» » Принципы флористического районирования

Принципы флористического районирования

Современные соотношения между флорами в гораздо большей степени отражают ход истории развития растительного мира, чем соотношения между растительностью различных частей земной поверхности, более непосредственно зависимые от современной обстановки. Поэтому некоторые подходы к районированию, имеющие первенствующее значение при проведении геоботанического районирования, не могут быть приняты за основу флористического районирования. В частности, расчленение растительного покрова Земли на широтные растительные зоны, без учета которого не может быть проведено никакое геоботаническое районирование, хотя и налагает свой отпечаток на развитие флор, но не имеет при проведении флористического районирования столь узлового значения. Разделение же растительных зон на подзоны, служащее одной из основ геоботанического районирования, проводимого с учетом деталей, выглядит с флористической точки зрения моментом второстепенным. Зональные рубежи вследствие взаимосвязанности развития флор и растительности имеют определенное значение и для флористического районирования, но многие флористические границы определяются все-таки не ими. И нередко межзональные флористические связи оказываются более тесными, чем связи между флорами отдаленных друг от друга частей одной зоны. Все сказанное говорит против заманчивой с первого взгляда тенденции объединить геоботаническое и флористическое районирование земной поверхности в единое ботанико-географическое районирование, учитывающее в равной степени как особенности растительности, так и состав и генезис флор земного шара. Сопряженность развития флор и растительности не должна заслонять различную специфику обоих процессов, которая и получает конечное выражение во флористическом (или — геоботаническом) районировании. Законен вопрос: должно ли флористическое и геоботаническое районирование быть различным во всех деталях? — Очевидно, нет. В определенных условиях может сложиться положение, когда единицы районирования, выделяемые по флористическому и по геоботаническому принципу практически совпадут друг с другом. Это может быть, в частности, тогда, когда под влиянием существенных изменений условий на определенном пространстве не только преобразуется характер его растительности, но и состав флоры подвергается более или менее быстрой «переработке» за счет вымирания не могущих приспособиться к новым условиям элементов ее, экспансии и преобразования других, наконец, за счет внедрения в ее состав более отвечающих складывающимся условиям видов инорайонного происхождения. И если такое более или менее «согласное» (и, применительно к флоре, относительно быстрое) преобразование растительности и флоры в последующем поддерживается и закрепляется продолжающимся воздействием вызвавших его условий, пространственная дифференциация флор и растительности может оказаться единообразной. Очевидно, это более вероятно в тех случаях, когда становление того или иного флористического комплекса связано с относительно недавними преобразованиями условий соответствующей части земной, поверхности и вместе с тем когда позднейшие изменения условий не вызывают дальнейших более значительных изменений растительности, при которых относительный консерватизм флоры более резко проявился бы как «отставание» ее развития от преобразований растительности. Такие соотношения мы имеем, по-видимому, в современной Арктической области, флора которой сложилась относительно недавно и продолжала свое развитие в условиях целостной тундровой области, представляющей в геоботаническом плане зональное образование. Естественно также, что пространственная дифференциация флор, отражаемая единицами флористического районирования низшего ранга и представляющая следствие наиболее недавних преобразований флоры соответствующих участков земной поверхности, в большей степени обусловлена ныне действующими условиями, оказывающими свое влияние и на более мобильную вообще растительность. Поэтому совпадение (или большое подобие) единиц районирования, выделенных по флористическому и геоботаническому принципу, на низших ступенях районирования представляется более вероятным, чем совпадение соответствующих единиц более высокого ранга. Противоречащим этому тезису могут показаться построения некоторых сторонников комплексного ботанико-географического районирования, в которых при проведении районирования вообще с преимущественным упором на учет особенностей распределения растительности высшие категории районирования (ботанико-географические области) оказываются практически совпадающими с наиболее крупными подразделениями земной поверхности, принимаемыми при флористическом ее районировании (флористическими царствами). В действительности совпадение это обусловлено тем, что в основу ботанико-географического районирования на этой, (самой высшей) его ступени кладется флорогенетический принцип — общность истории развития растительного покрова, общее происхождение той флористической основы, на которой формируются растительные сообщества. Флористу трудно возражать против такого преимущественного использования флорогенетического принципа в районировании вообще, хотя переход от использования геоботанических (характер растительности) к флорогенетическим данным в рамках одной системы районирования и кажется нам непоследовательным. Заметим, что этот переход, по-видимому, вынужденный: в нем отражается трудность характеристики наиболее крупных подразделений земной поверхности по признакам растительности, трудности связанные со слабой разработанностью вопроса о растительных зонах вне северной внетропической суши, порождающие у отдельных авторов даже сомнения во всеобщем (общеземном) значении закона зональности. Но переключение основного внимания на флорогенетический принцип при осуществлении геоботанического районирования на высшей его ступени представляет пример стремления к обходу трудностей, возникающих при последовательном проведении в жизнь принципов геоботанического районирования, но отнюдь не путем преодоления этих трудностей. Что касается непосредственно интересов флористической географии растений, то мы считаем целесообразным проводить флористическое районирование на всех его ступенях по единому — флористическому (флорогенетическому) принципу, учитывая сопряженность развития флоры и растительности, но отдавая должное специфике флоры как природного явления не тождественного растительности, имеющего свои, особые закономерности развития. В основу флористического районирования должны класться признаки флор, черты их региональной дифференциации, специфика протекания флорогенеза в разных частях земной поверхнрсти. Придерживаясь этих принципов, мы будем в дальнейшем говорить только о флористическом районировании поверхности земного шара, не делая попыток заменить его общим ботанико-географическим районированием. Поэтому, применяя выражение «районирование» без каких-либо уточняющих эпитетов, мы будем подразумевать, что речь идет в районировании флористическом, так же, как, называя разные категории подразделений земной поверхности (округа, районы и пр.), будем во всех случаях иметь в виду соответствующие флористические единицы. Большой интерес представляет сопоставление результатов флористического районирования земной суши с таковыми зоогеографического (фаунистического) районирования, проводимого зоолога-, ми. Принципы фаунистического районирования совпадают с принципами флористического: оно опирается на констатацию различных степеней сходства и самобытности современных фаун и на учет фауногенетических связей, обусловленных теми же соотношениями между сушей и морем, теми же вековыми изменениями климатических и других физико-географических условий, которые воздействуют и на развитие флор. В систематическом отношении зоогеографическое районирование опирается в основном на учет данных о географическом распространении млекопитающих и птиц, в меньшей степени — других групп животных. Неудивительно, что, отражая закономерности распространения различных, но взаимосвязанных как собственно внешними условиями существования, так и биоценотическими отношениями организмов, флористическое и зоогеографическое (фаунистическое) районирования оказываются близки друг другу не только по методам, но и по конечным выводам, часть которых практически совпадает. Так, представлению ботаников о Голарктическом флористическом царстве, объединяющем флоры всех внетропических пространств северного полушария, в основном соответствует представление зоологов о Голарктической зоогеографической области. Такие подразделения, как Арктическая, Средиземноморская и некоторые другие области (подобласти), принимаются ботаниками и зоологами практически в одинаковой или очень сходной форме. Много общего можно усмотреть и в ряде других случаев. Наряду с этим, однако, трактовка части важнейших зоогеографических и флористических подразделений земной суши, иногда даже при совпадении обозначений их, оказывается более или менее различной. Например, зоологи и ботаники одинаково считают Неотропическую область (или царство) одним из важнейших подразделений земной суши. Но зоологи распространяют представление о ней на весь внетропический юг Южной Америки; ботаники же относят наиболее южную' часть этого материка к особой — Антарктической — области, часто рассматриваемой и в качестве особого флористического царства. Представление об Австралийской области у зоологов шире, чем у ботаников: оно включает наряду с материком Австралии все острова южной и средней части Тихого океана, Новую Гвинею, часть островов Малайского архипелага; спорным является то, между какими островами последнего правильнее проводить границу между Австралийской и Восточной областями. В противовес этому ботаники рассматривают как целостную фитогеографическую единицу Малезию, относя к ней страны от Индокитая, по крайней мере, до Меланезии включительно (часто относят и всю Полинезию), а представление об Австралийской области ограничивают материком Австралии с Тасманией, иногда также с некоторыми островами к востоку от материка. В глазах ботаника крайний юго-запад Африки (Капская флористическая область; многие считают ее отдельным флористическим царством) резко противостоит основной части Африканского материка как единица районирования очень высокого ранга; напротив, в зоогеографическом районировании особенностям фауны этой части Африки уделяется лишь второстепенное внимание. В связи со сказанным выше мы не можем осуществить заманчивое вообще стремление объединить флористическое и фаунистическое районирование земной поверхности в форме единого биогеографического районирования. Приходится ограничиться проведением сопоставлений, их результатов и параллелизации тех единиц районирования, которые практически совпадают. Причины такого положения сводятся к следующему. Растения и животные существуют в тесной зависимости от условий внешней среды, изменения которых в пространстве и во времени так или иначе воспринимаются (как в форме эволюционных преобразований, так и изменением распространения сложившихся видов) теми и другими. Биоценотические условия общи для растений и животных. Меняющиеся соотношения между сушей и морем имеют одинаковое значение для тех и других. Основные закономерности развития ареалов животных и растений едины. Все это должно способствовать выработке в распространении растений и животных и в пространственной дифференциации флор и фаун черт пособия. В противовес этому другие особенности растений и животных обусловливают различия в их географическом распространении, а тем самым и различия в ходе развития фаун и флор. Способность животных к активному перемещению в пространстве в большей или меньшей степени ограничивает зависимость их от узкоместных условий местообитания; у высших позвоночных к этому добавляется устойчивая температура тела и защитные приспособления, ограничивающие теплообмен с окружающей средой. Поэтому контроль условий внешней среды по отношению к распространению растений более жёсток и непосредствен, чем по отношению к животным, особенно к тем группам их, на данные о распространении которых в первую очередь опирается зоогеография. Средства расселения растений и животных также различны, причем подвижность животных и здесь, играет существенную роль; значение различного рода преград для расселения животных и растений также неодинаково. Наконец, и это следует особенно подчеркнуть, систематические группы животных, занимающие ныне господствующее положение в животном мире суши (млекопитающие, птицы), хотя по времени своего возникновения и являются более или менее «современниками» покрытосеменных растений, но достигли расцвета позже их, а главное — те конкретные группы их (семейства, роды), которыми они представлены ныне, сложились гораздо позже, чем группы цветковых растений соответствующего таксономического ранга. Большая часть современных родов млекопитающих имеет неогеновый, часто — поздненеогеновый возраст, некоторые роды, возможно, сложились на грани неогена и антропогена. Следовательно, на расселении представителей этих родов могли сказаться лишь условия относительно недавнего геологического прошлого. Фауногенетические связи, восходящие к более отдаленному прошлому, улавливаются при изучении распространения высших позвоночных часто лишь с трудом. Впрочем, они иногда более отчетливо отражены распространением более древних по времени своего возникновения родов и семейств других групп животных. Но последним при проведении зоогеографического районирования придается меньшее значение. В целом, зоогеографическое районирование отражает в историческом плане более рецентные связи, чем флористическое, а также менее непосредственную зависимость служащих для него опорой организмов как отныне действующих, так и от действовавших в прошлом условий внешней среды. Невозможность объединить флористическое и фаунистическое районирование в едином биогеографическом не исключает использования зоогеографических данных для дополнительного освещения вопросов о некоторых флористических связях, для выяснения причинной обусловленности некоторых черт распространения растений. В частности, сопоставление флористических данных с зоогеографическими особенно полезно в тех случаях, когда между определенными растениями и животными существуют тесные биологические связи, позволяющие говорить о большей или меньшей степени взаимозависимости их географического распространения. Так, например, наблюдениями установлено, что в условиях Крайнего Севера опыление растений семейства бобовых осуществляется исключительно шмелями. Поэтому и расселение их возможно лишь при условии параллельного расселения шмелей или вообще, при наличии их в фауне пространства, о поселении на котором бобовых идет речь. С учетом этого отсутствие бобовых во флоре Новосибирских островов, едва ли объяснимое их климатическими условиями или отдаленностью от побережья Якутии (где арктические виды бобовых как раз многочисленны), может быть поставлено в связь с отсутствием шмелей в их фауне: бобовые лишены там необходимых опылителей. С другой стороны, отсутствие представителей той же группы растений в Гренландии (кроме прибрежного бореального вида — Lathyrus marltimus), где ряд видов шмелей встречается (для их существования наличие во флоре бобовых не является обязательным условием), указывает, что отсутствие бобовых в данной части Арктики должно быть объяснено какими-то другими причинами. Различие в средствах и способах расселения растений и животных может быть использовано при выяснении условий, в которых происходило расселение растений там, где оно могло ограничиваться определенными преградами. Например, при наличии существенных различий между флорами изолированных друг от друга участков суши существование подобных же различий между их фаунами, или наличие более тесных связей лишь между хорошо летающими представителями фауны, может указывать на то, что изоляция обеих частей суши носит длительный и устойчивый характер. Напротив, там, где сходные связи усматриваются и между флорами и между млекопитающими (особенно мелкими) или земноводными ныне изолированных частей суши, мы можем.уверенно заключить, что расселение общих им видов осуществлялось в основном непосредственно по суше, а не благодаря переносу зачатков ветром или течениями через водное пространство. Наконец разновозрастность видов и родов растений и высших позвоночных может быть использована при решении вопросов о том, когда, в какую геологическую эпоху осуществлялись или были нарушены связи между частями суши, обладающими в разной степени дифференцированными флорами и фаунами. Таким образом, учет зоогеографических данных как подсобного материала при уточнении сущности связен между флорами, истории расселения растений, а тем самым и при решении вопросов флористического районирования, может быть очень полезен фитогеографу. Всякое районирование сводится к подразделению районируемого пространства на взаимно соподчиненные пространственные единицы различных рангов, причем единицы каждого ранга рассматриваются как примерно равноценные. Во флористическом районировании большинства современных ботаников применяют несколько соподчиненных категорий. Та шкала, которой придерживаемся мы, приводися ниже начиная с самой высшей категории.

Флористическое царство (Florenreich Энглера и его последователей; некоторые ботаники применяют к данной категории обозначение «область»). Крупнейшее объединение генетически родственных флор. Флорогенетические связи между флорами отдельных частей «царства» выявляются достаточно определенно, но отчасти восходят к очень далекому прошлому. Лишь ограниченная часть географических элементов флоры (рассматриваемых в широком плане!) характерна для царства как целого; выразителем этой общности являются таксоны высокого ранга (семейства, роды). Имеются эндемичные (или почти эндемичные) группы растений ранга семейства, трибы; эндемичные роды — во множестве. Характерный для флор царства набор семейств растений: типичные для флористического царства семейства легко могут быть выделены на фоне других, хотя роль их в сложении флор может значительно колебаться. Условия существования флор (климат, эколого-физиогномический характер растительности) могут колебаться в очень значительных пределах, как бы подчеркивая этим узловое значение флорогенетического принципа в представлении о флорогеографической категории высшего ранга.
Флористическая область (Florengebiet, или Florenregion; подобласть в районировании тех авторов, которые называют областью высшую категорию). Более или менее ,обширное пространство в рамках флористического царства. Условия развития флор могут быть значительно дифференцированы, но обнаруживают некоторую общность основных черт. Давление современных условий на характер флоры выявляется более или менее отчетливо на всем протяжении области. Флорогенетиче-ская целостность области выражена значительно явственнее по сравнению с царством, связи между флорами в пределах - области более рецентны. Генетическая однородность флоры, или по меньшей мере основного ядра ее, более выражена. Значительная часть географических элементов флоры характеризует область как целое. Эндемизм на видовом уровне всегда значительно развит; имеется эндемизм родового ранга, но степень его развитости может быть очень различна; наличие эндемизма более высокого ранга необязательно, но часто имеет место. Характерен определенный набор семейств, занимающих во флорах области преобладающее положение; соотношения между ведущими, наиболее богато представленными семействами относительно устойчивы.
Флористическая провинция. Часть флористической области, характеризующаяся более или менее значительной самобытностью состава флоры, связь которой (самобытности) с современными условиями улавливается отчетливо. Все флоры провинции слагаются, в основном, одними и теми же географическими элементами. Более или менее развитый эндемизм на видовом уровне. Эндемизм родового ранга необязателен, чаще отмечается повышенная (или пониженная) в сравнении с другими провинциями развитость общих с ними родов.
Флористический округ. Часть флористической провинции (при меньшей дифференциации флор — непосредственно области), характеризующаяся более высокой степенью единства флор. Ограниченное развитие видового эндемизма, могущего и отсутствовать вообще. Самобытность флоры в большей степени выявляется соотношениями между разными географическими (и генетическими) элементами флоры. Родовой эндемизм только как исключение (при наличии узколокализованных, чаще монотипных родов).
Флористический район. Подчиненная единица районирования, характеризующаяся некоторым своеобразием состава флоры при отсутствии (или очень ограниченном развитии) эндемизма. Взаимосвязанность флоры и современной растительности проявляется очень отчетливо.
При наиболее детальном районировании, при. непременном условии высокой степени изученности флоры и распространения слагающих ее видов могут выделяться элементарные флористические-районы (микрорайоны) или районы конкретных флор, характеризующиеся полным единством флоры, распределение, видов которой в пределах такого района зависит целиком от условий отдельных местообитаний и их чередования в пространстве. Вероятно совпадение элементарного флористического района с элементарным геоботаническим районом дробного геоботанического районирования.
При проведении районирования на практике не всегда возникает необходимость выделения пространственных единиц всех намеченных категорий. Например, в некоторых флористических областях, самобытность флоры которых (как целого) выражена весьма ярко, что и оправдывает рассмотрение данной части земной поверхности именно как области, не выявляется таких черт дифференциации флоры, которые требовали бы разделения области на флористические провинции; в таких случаях следует выделять в составе области непосредственно округа.
В других случаях, напротив, ради большей детализации районирования и более четкого выявления соотношений между флорами приходится усложнять намеченную схему подразделений флористических царств введением промежуточных между основными категорий. Область, например, может быть подразделена па ограниченное количество подобластей, а уже последние — на провинции. Следует, однако, помнить, что всякое районирование в какой-то степени упрощает, схематизирует соотношения между флорами, существующие в природе. И поэтому всякое усложнение системы пространственных категорий, применяемых в районировании, вообще нежелательно, почему к введению промежуточных категорий районирования следует прибегать лишь в случаях подлинной необходимости. Вообще же отразить соподчинением пространственных категорий всю сложность соотношений между флорами невозможно: все равно одноименные единицы районирования лишь примерно равноценны; никакая детализация районирования все равно не устранит свойственного ему схематизма. В то же время всякое усложнение схемы неизбежно делает ее труднее обозреваемой, практически менее удобной. Разумное сочетание «чуткости» районирования с простотой его выражения соподчиненными категориями представляет цель, к которой надо стремиться.

Комментарии к статье:

Уважаемый посетитель, Вы зашли на сайт как незарегистрированный пользователь
Мы рекомендуем Вам зарегистрироваться либо войти на сайт под своим именем




Новое на сайте


Леса юга Сибири и современное изменение климата


По данным информационной системы «Биам» построена ординация зональных категорий растительного покрова юга Сибири на осях теплообеспеченности и континентальности. Оценено изменение климата, произошедшее с конца 1960-х по 2007 г. Показано, что оно может вести к трансформации состава потенциальной лесной растительности в ряде регионов. Обсуждаются прогнозируемые и наблюдаемые варианты долговременных сукцессии в разных секторно-зональных классах подтайги и лесостепи.


Каждая популяция существует в определенном месте, где сочетаются те или иные абиотические и биотические факторы. Если она известна, то существует вероятность найти в данном биотопе именно такую популяцию. Но каждая популяция может быть охарактеризована еще и ее экологической нишей. Экологическая ниша характеризует степень биологической специализации данного вида. Термин "экологическая ниша" был впервые употреблен американцем Д. Гриндель в 1917 г.


Экосистемы являются основными структурными единицами, составляющих биосферу. Поэтому понятие о экосистемы чрезвычайно важно для анализа всего многообразия экологических явлений. Изучение экосистем позволило ответить на вопрос о единстве и целостности живого на нашей планете. Выявления энергетических взаимосвязей, которые происходят в экосистеме, позволяющие оценить ее производительность в целом и отдельных компонентов, что особенно актуально при конструировании искусственных систем.


В 1884 г. французский химик А. Ле Шателье сформулировал принцип (впоследствии он получил имя ученого), согласно которому любые внешние воздействия, выводящие систему из состояния равновесия, вызывают в этой системе процессы, пытаются ослабить внешнее воздействие и вернуть систему в исходное равновесное состояние. Сначала считалось, что принцип Ле Шателье можно применять к простым физических и химических систем. Дальнейшие исследования показали возможность применения принципа Ле Шателье и в таких крупных систем, как популяции, экосистемы, а также к биосфере.


Тундры


Экосистемы тундр размещаются главным образом в Северном полушарии, на Евро-Азиатском и Северо-Американском континентах в районах, граничащих с Северным Ледовитым океаном. Общая площадь, занимаемая экосистемы тундр и лесотундры в мире, равно 7 млн ​​км2 (4,7% площади суши). Средняя суточная температура выше 0 ° С наблюдается в течение 55-118 суток в год. Вегетационный период начинается в июне и заканчивается в сентябре.


Тайгой называют булавочные леса, широкой полосой простираются на Евро-Азиатском и Северо-Американской континентах югу от лесотундры. Экосистемы тайги занимают 13400000 км2, что составляет 10% поверхности суши или 1 / 3 всей лесопокрытой территории Земного шара.
Для экосистем тайги характерна холодная зима, хотя лето достаточно теплое и продолжительное. Сумма активных температур в тайге составляет 1200-2200. Зимние морозы достигают до -30 ° -40 °С.


Экосистемы этого вида распространены на юге от зоны тайги. Они охватывают почти всю Европу, простираются более или менее широкой полосой в Евразии, хорошо выраженные в Китае. Есть леса такого типа и в Америке. Климатические условия в зоне лиственных лесов более мягкие, чем в зоне тайги. Зимний период длится не более 4-6 месяцев, лето теплое. В год выпадает 700-1500 мм осадков. Почвы подзолистые. Листовой опад достигает 2-10 тонн / га в год. Он активно вовлекается в гумификации и минерализации.


Тропические дождевые леса - джунгли - формируются в условиях достаточно влажного и жаркого климата. Сезонность здесь не выражена и времени года распознаются по дождливым и относительно сухим периодами. Среднемесячная температура круглогодично держится на уровне 24 ° - 26 ° С и не опускается ниже плюс восемнадцатого С. Осадков выпадает в пределах 1800-2000 мм в год. Относительная влажность воздуха обычно превышает 90%. Тропические дождевые леса занимают площадь, равную 10 млн. кв. км.