Класс Fungi imperfecti, или Deuteromycetes по современной классификации, входит в подотдел Deuteromycotina, который вместе с подотделами Mastigomycotina, Zygomycotina, Ascomycotina и Basidiomycotina относится к отделу Eumycota. Существует две точки зрения на несовершенные грибы. Одни исследователи рассматривают эту группу как искусственную, представители которой являются лишь стадиями развития сумчатых и базидиальных грибов. Другие же считают, что в процессе эволюции многие несовершенные грибы полностью утратили стадию полового спороношения, а размножаются спорами экзогенного или псевдоэндогенного происхождения — конидиями. Некоторые виды имеют сумчатую стадию, но она образуется крайне редко, и ее роль в распространении и сохранении вида становится все более незначительной. В настоящее время этот класс рассматривается не как формальная сборная группа, а как новая, находящаяся в процессе становления эволюционная ветвь грибов полифилетического происхождения, развитие которой идет в направлении совершенствования конидиального аппарата — основного органа размножения — и компенсации отсутствующего полового процесса механизмами (гетерокариозис, парасексуальный цикл), обеспечивающими перераспределение наследственного материала. Представители класса Deuteromycetes часто являются конидиальными стадиями совершенных грибов, утратившими с ними связь и перешедшими к самостоятельному существованию. Совершенные (половые) стадии грибов для своего развития требуют специфических условий и предназначены не столько для распространения, сколько для сохранения вида. Конидиальные стадии характеризуются быстрым ростом, способностью образовывать многочисленные бесполые споры — конидии, прорастающие с образованием таких же конидиальных форм или при благоприятных условиях — совершенных стадий гриба. Переход к самостоятельному существованию конидиальных стадий совершенных грибов осуществлялся в процессе длительного воспроизведения, широкого распространения в окружающей среде и приспособления к субстратам, не свойственным для развития половых совершенных стадий. Для дейтеромицетов характерны разнообразные способы конидиального спороношения: образование конидий непосредственно на вегетативном мицелии путем его деления (фрагментации), почкования, а также образования выростов или сложно устроенных конидиеносцев, морфологически отличающихся от гифвегетативного мицелия. При этом могут образовываться одиночные конидии или они формируют цепочки или головки. Разнообразны форма и строение конидий. Наибольшее распространение получила одна из первых подробно разработанных классификаций несовершенных грибов П. Саккардо, в основу которой положены окраска мицелия и конидий, способ их образования и форма. По этой системе дейтеромицеты делятся на три порядка:
1. Hyphomycetales — конидии образуются на гифах вегетативного мицелия или на конидиеносцах. Конидиеносцы собраны в пучки — коремии, спородохии или же возникают одиночно на поверхности субстрата.
2. Melanconiales — конидиеносцы развиваются тесным слоем на ложе, погруженном в субстрат и состоящем из плотного сплетения гиф.
3. Sphaeropsidales — конидиеносцы образуются внутри шаровидных вместилищ — пикнид.
Несмотря на признание и широкое распространение, эта система имеет существенные недостатки.
Не меньшей популярностью пользуется классификация А. А. Потебни, которая наиболее полно учитывает эволюцию спорообразования у несовершенных грибов и включает пять порядков:
1. Hyphales — конидиеносцы отходят от гиф или выступают на поверхность субстрата, одиночные или в пучках, но не сросшиеся. Конидии образуются непосредственно на гифах путем расчленения гиф или почкования.
2. Coremiales—конидиеносцы, сросшиеся в пучки (коремии), расположены на поверхности субстрата.
3. Acervulales — поверхностные или погруженные в субстрат конидиеносцы развиваются сплошным слоем на плотном сплетении гиф, образуя спороложе (подушечки).
4. Pseudopycnidiales — конидиеносцы образуются в ложных пикни дах.
5. Pycnidiales — конидиеносцы заключены в истинные пикниды, оболочка их хорошо выражена.
Были сделаны попытки улучшить указанные системы, основанные на морфологических признаках, и создать более совершенную систему грибов, используя иные критерии. По классификации Айнсворса класс Deuteromycetes делится на следующие типы:
1. Blastomycetes — главным образом аспорогенные дрожжи, имеющие сродство с сумчатыми и базидиальными грибами.
2. Hyphomycetes — образуют конидии на простых конидиеносцах, в коремиях, спородохиях, а также хламидоспоры. Включают виды со стерильным мицелием.
3. Coelomycetes — образуют конидии в спородохиях и спороложах (в прежнем понимании — Sphaeropsidales и Acervulales).
Диагностика несовершенных грибов базируется на особенностях морфологии специализированных органов бесполого размножения, которая является одним из ведущих признаков, учитывающих амплитуду ее изменчивости, т. е. на морфологии конидиеносцев и способе образования конидий.
Конидиеносцы — это структуры, которые служат для прикрепления спор, образующихся из вегетативного мицелия и стромы. Это обособленные ответвления гиф, которые у многих видов имеют сложную структуру, обеспечивающую обильное конидиеобразование. Они или отчетливо обособлены от вегетативных гиф и малоотличимы, или почти не отличаются от них и могут состоять из одиночной гифы (ветвящейся или нет) или гиф, собранных в пучки (коремии). Различают конидиеносные клетки двух типов: бластические, развивающиеся из части конидиогенной клетки, зачаток конидий у которых заметно увеличивается еще до образования поперечной перегородки, отделяющей конидию от конидиогенной клетки, и таллические, которые развиваются из всей конидиогенной клетки. Бластические конидии образуются голобластически — все слои оболочки конидие-образующей клетки принимают участие в образовании оболочки конидий, или энтеробластически — наружные слои оболочки конидиогенной клетки не принимают участия в образовании оболочки конидий. При этом различают два способа образования конидий: третический, при котором отпочковывание конидий происходит через канал (пору) в оболочке конидиогенной клетки; фиалидный — конидии образуются в фиалидах. Детерминированные конидиеносные клетки (бластические и таллические) прекращают рост до стадии образования следующих конидий. Фиалида — конечная спороносящая клетка сложного конидиеносца, обычно бутылковидной формы, образующая на конце одиночную конидию либо в базипетальной последовательности цепочку или головку конидий. Верхушечные клетки ответвлений конидиеносца, несущие конидии, имеют характерную, часто бутылковидную, веретеновидную или шаровидную форму и тоже называются фиалидами. Конидиеносцы бывают простые и сложные. У простых конидии образуются на верхушке конидиеносца или его ответвлений. При моноподиальном ветвлении конидиеносцев боковые ответвления отходят от центральной оси, при симподиальном — центральная ось прекращает рост, а боковая веточка служит как бы продолжением центральной оси; от этой боковой веточки отходит боковая веточка следующего порядка, как бы продолжая центральную ось и т. д. При дихотомическом ветвлении конидиеносец в точке роста образует несколько последовательных вилкообразных разветвлений. Сложные кони-диеносцы характеризуются различными разветвлениями или наличием верхушечного вздутия (головки), на поверхности которых возникают фиалиды (первого и второго порядков), несущие конидии. У видов рода Aspergillus фиалиды расположены не на ответвлениях конидиеносца, а на головке, составляя сплошной слой, часто покрывающий всю поверхность вздутия. Конидиальные головки могут иметь шаровидную, булавовидную и цилиндрически-булавовидную формы. У некоторых видов этого рода фиалиды двуярусные. Нижняя клетка двуярусной фиалиды расположена непосредственно на вздутии и несет несколько фиалид второго яруса, собранных в пучок. Конидиеносцы могут иметь вид кисточек с веточками первого, второго, иногда третьего порядков, на которых образуется по нескольку фиалид. На вершине их образуются конидии в цепочках. У видов рода Penicillium кисточки отходят, как веточки вегетативного мицелия, часто почти перпендикулярно к гифам и по характеру ветвления разделяются на симметрические и несимметрические. Одноярусные кисточки (одномутовчатые, моновертициллятные) состоят из одной мутовки фиалид, расположенных на верхушке кони-диеносца, который под самой мутовкой фиалид иногда слегка расширяется. Двухъярусные кисточки (дву-мутовчатые, бивертициллятные) состоят из мутовок фиалид, расположенных на цилиндрических ответвлениях — метулях, расположенных также мутовкой на верхушке ножки конидиеносца. Многоярусные кисточки (многомутовчатые, поливертициллятные) состоят из метуль, которые расположены мутовками на му-товчато расположенных ответвлениях конидиеносца, а не непосредственно на ножке конидиеносца, как у двуярусных. Такие кисточки состоят из нескольких ярусов: веточек, метуль, фиалид. У несимметричных кисточек мутовки метуль расположены на верхушке односторонне отходящих веточек конидиеносца — обычно одной центральной и одной боковой. У одних видов дейтеро-мицетов конидиеносцы образуются на гифах одиночно, у других — скученно, сплошным слоем в виде спородохиев, пионнот и пикнид. Спородохии — отдельные плотные скопления коротких конидиеносцев, часто разветвленных, возникающие одновременно на прозо-или плектенхиматическом сплетении мицелия. Пионноты — сплошной слой спородохиев на поверхности мицелия (сливающиеся спородохии). В спородохиях и пионнотах образуются обычно однотипные конидии, покрытые слизью. Пикнида — особое тело, внутри которого находится тесное скопление коротких простых или разветвленных конидиеносцев. Пикнида покрыта оболочкой, представляющей прозо- и плектенхиматическое сплетение гиф, называемой перидием. Пикниды чаще всего имеют шаровидную форму и узкое отверстие наверху — устьице, которое иногда вытянуто в сосочек или удлиненный хоботок. Пикноспоры, или стилоспоры, образуемые внутри, обычно покрыты слизью и выходят через устьице. Внутри пикниды кони-диеносцы отходят радиально от перидия или расположены ближе к основанию. Спороложе — плоское сплетение гиф, на поверхности которого тесным слоем располагаются конидиеносцы, большей частью короткие, мало или совсем не ветвящиеся. Конидии образуются на кончиках свободных гиф. Коремии — конидиеносцы, соединенные в вертикально расположенные или тесно сросшиеся пучки (часто вместе со стерильными гифами). Конидии образуются на верхушке конидиеносца или их ответвлений на всей поверхности коремиев или только у вершины их, иногда скопляясь в виде головки. Характерны для группы грибов Coremiales.
Конидии
Конидии — споры бесполого размножения экзогенного происхождения. Возникают на конидиеносцах (на верхушке, по бокам, вдоль всей продольной оси, на выступах, зубчиках, ответвлениях) или же
на особых коротких веточках — фиалидах. Молодые конидии имеют вид небольшого вздутия, которое после деления ядра отделяется перегородкой от конидиеносца и, продолжая рост, принимает форму, характерную для данного вида гриба (иногда делится перегородками на несколько клеток). Форма конидий и их оболочка весьма разнообразны. Они бесцветные или же в массе различно окрашенные. У многих грибов конидии образуются на конидиеносце и его ответвлениях последовательно одна за другой. При этом ранее образовавшиеся конидии в одних случаях отходят в сторону и собираются в головку (ложную), в других — остаются на новообразующихся конидиях и по мере образования последних составляют цепочку. Различают два способа образования конидий в цепочках: акропетальный и базипетальный. При акропетальном способе более старая конидия располагается у вершины конидиеносца, т. е. у основания цепочки, и от нее отпочковывается вторая, более молодая, от второй — третья и т. д. В цепочках данного типа наиболее молодая конидия — верхняя. При базипетальном способе конидиеносец образует под более старой конидией молодую, а под ней — следующую. В этом случае более старые конидии находятся у вершины цепочки, более молодые — у основания. Некоторые грибы, такие, как Fusarium, Microsporum и др., образуют споры двух типов, отличающиеся размерами: макроконидии — крупные многосептированные споры и микроконидии — мелкие, несепти-рованные. Макроконидии видов рода Fusarium обычно серповидные, веретено-видно-серповидные, реже веретеновидно-ланцетовидные с различным характером и степенью изогнутости. Из элементов морфологии макроконидий диагностическое значение имеют их размеры, характер изогнутости, форма верхней клетки, наличие ножки у основания, количество перегородок. Изогнутость конидий: эллиптическая — почти равномерная и незначительная на обоих концах; параболическая — конидии изогнуты преимущественно в верхней части; гиперболическая—значительная на обоих концах. Кроме этих типов изогнутости для некоторых видов характерны угревидная изогнутость, звездчатость и др. Форма верхней клетки. Для большинства видов характерна постепенно и равномерно суженная (коническая) верхняя клетка. У некоторых видов встречаются иные формы: 1) слегка суженная, тупая, изогнутая или прямая; 2) слегка и внезапно суженная короткая; 3) слегка суженная удлиненная и усеченная; 4) сильно и резко суженная удлиненная; 5) сильно и резко суженная, нитевидно удлиненная, иногда загнутая. Ножка у основания макроконидий большинства видов четко выражена; у ряда видов она имеет вид сосочка или нечетко выражена, у некоторых видов — отсутствует. Количество перегородок в макроконидиях отдельных видов обычно достигает 3—5, реже 5—7. Размер макрокомидий и количество перегородок, с учетом амплитуды их изменчивости, являются важными признаками выделения отдельных видов и разновидностей. Для некоторых видов характерно изменение толщины макроконидий посредине и у концов. Микроконидии в морфологическом отношении менее дифференцированы, чем макроконидии, но они играют значительную роль в распространении вида и заселении субстрата. Их наличие или отсутствие может быть использовано для диагностики отдельных видов только в случае их обильного и относительно постоянного образования. По форме различают микроконидии овально-цилиндрические, эллипсоидальные, яйцевидные с почти равным диаметром на протяжении всей длины, с округленными концами, с широкой амплитудой соотношений длины и ширины; обратнобулавовидные с расширенной верхушкой и суженным основанием. Для дейтеромицетов характерно образование эндоконидии путем деления цитоплазматического содержимого прямых неветвящихся ко-нидиеносцев на отдельные клетки, обособленные внутренним слоем оболочки. При этом наружный слой оболочки конидиеносца отслаивается в виде чехла, из которого конидия постепенно выталкивается.
Онтогенез конидий
В настоящее время для построения классификационных схем используют онтогенетические исследования спороношений, особенно некоторых представителей гифомицетов. По способу образования у гифальных выделяют следующие типы спор: Бластоспоры — споры, образуемые по типу почек на поверхности спорогенной клетки прямо на гифе или на коротких зубчатых отростках. Конидиеносец при этом удлиненный или апикально утолщенный и покрыт зубчиками. Бластоспоры отделяются от спороносной клетки в результате сжатия небольшого канала между спорогенной клеткой и конидией при наполнении его веществом клеточной оболочки. Бластоспоры могут продуцировать новые бластоспоры на апексах, формируя акропетальные простые или разветвленные цепочки конидий. Фиалоспоры развиваются на специальных образованиях конидиеносцев — фиалидах, как правило, эндогенно внутри фиалиды или на апексе. В конечном итоге тонкостенные апикальные головки фиалид разрываются под тургорным давлением. У Phialophora первые фиалоспоры располагаются внутри неразорванных фиалид и являются эндогенными, тогда как последующие фиалоспоры экзогенные, даже если они погружены внутрь открытого устьица. Край оболочки фиалиды при растяжении образует выступ или воротничок, который у одних видов значительный и сильно выступающий, а у других очень маленький и почти неразличимый. Различают би- и полифиалиды. Бифиалиды имеют двойную верхушку, окруженную небольшим воротничком, и две споры могут образовываться одновременно. Полифиалиды образуют фиалоспору базипетально. Фиалоспоры обычно собираются в ложные головки или цепочки. Артроспоры образуются в результате деления спорогенной гифы конидиеносцев с образованием одиночных спор или их ветвящихся цепочек. Такие споры могут также возникать эндогенно внутри споро-генной гифы. Артроспоры освобождаются путем гистолизиса или расщепления (разрыва) внешней оболочки спорогенной гифы, Thielaviopsis (эндогенный)). Алеуроспоры, или хламидоспоры, возникают как терминальные, боковые или интеркалярные выпячивания конидиеносцев или гиф и отделяются от материнской клетки одной или двумя перегородками. Они в основном устойчивы и функционируют как покоящиеся споры. Пороспоры образуются одиночно или группами, имеют толстую оболочку и развиваются через мелкие одиночные или многочисленные поры в стенках спороносца. Радуласпоры развиваются на маленьких стеригмах, образуемых на кончике конидиеносца или же на интеркалярных вздутиях. Классификации, основанные на типах спорогенеза, объединяют гифомицетальные грибы в более естественные группы, чем классификации, основанные только на морфологии конидий. Однако они не вполне отражают естественную эволюцию грибов. Основным недостатком этих классификаций является пока ограниченное число изученных видов грибов и трудности, связанные с распознаванием типов конидий, требующих от исследователя специальных знаний.
Пигментация конидий и конидиеносцев
Большое значение для диагностики дейтеромицетов имеет пигментация конидий и конидиеносцев. Так, разделение дейтеромицетов по Саккардо на два семейства Moniliaceae и Dematiaceae основывается на этом признаке. Бесцветные или слегка окрашенные конидии и кони-диеносцы являются признаком семейства Moniliaceae, хотя этот критерий не стабилен, поскольку зрелые колонии и конидии могут быть темно-коричневыми и на этом основании их можно легко отнести к семейству Dematiaceae.
Мицелий
Мицелий дейтеромицетов представляет собой сложную систему гиф с выраженной дифференциацией, проявляемой у разных видов в неодинаковой степени. Мицелий, состоящий из гиф, снабженных перегородками, называется многоклеточным или членистым, а из гиф, лишенных перегородок,— нечленистым или одноклеточным. Различают мицелий погруженный, или субстратный, который развивается внутри субстрата или питательной среды, и воздушный, или поверхностный, развивающийся на поверхности субстрата. У многих грибов наблюдается образование ложной ткани, из которой состоят плодовые тела, склероции, тяжи и т. п., она образуется путем более или менее плотного сплетения гиф и называется псевдопаренхимой, или плектенхимой. Если в плектенхиме сохраняется нитевидная форма гифальных клеток, то она называется прозоплектенхимой; если же плектенхима состоит из клеток более или менее равного диаметра (длина не более чем в 2 раза превышает ширину), то она называется пара-плектенхимой. У грибов известны такие видоизменения мицелия, как хламидоспоры, мицелиальные тяжи, склероции, микросклероции, ризоморфы, кольца и др. Распространение гриба в субстрате, передвижение по гифам питательных веществ к месту образования органов спороношения, выживаемость при неблагоприятных условиях обеспечивается мицелиальными тяжами. Это линейно агрегированные гифы (от нескольких гиф до тяжей диаметром несколько миллиметров), образованные из вегетативного мицелия, которые могут неограниченно распространяться в длину. Часто наблюдаются у видов родов Penicillium, Paecilomyces. Тяжи, которые агрегируются вокруг центральной гифы, называются мицелиальными, а более сложные, развивающиеся из концов гиф (до несколько сот), называются ризоморфами. Хламидоспоры — крупные клетки с утолщенной оболочкой. Имеют шаровидную или широкоовальную форму, размеры в среднем достигают 12 X 12 мкм. Располагаются в виде клубочков или цепочек. Оболочка хламидоспор многослойная, иногда двойная, гладкая, шиповатая или мелкобугорчатая. Одни хламидоспоры имеют фиброзный наружный слой, другие — лишены его. В зрелых хламидоспорах толщина оболочки достигает 0,50—0,55 мкм. Цитоплазма их содержит жировые включения, число и размер которых варьируют в зависимости от возраста культуры. Образование этих включений зависит от условий среды и качественных изменений субстрата, возникающих в процессе жизнедеятельности. У многих видов грибов образуются фрагменты гиф с увеличенными клетками хламидоспорового типа с утолщенной оболочкой. Хламидоспоры служат для сохранения вида в неблагоприятных условиях. Особенно это относится к паразитным грибам. Характерное отличие хламидоспор от остальных клеток мицелия — их многоядерность, хотя количество ядер не является постоянным признаком и варьирует даже в пределах вида. Склероции представляют собой агрегацию септированных гиф грибов в виде особых тел сферической или неправильной формы. Наружный слой их часто темноокрашенный вследствие утолщения и меланиза-ции оболочки, а внутренний состоит из рыхлой, обычно неокрашенной ткани. Размеры склероциев колеблются у разных видов от нескольких миллиметров до нескольких десятков сантиметров. Образуются они в основном на мицелии, а у ряда паразитных грибов — внутри пораженного растения. Склероции устойчивы к действию неблагоприятных факторов и могут сохранять жизнеспособность длительное время. Различают два типа склероциев: терминальные — на концах гиф и интеркалярные — в отдельных фрагментах главных гиф. Микросклероции — структуры с менее выраженной дифференциацией клеток гиф мицелия. Образуются на концах гиф путем их повторного дихотомического ветвления, образования перегородок и трех слоев — кожуры, корковой паренхимы и сплетений гиф, расположенных между ними. Размер склероциев увеличивается в результате усиленного роста, образования перегородок и последующей дифференциации клеток в отдельных слоях склероция. Зрелые склероции содержат меньше влаги по сравнению с мицелием и много запасных веществ — липидов, гликогена.
Колония
Дифференцированный в определенной степени мицелий, отличающийся отдельными элементами даже в пределах вида. Это форма верхушечного роста главной гифы и ее многочисленных ответвлений, которые могут распространяться от центра материнской (исходной, посевной) клетки, образуя субстратный и воздушный мицелий. Колонии растут радиально от центра посева исходной культуры путем удлинения и ветвления гиф.
1. Hyphomycetales — конидии образуются на гифах вегетативного мицелия или на конидиеносцах. Конидиеносцы собраны в пучки — коремии, спородохии или же возникают одиночно на поверхности субстрата.
2. Melanconiales — конидиеносцы развиваются тесным слоем на ложе, погруженном в субстрат и состоящем из плотного сплетения гиф.
3. Sphaeropsidales — конидиеносцы образуются внутри шаровидных вместилищ — пикнид.
Несмотря на признание и широкое распространение, эта система имеет существенные недостатки.
Не меньшей популярностью пользуется классификация А. А. Потебни, которая наиболее полно учитывает эволюцию спорообразования у несовершенных грибов и включает пять порядков:
1. Hyphales — конидиеносцы отходят от гиф или выступают на поверхность субстрата, одиночные или в пучках, но не сросшиеся. Конидии образуются непосредственно на гифах путем расчленения гиф или почкования.
2. Coremiales—конидиеносцы, сросшиеся в пучки (коремии), расположены на поверхности субстрата.
3. Acervulales — поверхностные или погруженные в субстрат конидиеносцы развиваются сплошным слоем на плотном сплетении гиф, образуя спороложе (подушечки).
4. Pseudopycnidiales — конидиеносцы образуются в ложных пикни дах.
5. Pycnidiales — конидиеносцы заключены в истинные пикниды, оболочка их хорошо выражена.
Были сделаны попытки улучшить указанные системы, основанные на морфологических признаках, и создать более совершенную систему грибов, используя иные критерии. По классификации Айнсворса класс Deuteromycetes делится на следующие типы:
1. Blastomycetes — главным образом аспорогенные дрожжи, имеющие сродство с сумчатыми и базидиальными грибами.
2. Hyphomycetes — образуют конидии на простых конидиеносцах, в коремиях, спородохиях, а также хламидоспоры. Включают виды со стерильным мицелием.
3. Coelomycetes — образуют конидии в спородохиях и спороложах (в прежнем понимании — Sphaeropsidales и Acervulales).
Диагностика несовершенных грибов базируется на особенностях морфологии специализированных органов бесполого размножения, которая является одним из ведущих признаков, учитывающих амплитуду ее изменчивости, т. е. на морфологии конидиеносцев и способе образования конидий.
Органы размножения
Конидиеносцы — это структуры, которые служат для прикрепления спор, образующихся из вегетативного мицелия и стромы. Это обособленные ответвления гиф, которые у многих видов имеют сложную структуру, обеспечивающую обильное конидиеобразование. Они или отчетливо обособлены от вегетативных гиф и малоотличимы, или почти не отличаются от них и могут состоять из одиночной гифы (ветвящейся или нет) или гиф, собранных в пучки (коремии). Различают конидиеносные клетки двух типов: бластические, развивающиеся из части конидиогенной клетки, зачаток конидий у которых заметно увеличивается еще до образования поперечной перегородки, отделяющей конидию от конидиогенной клетки, и таллические, которые развиваются из всей конидиогенной клетки. Бластические конидии образуются голобластически — все слои оболочки конидие-образующей клетки принимают участие в образовании оболочки конидий, или энтеробластически — наружные слои оболочки конидиогенной клетки не принимают участия в образовании оболочки конидий. При этом различают два способа образования конидий: третический, при котором отпочковывание конидий происходит через канал (пору) в оболочке конидиогенной клетки; фиалидный — конидии образуются в фиалидах. Детерминированные конидиеносные клетки (бластические и таллические) прекращают рост до стадии образования следующих конидий. Фиалида — конечная спороносящая клетка сложного конидиеносца, обычно бутылковидной формы, образующая на конце одиночную конидию либо в базипетальной последовательности цепочку или головку конидий. Верхушечные клетки ответвлений конидиеносца, несущие конидии, имеют характерную, часто бутылковидную, веретеновидную или шаровидную форму и тоже называются фиалидами. Конидиеносцы бывают простые и сложные. У простых конидии образуются на верхушке конидиеносца или его ответвлений. При моноподиальном ветвлении конидиеносцев боковые ответвления отходят от центральной оси, при симподиальном — центральная ось прекращает рост, а боковая веточка служит как бы продолжением центральной оси; от этой боковой веточки отходит боковая веточка следующего порядка, как бы продолжая центральную ось и т. д. При дихотомическом ветвлении конидиеносец в точке роста образует несколько последовательных вилкообразных разветвлений. Сложные кони-диеносцы характеризуются различными разветвлениями или наличием верхушечного вздутия (головки), на поверхности которых возникают фиалиды (первого и второго порядков), несущие конидии. У видов рода Aspergillus фиалиды расположены не на ответвлениях конидиеносца, а на головке, составляя сплошной слой, часто покрывающий всю поверхность вздутия. Конидиальные головки могут иметь шаровидную, булавовидную и цилиндрически-булавовидную формы. У некоторых видов этого рода фиалиды двуярусные. Нижняя клетка двуярусной фиалиды расположена непосредственно на вздутии и несет несколько фиалид второго яруса, собранных в пучок. Конидиеносцы могут иметь вид кисточек с веточками первого, второго, иногда третьего порядков, на которых образуется по нескольку фиалид. На вершине их образуются конидии в цепочках. У видов рода Penicillium кисточки отходят, как веточки вегетативного мицелия, часто почти перпендикулярно к гифам и по характеру ветвления разделяются на симметрические и несимметрические. Одноярусные кисточки (одномутовчатые, моновертициллятные) состоят из одной мутовки фиалид, расположенных на верхушке кони-диеносца, который под самой мутовкой фиалид иногда слегка расширяется. Двухъярусные кисточки (дву-мутовчатые, бивертициллятные) состоят из мутовок фиалид, расположенных на цилиндрических ответвлениях — метулях, расположенных также мутовкой на верхушке ножки конидиеносца. Многоярусные кисточки (многомутовчатые, поливертициллятные) состоят из метуль, которые расположены мутовками на му-товчато расположенных ответвлениях конидиеносца, а не непосредственно на ножке конидиеносца, как у двуярусных. Такие кисточки состоят из нескольких ярусов: веточек, метуль, фиалид. У несимметричных кисточек мутовки метуль расположены на верхушке односторонне отходящих веточек конидиеносца — обычно одной центральной и одной боковой. У одних видов дейтеро-мицетов конидиеносцы образуются на гифах одиночно, у других — скученно, сплошным слоем в виде спородохиев, пионнот и пикнид. Спородохии — отдельные плотные скопления коротких конидиеносцев, часто разветвленных, возникающие одновременно на прозо-или плектенхиматическом сплетении мицелия. Пионноты — сплошной слой спородохиев на поверхности мицелия (сливающиеся спородохии). В спородохиях и пионнотах образуются обычно однотипные конидии, покрытые слизью. Пикнида — особое тело, внутри которого находится тесное скопление коротких простых или разветвленных конидиеносцев. Пикнида покрыта оболочкой, представляющей прозо- и плектенхиматическое сплетение гиф, называемой перидием. Пикниды чаще всего имеют шаровидную форму и узкое отверстие наверху — устьице, которое иногда вытянуто в сосочек или удлиненный хоботок. Пикноспоры, или стилоспоры, образуемые внутри, обычно покрыты слизью и выходят через устьице. Внутри пикниды кони-диеносцы отходят радиально от перидия или расположены ближе к основанию. Спороложе — плоское сплетение гиф, на поверхности которого тесным слоем располагаются конидиеносцы, большей частью короткие, мало или совсем не ветвящиеся. Конидии образуются на кончиках свободных гиф. Коремии — конидиеносцы, соединенные в вертикально расположенные или тесно сросшиеся пучки (часто вместе со стерильными гифами). Конидии образуются на верхушке конидиеносца или их ответвлений на всей поверхности коремиев или только у вершины их, иногда скопляясь в виде головки. Характерны для группы грибов Coremiales.
Конидии
Конидии — споры бесполого размножения экзогенного происхождения. Возникают на конидиеносцах (на верхушке, по бокам, вдоль всей продольной оси, на выступах, зубчиках, ответвлениях) или же
на особых коротких веточках — фиалидах. Молодые конидии имеют вид небольшого вздутия, которое после деления ядра отделяется перегородкой от конидиеносца и, продолжая рост, принимает форму, характерную для данного вида гриба (иногда делится перегородками на несколько клеток). Форма конидий и их оболочка весьма разнообразны. Они бесцветные или же в массе различно окрашенные. У многих грибов конидии образуются на конидиеносце и его ответвлениях последовательно одна за другой. При этом ранее образовавшиеся конидии в одних случаях отходят в сторону и собираются в головку (ложную), в других — остаются на новообразующихся конидиях и по мере образования последних составляют цепочку. Различают два способа образования конидий в цепочках: акропетальный и базипетальный. При акропетальном способе более старая конидия располагается у вершины конидиеносца, т. е. у основания цепочки, и от нее отпочковывается вторая, более молодая, от второй — третья и т. д. В цепочках данного типа наиболее молодая конидия — верхняя. При базипетальном способе конидиеносец образует под более старой конидией молодую, а под ней — следующую. В этом случае более старые конидии находятся у вершины цепочки, более молодые — у основания. Некоторые грибы, такие, как Fusarium, Microsporum и др., образуют споры двух типов, отличающиеся размерами: макроконидии — крупные многосептированные споры и микроконидии — мелкие, несепти-рованные. Макроконидии видов рода Fusarium обычно серповидные, веретено-видно-серповидные, реже веретеновидно-ланцетовидные с различным характером и степенью изогнутости. Из элементов морфологии макроконидий диагностическое значение имеют их размеры, характер изогнутости, форма верхней клетки, наличие ножки у основания, количество перегородок. Изогнутость конидий: эллиптическая — почти равномерная и незначительная на обоих концах; параболическая — конидии изогнуты преимущественно в верхней части; гиперболическая—значительная на обоих концах. Кроме этих типов изогнутости для некоторых видов характерны угревидная изогнутость, звездчатость и др. Форма верхней клетки. Для большинства видов характерна постепенно и равномерно суженная (коническая) верхняя клетка. У некоторых видов встречаются иные формы: 1) слегка суженная, тупая, изогнутая или прямая; 2) слегка и внезапно суженная короткая; 3) слегка суженная удлиненная и усеченная; 4) сильно и резко суженная удлиненная; 5) сильно и резко суженная, нитевидно удлиненная, иногда загнутая. Ножка у основания макроконидий большинства видов четко выражена; у ряда видов она имеет вид сосочка или нечетко выражена, у некоторых видов — отсутствует. Количество перегородок в макроконидиях отдельных видов обычно достигает 3—5, реже 5—7. Размер макрокомидий и количество перегородок, с учетом амплитуды их изменчивости, являются важными признаками выделения отдельных видов и разновидностей. Для некоторых видов характерно изменение толщины макроконидий посредине и у концов. Микроконидии в морфологическом отношении менее дифференцированы, чем макроконидии, но они играют значительную роль в распространении вида и заселении субстрата. Их наличие или отсутствие может быть использовано для диагностики отдельных видов только в случае их обильного и относительно постоянного образования. По форме различают микроконидии овально-цилиндрические, эллипсоидальные, яйцевидные с почти равным диаметром на протяжении всей длины, с округленными концами, с широкой амплитудой соотношений длины и ширины; обратнобулавовидные с расширенной верхушкой и суженным основанием. Для дейтеромицетов характерно образование эндоконидии путем деления цитоплазматического содержимого прямых неветвящихся ко-нидиеносцев на отдельные клетки, обособленные внутренним слоем оболочки. При этом наружный слой оболочки конидиеносца отслаивается в виде чехла, из которого конидия постепенно выталкивается.
Онтогенез конидий
В настоящее время для построения классификационных схем используют онтогенетические исследования спороношений, особенно некоторых представителей гифомицетов. По способу образования у гифальных выделяют следующие типы спор: Бластоспоры — споры, образуемые по типу почек на поверхности спорогенной клетки прямо на гифе или на коротких зубчатых отростках. Конидиеносец при этом удлиненный или апикально утолщенный и покрыт зубчиками. Бластоспоры отделяются от спороносной клетки в результате сжатия небольшого канала между спорогенной клеткой и конидией при наполнении его веществом клеточной оболочки. Бластоспоры могут продуцировать новые бластоспоры на апексах, формируя акропетальные простые или разветвленные цепочки конидий. Фиалоспоры развиваются на специальных образованиях конидиеносцев — фиалидах, как правило, эндогенно внутри фиалиды или на апексе. В конечном итоге тонкостенные апикальные головки фиалид разрываются под тургорным давлением. У Phialophora первые фиалоспоры располагаются внутри неразорванных фиалид и являются эндогенными, тогда как последующие фиалоспоры экзогенные, даже если они погружены внутрь открытого устьица. Край оболочки фиалиды при растяжении образует выступ или воротничок, который у одних видов значительный и сильно выступающий, а у других очень маленький и почти неразличимый. Различают би- и полифиалиды. Бифиалиды имеют двойную верхушку, окруженную небольшим воротничком, и две споры могут образовываться одновременно. Полифиалиды образуют фиалоспору базипетально. Фиалоспоры обычно собираются в ложные головки или цепочки. Артроспоры образуются в результате деления спорогенной гифы конидиеносцев с образованием одиночных спор или их ветвящихся цепочек. Такие споры могут также возникать эндогенно внутри споро-генной гифы. Артроспоры освобождаются путем гистолизиса или расщепления (разрыва) внешней оболочки спорогенной гифы, Thielaviopsis (эндогенный)). Алеуроспоры, или хламидоспоры, возникают как терминальные, боковые или интеркалярные выпячивания конидиеносцев или гиф и отделяются от материнской клетки одной или двумя перегородками. Они в основном устойчивы и функционируют как покоящиеся споры. Пороспоры образуются одиночно или группами, имеют толстую оболочку и развиваются через мелкие одиночные или многочисленные поры в стенках спороносца. Радуласпоры развиваются на маленьких стеригмах, образуемых на кончике конидиеносца или же на интеркалярных вздутиях. Классификации, основанные на типах спорогенеза, объединяют гифомицетальные грибы в более естественные группы, чем классификации, основанные только на морфологии конидий. Однако они не вполне отражают естественную эволюцию грибов. Основным недостатком этих классификаций является пока ограниченное число изученных видов грибов и трудности, связанные с распознаванием типов конидий, требующих от исследователя специальных знаний.
Пигментация конидий и конидиеносцев
Большое значение для диагностики дейтеромицетов имеет пигментация конидий и конидиеносцев. Так, разделение дейтеромицетов по Саккардо на два семейства Moniliaceae и Dematiaceae основывается на этом признаке. Бесцветные или слегка окрашенные конидии и кони-диеносцы являются признаком семейства Moniliaceae, хотя этот критерий не стабилен, поскольку зрелые колонии и конидии могут быть темно-коричневыми и на этом основании их можно легко отнести к семейству Dematiaceae.
Мицелий
Мицелий дейтеромицетов представляет собой сложную систему гиф с выраженной дифференциацией, проявляемой у разных видов в неодинаковой степени. Мицелий, состоящий из гиф, снабженных перегородками, называется многоклеточным или членистым, а из гиф, лишенных перегородок,— нечленистым или одноклеточным. Различают мицелий погруженный, или субстратный, который развивается внутри субстрата или питательной среды, и воздушный, или поверхностный, развивающийся на поверхности субстрата. У многих грибов наблюдается образование ложной ткани, из которой состоят плодовые тела, склероции, тяжи и т. п., она образуется путем более или менее плотного сплетения гиф и называется псевдопаренхимой, или плектенхимой. Если в плектенхиме сохраняется нитевидная форма гифальных клеток, то она называется прозоплектенхимой; если же плектенхима состоит из клеток более или менее равного диаметра (длина не более чем в 2 раза превышает ширину), то она называется пара-плектенхимой. У грибов известны такие видоизменения мицелия, как хламидоспоры, мицелиальные тяжи, склероции, микросклероции, ризоморфы, кольца и др. Распространение гриба в субстрате, передвижение по гифам питательных веществ к месту образования органов спороношения, выживаемость при неблагоприятных условиях обеспечивается мицелиальными тяжами. Это линейно агрегированные гифы (от нескольких гиф до тяжей диаметром несколько миллиметров), образованные из вегетативного мицелия, которые могут неограниченно распространяться в длину. Часто наблюдаются у видов родов Penicillium, Paecilomyces. Тяжи, которые агрегируются вокруг центральной гифы, называются мицелиальными, а более сложные, развивающиеся из концов гиф (до несколько сот), называются ризоморфами. Хламидоспоры — крупные клетки с утолщенной оболочкой. Имеют шаровидную или широкоовальную форму, размеры в среднем достигают 12 X 12 мкм. Располагаются в виде клубочков или цепочек. Оболочка хламидоспор многослойная, иногда двойная, гладкая, шиповатая или мелкобугорчатая. Одни хламидоспоры имеют фиброзный наружный слой, другие — лишены его. В зрелых хламидоспорах толщина оболочки достигает 0,50—0,55 мкм. Цитоплазма их содержит жировые включения, число и размер которых варьируют в зависимости от возраста культуры. Образование этих включений зависит от условий среды и качественных изменений субстрата, возникающих в процессе жизнедеятельности. У многих видов грибов образуются фрагменты гиф с увеличенными клетками хламидоспорового типа с утолщенной оболочкой. Хламидоспоры служат для сохранения вида в неблагоприятных условиях. Особенно это относится к паразитным грибам. Характерное отличие хламидоспор от остальных клеток мицелия — их многоядерность, хотя количество ядер не является постоянным признаком и варьирует даже в пределах вида. Склероции представляют собой агрегацию септированных гиф грибов в виде особых тел сферической или неправильной формы. Наружный слой их часто темноокрашенный вследствие утолщения и меланиза-ции оболочки, а внутренний состоит из рыхлой, обычно неокрашенной ткани. Размеры склероциев колеблются у разных видов от нескольких миллиметров до нескольких десятков сантиметров. Образуются они в основном на мицелии, а у ряда паразитных грибов — внутри пораженного растения. Склероции устойчивы к действию неблагоприятных факторов и могут сохранять жизнеспособность длительное время. Различают два типа склероциев: терминальные — на концах гиф и интеркалярные — в отдельных фрагментах главных гиф. Микросклероции — структуры с менее выраженной дифференциацией клеток гиф мицелия. Образуются на концах гиф путем их повторного дихотомического ветвления, образования перегородок и трех слоев — кожуры, корковой паренхимы и сплетений гиф, расположенных между ними. Размер склероциев увеличивается в результате усиленного роста, образования перегородок и последующей дифференциации клеток в отдельных слоях склероция. Зрелые склероции содержат меньше влаги по сравнению с мицелием и много запасных веществ — липидов, гликогена.
Колония
Дифференцированный в определенной степени мицелий, отличающийся отдельными элементами даже в пределах вида. Это форма верхушечного роста главной гифы и ее многочисленных ответвлений, которые могут распространяться от центра материнской (исходной, посевной) клетки, образуя субстратный и воздушный мицелий. Колонии растут радиально от центра посева исходной культуры путем удлинения и ветвления гиф.
