Определение абсолютного возраста вида редко удается сделать сколько-нибудь точно. Прямые палеоботанические свидетельства являются вполне надежным указанием на то, что соответствующий вид существовал в определенное время, т. е. позволяют установить его минимальный возраст, не исключая при этом возможности и его значительно более раннего становления. Для подавляющей массы современных видов такие свидетельства отсутствуют. Во многих случаях мы вынуждены определять вероятный возраст видов и вероятное время их появления в той млн иной стране, опираясь только на косвенные данные. Изучение современного географического распространения растений в сочетании с использованием палеогеографических данных дает нам существенные основания для суждений как о возрасте определенных видов, так и о времени их появления там, где мы встречаемся с ними в наши дни. Если, например, определенный вид производит зачатки, не могущие переноситься природными агентами на большое расстояние, но встречается на значительно отдаленных друг от друга участках, например на островах и па обособленных горных поднятиях или в лесистых областях, отделенных друг от друга обширным безлесным пространством, мы вправе предположить, что расселение изучаемого вида проходило при условиях меньшей обособленности отдельных частей его современного прерывистого ареала и во время более раннее, чем время утверждения тех условий, которые определяют современную обособленность частей изучаемого ареала. Если при этом данные геологии указывают на наличие связей на месте современных «разъединений» в ту или иную конкретную эпоху, мы должны будем предположить, что наш вид существовал в эпоху наличия соответствующих связей. В случаях, когда подобные соотношения намечаются не между популяциями одного вида, а между близкими видами одного рода, это позволяет предположить, с одной стороны, что общий их родоначальник существовал до разрушения связи между ныне обособленными участками, что и обеспечило ему возможность заселения обеих ныне обособленных частей ареала группы, а с другой, — что сами современные виды моложе времени ее разрушения, поскольку именно оно было, вероятно, причиной обособления «дочерних» видов. Вид, сохранивший целостность, несмотря на расчлененность своего ареала широкими дизъюнкциями, представляется нам более древним, чем каждый из близкородственных видов другой группы растений, занимающий только какую-либо одну обособленную часть ареала, в целом подобного ареалу первого вида. Убедительным свидетельством древних связей между южными вне-тропическими частями суши — югом Австралии, Новой Зеландии, югом Южной Америки — является современное распространение южных буков — представителей рода Nothofagus. Указанием на вероятную форму осуществления американо-австралийских или американо-новозеландских связей служит нахождение ископаемых остатков Nothofagus в третичных отложениях Антарктического материка. Имеющиеся геологические данные исключают возможности подобных связей для послемиоценового времени. Вместе с тем примечательно, что род Nothofagus представлен в Австралии, на Новой Зеландии и в Южной Америке различными видами, что также отражает относительную давность разрушения связей, некогда обеспечивавших возможность расселения через Антарктиду их предков. В умеренных широтах северного полушария целый ряд характерных растений тайги произрастает как в Евразии, так и в Северной Америке, не проявляя даже незначительных расовых различий между евразиатскими и американскими популяциями. В своем распространении на север эти виды не выходят за пределы таежной зоны и их расселение через область современного Берингова моря могло, очевидно, происходить лишь при наличии в этой области более или менее непрерывных хвойных лесов. Как виды, они должны быть старше того времени, когда произошло обезлесение области Берингова моря. За все позднейшее время виды эти сохранились на обоих материках в неизменном состоянии. «Лесные связи» между Евразией и Америкой отражаются и распространением характерных деревьев-лесообразователей. Но в данном случае мы обращаем внимание на то, что среди этих древесных пород нет ни одного вида, общего Азии и Северной Америке. Из этого можно заключить, что современные таёжные деревья как виды моложе того времени, когда леса обоих материков не были отграничены друг от друга. Среди растений широколиственных лесов востока Азии и Северной Америки мы встречаем в изобилии замещающие друг друга американские и азиатские виды множества родов, что отражает большую древность «разъединения» областей развития указанных лесов и свидетельствует вместе с тем, что, прошедшее после этого «разъединения» время было достаточно для преобразования потомков когда-то расселявшихся родоначальных видов в самостоятельные образования видового ранга. На крайнем северо-западе Европы, в окружении пространств, опустошавшихся покровным оледенением на протяжении недавних в геологическом смысле десятков тысячелетий, мы сталкиваемся с произрастанием некоторого количества эндемичных видов и рас на участках определенных горных массивов, не подвергавшихся одновременному сплошному покрытию льдами в последнюю ледниковую эпоху. Такая их локализация может служить указанием на расселение их, предков в межледниковое время и на становление самих эндемов как морфологически обособленных форм в течение последней ледниковой эпохи. В параллель к этому можно назвать некоторые дизъюнктивно распространенные в горах Скандинавии виды, не претерпевшие за то же время видимых изменений, сохранившиеся как неизмененные пережитки доледниковой или межледниковой флоры. Весьма молодыми новообразованиями представляются немногочисленные эндемичные виды, свойственные тундрам крайнего северо-востока Европы, развившиеся на пространствах, ставших доступными для поселения их вероятных предков не ранее времени деградации последнего оледенения. Относительно-точное определение возраста возможно в отношении видов и разновидностей, формирование которых проходило под косвенным влиянием деятельности человека, например при заносе исходного вида из-одной страны в другую. Ускоренный ход формообразовательных процессов в новых для растений данного вида условиях может, в известных случаях, привести, по-видимому, к становлению новообразований даже видового ранга в очень короткий срок. Критерием для определения относительного возраста видов может служить степень их филогенетического примитивизма или подвинутости. Так, установив минимальный возраст более подвинутых видов, мы косвенно устанавливаем вероятность более значительного возраста более архаичных форм из их ближайшего родства. Критерием относительной древности вида может служить и' степень его систематической обособленности. Широко развернувшиеся в течение последних десятилетий цитосисте-матические исследования дают в ряде случаев ценную опору для суждений об относительном возрасте близкородственных видов. Так, при прочих равных условиях, представляется вероятным, что диплоидные виды определенных групп древнее, чем их тетраплоидные сородичи, часто являющиеся производными первых или параллельных им форм. Установление возраста того или иного вида в большинстве случаев не предрешает вопроса о том, с какого времени Данный вид входит в. состав изучаемой флоры. Вид относительно древний может быть недавним пришельцем в определенной области, в то время как другие виды, более молодые по времени их возникновения, будучи исконными обитателями данной области, или проникнув в ее пределы относительно рано, могут представлять более древнюю группу в составе данной флоры. Так, например, к хронологически древнейшим обитателям Скандинавии относятся горные эндемы, оформившиеся как виды или расы в течение последнего оледенения. В отличие от них, деревья-лесообразователи скандинавских хвойных лесов и различные их спутники бесспорно являются относительно древними, но здесь — в Скандинавии — представляют пришельцев, заселивших ее в поеле ледниковое время и отчасти еще находящихся в процессе расселения. Современная арктическая флора в своей основе молодая. Подавляющая масса ее видов сложилась не ранее самого позднего плиоцена, большинство — в плейстоцене. Но многие из этих видов со времени своего становления непрерывно произрастают на приполярных окраинах северной суши, образуя как бы ядро их флоры. При заселении пространств, опустошенных плейстоценовым оледенением или затоплявшихся морскими трансгрессиями, эти арктические виды обычно появляются первыми, будучи наилучше приспособлены к предельно суровым условиям при-ледниковых и приморских высокоширотных пространств. Значительно позже, в связи с потеплением климата, обширная полоса на севере Европы и Западной Сибири подверглась облесению.'Она заселилась при этом целым комплексом видов растений, характерных для таежной зоны. Многие из этих растений заведомо древнее арктических. Но как компоненты арктической флоры, сохранившиеся в ее составе и после того как полярный предел лесов отодвинулся к югу, они моложе, поскольку их проникновение в пределы современной тундровой зоны совершилось значительно позже времени расселения в ее пределах арктических растений. Сложноцветное Petasites palmatus, произрастающее у нас в Приамурье и на Сахалине, но распространенное также и в Северной Америке,— вид несомненно древний, уже существовавший в то время, когда в области Берингова моря был умеренный климат. Но на Сахалине это вид молодой, относительно недавно проникший с материка, находящийся сейчас в процессе расселения и не занявший еще многие подходящие для него местообитания. Возвращаясь к примеру скандинавской флоры, отметим еще, что заселение Скандинавии после оледенения происходило — в геологической перспективе — очень быстро, как бы наслаивавшимися друг на друга «волнами» переселенцев. Но по своему происхождению эти переселенцы — образования в гораздо большей степени разновозрастные, последовательность же их появления в Скандинавии определялась не их возрастом, а в большей мере характером распространения на смежных не оледеневших или ранее освободившихся от оледенения пространствах, различными средствами расселения и т. н. Изучая генезис определенной флоры, мы обычно обращаем основное внимание не на установление возраста ее элементов в собственном смысле слова, а на выяснение того, какова относительная древность присутствия определенных видов в составе данной флоры, каково их современное положение в ее составе, их «поведение» по отношению к другим видам, в рамках флоры как целостного комплекса. Помимо чисто хронологических различий, т. е. разновозрастности появления различных видов на определенном пространстве, слагающие флору виды растений различаются по тому положению, которое они в ней занимают. В частности, они приурочены к различным местообитаниям, участвуют в формировании различных растительных группировок, в связи с чем каждая флора заслуживает специального формационного анализа ее состава. Наряду с этим мы замечаем, что часть видов флоры выступает как бы в роли пережитков минувших эпох; другие находятся в состояний некоторого равновесия с современными условиями страны; третьи, благоприятствуемые этими условиями, приумножаются в численности, расширяют свой ареал, т. е. проявляют очевидные признаки биологического прогресса и в более или менее ясной форме молодости присутствия. Сообразно с этим каждая флора может быть подразделена на три категории элементов, отражающие как бы исторические стадии участия вида в формировании флоры. Это — элементы реликтовые, консервативные и прогрессивные. По признаку массовой встречаемости и наличия тенденции к приумножению численности, способности к заселению разнообразных местообитаний может быть выделена категория активных видов, частично объединяющая наши прогрессивную и консервативную группы. Реликтами мы называем виды растений, пережившие свой расцвет в прошлом, сократившие область своего распространения и находящиеся в некотором, более или менее легко обнаруживаемом противоречии с современными условиями существования. Реликты не пред с,т авляют определенной возрастной категории, поскольку нарушение равновесия между конституцией вида и условиями среды не находится в прямой зависимости ни от возраста вида, ни от продолжительности его существования на определенном пространстве. Основным в определении реликта является констатация неблагоприятных для него соотношений с сегодняшними условиями существования, обусловливающих происходящее сокращение ареала, уменьшение численности популяций, а в применении к родам и другим, высшим, чем вид, систематическим категориям обычно также и численности видов25. Реликтами в общеземном плане являются в общем немногочисленные, но отчасти весьма приметные представители давно сложившихся трупп растений, занимающие обособленное положение в современном растительном мире, обладающие ограниченным распространением, в ряде случаев сохраняющиеся только при тех или иных исключительных, трудноповторимых условиях. В пределах своего ареала некоторые реликтовые виды этой категории могут по-своему процветать, но в сравнении с процветанием их и им подобных на обширных пространствах в прошлом это отражает лишь исключительность того сочетания условий, при котором осуществляется это «локализованное процветание». Многие реликты рассматриваемого типа представляют по существу объекты, находящиеся на грани вымирания. Классическими примерами реликтов общеземного типа могут служить Ginkgo biloba — единственный современный представитель обширной группы голосемянных, произрастающий в Китае, или крайне своеобразная Welwitchia mirabilis, встречающаяся в пустынях у побережья юго-западной Африки. Произрастающие на о. Калимантан и п-ве Малакка папоротники Matonia pectinata и М. sarmentosa являются пережитками рода, обладавшего широким распространением в мезозое. Из мезозойских же отложений Европы и других стран известны остатки папоротников рода Thyrsopteris, единственный современный представитель которого сохранился в качестве реликта на о. Хуан Фернандес. Многочисленные реликты — представители монотипных и олиготипных родов — характерны для гористых районов Китая и вообще Восточной Азии. Здесь мы встречаем замечательный, весьма архаичный папоротник, хвойные, архаичные древовидные двудольные - монотипный и олиготипный, занимающая неопределенное место в системе. Здесь же встречаются некоторые из примитивнейших травянистых растений — из числа представителей семейств Berberidaceae, Ranunculaceae, Araliaceae. Своеобразными реликтами — представителями широко распространенных в третичное время родов — являются гигантские калифорнийские хвойные так называемое мамонтово дерево и секвойя, или красное дерево. Все растения названные нами выше для примера — единственные или крайне немногочисленные представители своих родов — не имеют близких сородичей в современном растительном мире или, по крайней мере, в своем непосредственном окружении. Они сохранились до наших дней лишь в тех частях поверхности Земли, условия которых оказались в чем-то особенно благоприятными для их переживания. При этом, очевидно, надо иметь в виду не только характер этих условий, но и их устойчивость на протяжении веков геологической истории. Многие из этих видов представлены малочисленными популяциями и проявляют те или иные признаки угнетенности, что служит основанием для применения к ним выражения «живые ископаемые». Не все реликты выделяются среди окружающих их растений столь резко, как названные выше. Но изучение их географического распространения, особенно при возможности сопоставления с палеоботаническими данными, вскрывают их реликтовую природу. Так, современное распространение своеобразного папоротника Onoclea sensibilis — единственного представителя своего рода, произраставшего в прошлом и на западе Северной Америки, и в более северных частях Азии, и в северной и средней Европе, свидетельствует о таком сокращении его ареала, что его трудно не признать реликтом. Довольно легко усмотреть черты реликтов в распространении некоторых родов растений, обладающих дизъюнктивными ареалами при отчасти очень узкой локализации отдельных видов. Характерны в этом плане такие роды хвойных, как Tsuga и Pseudotsuga, или род Diphylleia из барбарисовых. Но, говоря о реликтовых родах, следует оговориться, что черты реликтовости рода, рассматриваемого в целом, могут не распространяться автоматически на отдельные его виды, часть которых может не проявлять некоторых черт реликтов. Например, в составе реликтового рода Pseudotsuga его азиатские виды — японская P. faponica и китайская P. sinensis — представляют несомненные реликты. Но обычнейший из американских видов — P. menziesii — находится в расцвете, играет видную роль в образовании древостоев приморских лесов северо-запада США и юго-запада Канады, является типичным «активным» элементом.флоры. В сходном положении находится и Sequoia sempervirens, для которой современные условия калифорнийского побережья являются, по-видимому, оптимальными. Такие примеры хорошо показывают, что переход на положение реликта — процесс не необратимый и что при определенных внешних условиях реликт может стать активным видом и как бы «уйти» с исторически намечавшегося пути к вымиранию. Реликтовые виды могут встречаться и в составе нереликтовых родов. Например, узкораспространенные сербская ель или растущая в горах северо-запада США P. breweriana — типичные реликты, хотя и относятся к процветающему в наше время роду хвойных. То же в полной мере относится к камчатской пихте—Abies gracilis, в то время как и род Abies в целом и ближайшие сородичи камчатского вида — сахалино-японская A. sachalinensis и приамурская A. nephrolepis — отнюдь не являются реликтами. Понятие о реликтах обнимает не только виды и роды растений, пережившие свой расцвет в прошлом и сохранившиеся кое-где, в особых условиях, но и существование в составе той или иной флоры в качестве пережитков прошлого растений, не являющихся реликтами в общеземном планe. Одними из характернейших реликтовых элементов флоры, равнин средней и умеренно-северной Европы являются, например, аркто-альпийские растения, рассматриваемые во вообще чуждом для них окружении лесных формаций как пережитки одной из эпох четвертичного оледенения или просто как ледниковые реликты. Многочисленные местонахождения ледниковых реликтов известны из равнинной части и предгорных районов Средней Европы, где мы рассматг риваем их как пережитки приледниковой флоры, существовавшей в этих местах в позднем плейстоцене, между окраиной покрывавшего районы теперешнего балтийского побережья скандинавского ледникового щита и ледниками, спускавшимися с Альп и других центральноевропейских гор. Меньшей известностью пользуются места произрастания аркто-альпийских растений в лесной зоне европейской части России. В частности, в бассейне Северной Двины — у ее правого притока р. Пинеги и в смежном с нею бассейне текущей на север р. Кулоя, на скалистых обрывах известняков и гипсов встречаются многочисленные виды растений, характерных для тундровой зоны, а отчасти и для гор центральной Европы. Здесь в изобилии произрастает карликовая аркто-альпийская ива, альпийская толокнянка, два вида так называемой куропаточьей травы или дриады и целый ряд других интересных растений, вообще чуждых окружающей лесной флоре. Предполагается, что край ледникового щита последнего оледенения в эпоху его таяния некоторое время располагался там, где протекают в наше время Пинега и Кулой, и тогда растения, приспособленные к условиям арктического климата, могли широко расселяться здесь. В дальнейшем, когда климат стал теплее, широко распространившиеся лесные, луговые и другие растения, характерные вообще для умеренного севера, почти повсеместно вытеснили этих низкорослых, не могущих конкурировать с ними и выдерживать сильное затенение «северян». Как реликты — пережитки позднеледникового времени — они смогли сохраниться только в скалистых местах, где не мог образоваться сомкнутый растительный покров. У берегов Ладожского и Онежского озер встречается ряд растений, обычно произрастающих только у морских побережий, например злак, ситник, горошек. Они сохранились здесь, очевидно, с того времени, когда оба озера входили в состав непрерывной водной перемычки, соединявшей Белое и Балтийское моря. Сейчас они отчасти удерживают позиции, занятые ими при существенно иных условиях, т. е. являются реликтами. В таежной зоне на севере Европы мы встречаем кое-где, иногда в некотором отдалении от границ их сплошного распространения, но обязательно при наличии особо благоприятных местных условий, такие нетаежные деревья как липа или вяз, или травянистые растения типа обыкновенного ландыша, проникающего на север вплоть до. бассейна Кулоя. Сейчас эти растения едва поддерживают здесь свое существование, являясь реликтами какой-то более теплой эпохи послеледникового времени. Рассмотренные примеры показывают, что определенные растения могут становиться реликтами при изменении условий в той или иной конкретной области, не становясь реликтами вообще, так сказать в общеземном плане. Арктоальпийские растения, например, существующие на положении реликтов в лесной зоне умеренного севера, процветают в современную эпоху в Арктике и в высокогорных районах. Реликты послеледникового термического оптимума в тундре принадлежат к числу растений, процветающих в основной области своего распространения — северной лесной зоне. Растения, существующие как реликты у берегов Ладожского и Онежского озер, не являются реликтами в основных районах своего распространения — у морских берегов на северо-западе Европы. Возможно и такое положение, когда вид, рассматриваемый в широком плане как реликтовый, в определенной части ареала не только не проявляет тенденции к угасанию, но обнаруживает и прогрессивные черты! Например, упоминавшийся нами как реликтовый вид папоротник на северо-востоке Северной Америки заметно расширил свое распространение в послеледниковое время, заселив покрывавшиеся льдами последнего оледенения пространства в южной части бассейна р. Св. Лаврентия. Обладающий отчасти подобным распространением папоротник представляет у нас на Дальнем Востоке, в частности на Сахалине, исключительно обычное, массово произрастающее растение, при некоторых условиях легко приумножающееся в численности и заселяющее новые участки. В определенных случаях грани между реликтовыми и нереликтовыми элементами флоры, между положением вымирающего и процветающего вида могут в значительной степени стираться. Самая возможность этого обусловлена тем, что переход конкретного вида на положение реликта определяется не какими-либо внутренними причинами, а противоречиями, возникающими между природой вида и изменяющимися условиями существования. Поскольку же изменения условий в значительной части обратимы, противоречия, ставшие причиной реликтовости вида, могут смягчаться, а то и сниматься, соответственно чему может изменяться и положение вида в составе флоры. Конечно, такие изменения ситуации в разных конкретных случаях в различной степени вероятны: многое зависит от степени изменения условий, от разной ширины адаптивных возможностей вида и других обстоятельств. Но неабсолютность понятия «реликт» должна учитываться нами во всех случаях проведения анализа любой флоры. Прямой противоположностью реликтам являются прогрессивные элементы флоры. По своей природе это — растения двоякого рода. Прежде всего это — прогрессивные эндемы, представляющие новообразования, возникшие более или менее недавно в пределах занимаемого флорой пространства и не успевшие расселиться за его границы. Возможность последнего, впрочем, иногда может исключаться условиями возникновения и произрастания вида, если его формирование обусловлено действием узколокализованных факторов. В зависимости от характера своих адаптации, в особенности от приуроченности к тем или иным условиям местообитания, они могут быть в разной степени обычны, могут встречаться массово или в ограниченном числе особей. Но при наличии локально благоприятных сочетаний условий они легко размножаются и вообще нередко сочетают даже с очень узкой географической локализацией относительную обычность там, где они есть. Тенденция к приумножению численности особей, к расширению распространения часто проявляется у них. Другой группой прогрессивных элементов флоры являются виды, аллохтонные по своему происхождению и недавно проникшие в пределы пространства, занимаемого рассматриваемой флорой, в настоящее время находящиеся в процессе экспансии — расширения ареала и приумножения численности особей. По своему возрасту эти прогрессивные элементы не представляют целостной группы: среди них могут быть одинаково как возникшие недавно, так и относительно древние, но в данных конкретных условиях проявляющие признаки биологического прогресса. На ранних этапах формирования каждой флоры, например при заселении пространств, освободившихся от ледникового покрова, или участков суши, только недавно поднявшейся над уровнем моря, все поселяющиеся на соответствующем пространстве виды проявляют черты прогрессивных элементов. Поселившись в том или ином месте, чаще всего по смежеству с ранее, заселенной ими территорией, они расселяются, занимая все подходящие для них местообитания. Набор этих видов зависит прежде всего от состава флоры ближайших к заселяемой территории пространств и от степени пригодности ее условий для тех или иных видов, могущих на нее проникнуть. В зависимости от сочетания этих условий, а также от средств расселения различных видов, обусловливающих большую или меньшую скорость их расселения, процесс первичного заселения территории растениями может протекать весьма по-разному. Большое значение в определении его характера имеет также степень обособленности заселяемых участков суши от других пространств, обладающих более или менее сходными условиями и могущих служить источником «переселенцев», заселяющих новую территорию. С течением времени между растениями, заселившими некогда свободное пространство, устанавливаются более или менее устойчивые отношения, образуются растительные группировки, нередко воспроизводящие в значительной мере сочетания видов, уже существовавшие там, откуда шло заселение нового пространства. При этом обстановка может складываться неблагоприятно для частит первоначальных иммигрантов, расселение их приостанавливается, численность может уменьшаться. В подобных случаях черты прогрессивных элементов флоры частью ее видов утрачиваются, хотя в чисто хронологическом плане они и остаются недавними поселенцами данной страны. Если заселение определенной территории сопровождается существенным изменением физико-географических условий, что неизбежно, например, в случае заселения пространства, освобождающегося от оледенения,, некоторая часть заселивших его растений неизбежно переходит на положение реликтов, до поры до времени избегающих вымирания только благодаря наличию локально благоприятных для них условий на ограниченных по протяженности местообитаниях, где они практически защищены от вытеснения другими видами. Многие аркто-альпийские реликты в северной лесной зоне представляют пережитки «миграционных волн», отражающие ранние этапы заселения соответствующих пространств, следовавшие непосредственно за освобождением их, от ледникового покрова. В эпоху так называемого термического оптимума, в пределах голоцена, имела место значительная экспансия к северу ареалов растений, генетически связанных с широколиственными лесами. Такие древесные породы, как дуб, вязы, липа и многочисленные их травянистые «спутники» значительно продвинулись на север, образуя во флоре, в частности севера европейской части, прогрессивную «прослойку» неморальных элементов. В то же самое время на крайнем севере происходило продвижение дальше на север видов таёжного флористического комплекса, значительно распространившихся в пределах современной тундровой зоны. С изменением климата в сторону похолодания несколько тысячелетий назад расселение и неморальных и бореальных растений на север приостановилось, а в дальнейшем их распространение стало сокращаться, ареалы подверглись частичному раздроблению, отношение оказавшихся в невыгодном положении видов к условиям местообитаний стало резко избирательным. И недавние прогрессивные элементы флоры изменили свое положение, превратившись в неморальные реликты в таёжной зоне, бореальные реликты — на юге тундровой. Таким образом, положение вида как прогрессивного элемента флоры может быть и фактически часто оказывается неустойчивым. Если в случае с расселением аркто-альпийских видов мы наблюдаем прежде всего явления, связанные с первичным заселением свободного пространства, то примеры экспансии неморальных элементов на умеренном, бореальных — на крайнем севере относятся к категории явлений, наблюдаемых в ходе развития уже сложившейся, хотя и молодой флоры. И надо подчеркнуть, что большая или меньшая часть видов флоры, существующей в условиях давно заселенного растениями пространства, проявляет те или иные признаки, заставляющие рассматривать их как прогрессивные элементы флоры. В каждой стране, на общем фоне сохранения флорой ее основных особенностей, отдельные виды ее могут находиться в процессе расселения, приспособления к условиям новых местообитаний и захвата их. Может иметь место и вторжение извне новых видов, для которых условия страны, занятой рассматриваемой флорой, достаточно благоприятны. Расселение растений в природных условиях, воздействия со стороны человека, распознается обычно по косвенным признакам. Одним из них может быть несоответствие современного предела распространения определенного вида условиям, могущим рассматриваться как благоприятные или неблагоприятные для его произрастания. Если, например, вид регулярно встречается на некотором пространстве и отсутствует по соседству с ним. несмотря на повторение на нем благоприятных для него климатических, эдафических и биоценотических условий, можно предположить, что мы застаем его в процессе расселения, что он, как говорят в таких случаях, не достиг в данной стране естественного предела своего распространения. Массовость произрастания вида в непосредственной близости к границе его ареала, в сочетании с другими признаками высокой жизненности его в данных условиях и с отсутствием преград, которые могли бы препятствовать расширению его ареала, часто также является показателем того, что распространение вида в данной области расширяется, что пространство, на котором он сейчас отсутствует, еще не заселено им и будет заселено, если условия не изменятся в неблагоприятную для данного вида сторону. Все растения, для которых по тем или иным признакам устанавливается, что распространение их в данной области расширяется, а численность особей имеет тенденцию к увеличению, должны рассматриваться как прогрессивные элементы данной флоры. Весьма показательны, особенно при наличии точных исторических данных, случаи обогащения состава флор вследствие заноса иноземных растений человеком. Массовый характер носит, в частности, внедрение в состав различных флор сорных растений, в распространении которых человек играет роль не только как распространитель их семян, но и как создатель местообитаний легко заселяемых такими растениями. Не вызывает сомнений, что в составе флоры европейского севера России, Финляндии, скандинавских стран очень многие растения появились первоначально вместе с развитием земледелия. Но они настолько прочно акклиматизировались, что в настоящее время «ведут себя» как типично туземные виды, развиваясь отчасти и вне угодий, освоенных человеком. Другие, распространяясь в настоящее время стихийно, сохраняют связь с так называемыми вторичными или антропогенными местообитаниями, исконная растительность которых нарушена. В тропических странах, где благодаря сходству физико-географических условий многих весьма отдаленных друг от друга частей суши натурализация многих заносных растений очень облегчена, часто бывает нелегко распознать, имеем ли мы дело с туземным видом, приспособившимся к произрастанию на более или менее затронутых влиянием человека землях, или с прочно акклиматизировавшимся заносным растением. Но, если сорные и близкие к ним по своей биологии растения могут рассматриваться в ряду прогрессивных элементов флоры, поскольку они находятся в процессе расселения и приумножения численности особей на данной территории, то не следует упускать из виду некоторой шаткости их положения в ее составе, поскольку многие из них не могут удерживать однажды занятые позиции в растительном покрове без той или иной поддержки со стороны человека, создающего благоприятные для них условия существования. Многие же заносные растения, ставшие за последние десятилетия особенно многочисленными в ряде стран в связи с увеличением дальности, скорости и массовости перевозок различных грузов, особенно по железным дорогам, вообще не должны рассматриваться как прогрессивные элементы флор, в составе которых они обнаруживаются, так как существование их в местах заноса нередко оказывается с самого начала неустойчивым. Наиболее бесспорно отнесение к прогрессивным элементам флоры таких заносных растений, расселение которых в пределах страны, куда они были занесены однажды, совершается вполне независимо от участия человека в переносе их зачатков и от создания им подходящих для них местообитаний. Таково, например, расселение классической Elodea canadensis no водоемам Европы, распространение некоторых европейских луговых растений на Дальнем Востоке Азии и, особенно в Северной Америке, отдельных видов кактусов в Средиземноморье й в Австралии и т. д. Ядро большинства флор образовано видами, находящимися в относительном равновесии с современными условиями существования. Они устойчиво удерживают свои позиции на отвечающих их экологическим требованиям местообитаниях, цветут и регулярно плодоносят. В их распространении не отмечается ни явственных признаков расселения, ни таких черт, которые могли бы считаться показателями их угнетения, сокращения ареалов, уменьшения численности популяций. Количество их особей может вообще колебаться, но без устойчивой тенденции к изменению в ту или иную сторону. Если это виды, приуроченные к малоустойчивым местообитаниям, они будут в пределах своего ареала последовательно занимать разные конкретные участки, но вытеснение их с одних мест при этом как бы компенсируется занятием их особями других, где складываются благоприятные для них условия. Растения, входящие в состав устойчивых по своей природе растительных форма-дни, могут неограниченно долго занимать одни и те же места, поддерживая при этом некоторый «нормальный» уровень обилия. Ни признаков угасания, ни расселения или устойчивого приумножения численности особей у таких видов не обнаруживается. Сопоставляя их друг с другом, мы часто убеждаемся в значительной их разновозрастности. Нередко может быть установлена и разновременность их первоначального появления в данной области, могущего быть как результатом автохтонного формообразования, так и переселения извне. Обще им относительно давнее присутствие в составе флоры и процветание в современных условиях. В своей совокупности эти виды представляют консервативные элементы флоры. Как общее правило, на их долю приходится преобладающая часть видового состава каждой флоры. Поскольку сущность реликтовых и прогрессивных элементов выше была охарактеризована достаточно детально, консервативные элементы как противостоящая тем и другим категория едва ли нуждаются в какой-либо дополнительной общей характеристике.