аммиак и другие ядовитые соединения. Это очень важный экологический аспект, ведь перечисленные вещества — обычные продукты антропогенного загрязнения водоемов. Именно несбалансированность образования и потребления таких соединений ведет в настоящее время к тяжелым экологическим последствиям, вызывая массовую гибель фауны. Бухта Кратерная — это природный эталон экологической системы, которому должен следовать человек, пытаясь устранить неблагоприятные последствия, вызванные его деятельностью. Занимаясь исследованиями в бухте Кратерной, необходимо помнить, что она невелика, вулканические и биогеохимические процессы в ней уникальны, и чтобы не.нарушить равновесие экологической системы, все работы в ней должны быть скоординированы. Кроме того, мы считаем, что бухту необходимо сделать заказником, чтобы экосистему сохранить в будущем, хотя в настоящее время о-ва Ушишир не населены и непосредственной опасности для экосистемы нет. Но следует заблаговременно побеспокоиться о сохранности этого уникального природного объекта, чтобы потом не исправлять допущенные ошибки.
