» » Современные концепции структурно-функциональной организации природных систем

Современные концепции структурно-функциональной организации природных систем

Ландшафтоведение

Отечественное ландшафтоведение имеет столетнюю историю. Список работ в этой области естествознания очень обширен. На наш взгляд, отечественное ландшафтоведение во второй половине XX века по уровню теоретических обобщений и разработок для практического применения не имеет себе равных в мире. Во многом это объясняется тем, что территория бывшего СССР и современной России отличается самым широким спектром географических условий - от арктических пустынь до субтропиков и соответственно уникальным разнообразием географических ландшафтов. Поэтому планирование природопользования в этой ситуации нуждается в самых глубоких знаниях о природных системах. В этой связи отечественное ландшафтоведение сумело аккумулировать и обобщить очень обширную информацию о природно-территориальных комплексах и сформулировать фундаментальные представления об их структурно-функциональной организации. Не пытаясь даже в самых общих чертах показать состояние ландшафтоведческих исследований к настоящему времени, отметим лишь очень немногие работы, появившиеся в последние десятилетия. Они имеют общее информативное, научно-методическое и прикладное значение. К ним относятся как классические труды Л. С. Берга ; А. А. Григорьева, Н. А. Солнцева и других), А. Г. Исаченко, В. С. Преображенского, так и основополагающие методические разработки Г. Н. Анненской с соавторами, А. А. Видиной и многих других. Здесь нельзя не упомянуть о простом и емком и, на наш взгляд, классическом определении ландшафта, данное Н. А. Солнцевым. Исследователь представлял ландшафт как генетически однородную территорию, на которой наблюдается закономерное повторение одних и тех же взаимосвязанных сочетаний - геологического строения, форм рельефа, поверхностных и подземных вод, микроклиматов, почвенных разностей, фито- и зооценозов. Подробно различные аспекты современного российского ландшафтоведения так или иначе затрагиваются в отдельных главах с попыткой их «лесоэкологического» преломления, поэтому заметим только следующее. В целом работы ландшафтоведческого плана отличает использование четко обоснованной иерархической системы территориальных единиц (фация, урочище, местность, ландшафт и т. д.) и многоаспектная характеристика указанных объектов (в геолого-геоморфологическом, гидрологическом, геоботаническом и др. отношении). Обычно предлагается практическое приложение полученных результатов, в частности, районирование территории в экологических, ресурсных, экономических и других аспектах. Это характерно для всех ландшафтных исследований, несмотря на отличия в подходах разных научных школ с условным названием - «московской», «ленинградской», «сибирской» и других. Новейшая сводка представлений о развитии и современном состоянии ландшафтоведения дана в статье А. Г. Исаченко «Ландшафтоведение вчера и сегодня». В 2007 г. на базе сайта www. landscape, edu. га кафедры физической географии и ландшафтоведения географического факультета МГУ создан интерактивный раздел с условным названием «Новости ландшафтоведения». Он заполняется новейшей информацией о результатах исследований в этой области естествознания, в том числе здесь представлены материалы XI Ландшафтной конференции.

Учение о геосистемах

В России широко известно учение о геосистемах академика В. Б. Сочавы, который под геосистемой понимает «...земное пространство всех размерностей, где отдельные компоненты природы находятся в системной связи друг с другом и как определенная целостность взаимодействуют с космической сферой и человеческим обществом». Концепция строится на представлении о природной среде как целостной иерархической системе, дифференцированной на подчиненные целостности. Подчеркнем, что данный подход разрабатывался с использованием материалов, собранных на таежных территориях азиатской части бывшего СССР. Автор замечает, что «по сравнению с ландшафтоведением прошлого учение о геосистемах в значительно большей степени имеет экологическую направленность в смысле на ориентации на экологические условия среды обитания». Предлагается двухрядный принцип классификации геосистем, основанный на их двойственном начале. С одной стороны, это гомогенные целостности (геомеры), с другой - они гетерогенные (геохоры). На наш взгляд, в данной классификации, по сути, предлагается использовать как индивидуальный (для геохор), так и типологический (для геомеров) принцип выделения территориальных единиц. Однако в более ранних работах автор пишет о том, что хотя «каждая геохора в известной степени уникальное явление, но не исключает необходимости типизации геохор». Посредством этой методологии В. Б. Сочава разработал целую классификационную систему из 11 уровней, объединяемую в планетарный, региональный и топологический порядок размерности. Утверждается, что принцип двухрядной классификации применим и для классификации растительного покрова и можно выделять фитоценомеры и фитоценохоры. Элементарным геомером предлагается считать биогеоценоз на площади обычно несколько гектаров. Они объединяются в фации, которые в свою очередь по сходству структурно-динамических показателей объединяются в группы, классы и геомы. Геом является самым высшим рангом топологической размерности геосистем. На следующем - региональном уровне сходные геомы группируются в более крупные таксоны (подгруппы, группы, классы). В целом геомеры в пространстве распределены мозаично, образуя территориально разобщенные ареалы (курсив наш). Геохоры являются полисистемными гетерогенными единицами разного таксономического ранга, представленными закономерно сочетающимися геомерами этого же ранга. Выделяются элементарные, микро-, мезо-, топо-, макрогеохоры на топологическом уровне, провинции, зоны, области на региональном уровне. В целом ареал каждой геохоры - это цельный монолитный фрагмент определенного географического пространства (курсив наш). Геохорой низшего ранга признается не фация, а урочище или сочетание биогеоценозов, образующее их элементарный гетерогенный ареал. Не останавливаясь более на определении и иерархии таксономических подразделений, заметим, что по В. Б. Сочаве урочищу соответствует «микрогеохора», местности — «мезогеохора», а ландшафту — «топогеохора». Последние на равнинных территориях обычно занимают площадь 40 000-50 000 тыс. га. Впрочем, при проведении известных нам экологических исследований эта система никогда не использовалась, по крайней мере, в европейской части таежной зоны России. Очевидно, из-за ее большой дробности, терминологической сложности и трудности в восприятии излагаемого материала В. Б. Сочава вынужден был сам признать, что «...структура геосистем сложна: геосистемам присуще множество связей, действующих как в самой системе между составляющими ее элементами, внутри каждого элемента, так и между системой и ее средой. В конечном счете все это воплощается в чудовищно сложную конструкцию (курсив наш) - иерархию геосистем от элементарного биогеоценоза до планетарной ландшафтной сферы». Что касается экологической трактовки учения о геосистемах, то автор, с одной стороны, утверждает следующее: «...ставить знак равенства между геосистемами и экосистемами (к чему склоняются некоторые географы) нет оснований. Смешение этих понятий не может способствовать прогрессу ни географии, ни экологии; оно неправомерно». Однако, с другой стороны, В. Б. Сочава признает, что «экология во всем своем объеме непосредственно соприкасается с учением о геосистемах» и «экология в широком смысле является тем фильтром, через который надлежит пропустить географическую информацию раньше, чем использовать ее...». Не останавливаясь более на анализе данной концепции, отметим, что в России это одна из самых крупных и широко известных работ, где предложена универсальная концепция структурно-функциональной организации природных систем на основе синтеза географического и экологического подходов.

Ландшафтная экология

С начала 1980-х гг. начинается активный процесс формирования ландшафтной экологии, принявший наиболее четкие организационные формы в Западной Европе. К. Тролль, впервые употребивший термин «ландшафтная экология» еще в 1939 г., считает, что это направление включает в себя «изучение данного района в соответствии с его естественной регионально-экологической последовательностью (структурой) и с его основными причинными взаимоотношениями на каждом участке (экотопе)». Вообще это определение довольно нечетко и воспринимается с трудом, что возможно связано с особенностями перевода. Весьма лаконично и определенно понятие о том, чем занимается ландшафтная экология, звучит как «изучение структуры, функционирования и изменения гетерогенной земной поверхности, сложенной взаимодействующими экосистемами». Поток материалов в этом научном направлении с конца 70-х гг. XX века стремительно нарастает. Появляются крупные монографические издания и начинает выпускаться журнал «Ландшафтная экология» (Landscape ecology). В этом и других журналах публикуются статьи обзорного и общеметодического плана. Также организуются многочисленные международные школы и симпозиумы по ландшафтной экологии. Не останавливаясь детально на концепции ландшафтной экологии, отметим лишь некоторые принципиальные позиции. Эта наука признается как «междисциплинарное научное направление... на стыке географического ландшафтоведения и биологической экологии». Особое место занимает капитальном труд «Ландшафтная экология», где детально рассмотрены как теоретические, так и прикладные аспекты этого направления в «западной» версии. Ландшафт здесь является основным объектом изучения, однако его четкое определение, согласованное между всеми специалистами в данной области, пока отсутствует. R. Forman и М. Godron замечают по этому поводу: «...экология, особенно в течение последних десятилетий, была сфокусирована на вертикальных связях, т. е. связях между растениями, животными, воздухом, водой, почвой в пределах относительно однородной территориальной единицы. Напротив, то, чем занимается ландшафтная экология, фокусируется на горизонтальных связях между территориальными единицами». Эта наука, по мнению вышеупомянутых авторов, исследует: 1) структуру ландшафта и территориальные связи между экосистемами; 2) функции или взаимодействия между территориальными элементами, т. е. потоки энергии, веществ и видов; 3) изменение структуры и функций экологической мозаики во времени. Весьма оригинальной является и понятие «базового» элемента ландшафта (синонимы - ландшафтная единица, ландшафтная клетка и т. п.), который может иметь протяженность от 10 м до 1 км и более в ширину. Кроме того, авторы утверждают о синонимичности понятий биогеоценоз и ландшафтный элемент. Отсутствие четких классификационных критериев, определяющих ландшафтные территориальные единицы разного ранга, значительно снижают, на наш взгляд, возможности практического использования концепции ландшафтной экологии. Однако в целом это обстоятельно разрабатываемое научное направление удачно соединяет географический и экологический подходы к изучению природных систем, реализуя их результаты в комплексном планировании и управлении территориями. Здесь экосистемный подход к ландшафту вызван необходимостью оптимального решения острейших современных проблем охраны среды и природопользования, возникающих в первую очередь на сильно урбанизированных территориях стран Западной Европы и Северной Америки. В России в 1998 г. появляется монография хорошо известного российского исследователя Б. В. Виноградова «Основы ландшафтной экологии». Автор утверждает, что «в отличие от ландшафтоведения, где объектом являются природные территориальные комплексы разного ранга, ландшафтная экология рассматривает геотопы «биоцентрически», то есть как экотопы, где значение имеют лишь те факторы внешней среды, которые определяют условия местообитания биоты. Примером элементарной единицы ландшафтной экологии...служит биогеоценоз в определении В. Н. Сукачева... Объектом исследования ландшафтной экологии служат локальные, региональные, зональные и глобальные экосистемы, аранжированные по структуре, рисунку, функции и динамике единиц более крупных надбиогеоценозных порядков». Концепция ландшафтной экологии, по мнению Б. П. Виноградова, исходит от академика В. Б. Сочавы, который сумел объединить подходы фитоценологии, экологии и ландшафтоведения. В изложении автора структура ландшафтной экологии соответствует традиционным подходам в интеграционных экологических исследованиях (интеграция «вертикальная», «горизонтальная» и «временная») и принципам «сквозной» географии. Первый раздел - функциональный - описывает взаимосвязи между различными характеристиками экосистем в вертикальном направлении -от геологического строения до верхней тропосферы и завершается составлением балансовых и математических моделей функционирования экосистем. Второй раздел - хорологический - описывает пространственные структуры экосистем различных морфогенетических классов в горизонтальном направлении - от элементарных экосистем до биосферы в целом и завершается составлением морфологических моделей всей пирамиды экосистем разного иерархического уровня - локального регионального, глобального. Третий раздел — динамический - описывает многолетние изменения экосистем разного иерархического уровня и завершается решением проблем прогнозирования и управления. Четвертый раздел - прикладной - включает основные области применения ландшафтно-экологической концепции, и в первую очередь биомониторинг. Особенностью русской концепции ландшафтной экологии является ее заметная биоцентричность и использование достижений русской школы ландшафтоведения. Современное состояние ландшафтной экологии в Западной Европе и Северной Америке подробно охарактеризовано в одноименной статье А. В. Хорошева с соавторами. Они делают заключение, что, «географ... найдет множество пересечений...с положениями и проблемами ландшафтной экологии» и необходимо интегрировать российское ландшафтоведение и быстро развивающуюся в мире систему представлений ландшафтной экологии.
Биогеография. Аналогичный подход развивается и в биогеографии, где главной целью провозглашается создание теории организации экосистем на локальном, региональном и глобальном уровнях как основы для управления состоянием окружающей среды и ее возобновимых ресурсов. В центре внимания здесь находятся вопросы «характеристики экосистем..., разработки подходов к их разграничению и типологии, оценки роли межэкосистемных связей в топической и функциональной интеграции экосистем... естественной динамики и антропогенной трансформации экосистем».

Биогеоценология и ландшафтоведение: размежевание или интеграция?

Концепция лесной биогеоценологии изложена в фундаментальных работах В. Н. Сукачева, хорошо известных самому широкому кругу естествоиспытателей. Эти материалы, дополненные новыми данными, хорошо представлены и в учебной литературе. Из самых последних учебных пособий, изданных в европейской части таежной зоны России отметим работы В. Ф. Цветкова и Т. И. Кищенко. В этой связи в нашем кратком обзоре ограничимся лишь анализом взаимоотношения между биогеоценологией и ландшафтоведением в исторической ретроспективе. В начале становления направлений их создатели подчеркивали независимость каждого из них. Они предупреждали о недопустимости отождествления понятий биогеоценоз и фация и «эмансипированность» биогеоценологии от ландшафтоведения. Однако здесь же Н. А. Солнцев утверждает, что «...в девственных районах, где исключено влияние человека на развитие растительного покрова, фации и биогеоценозы полностью совпадают». Различия же проявляются уже при вариантах антропогенной трансформации фации (коренного биогеоценоза). В. Н. Сукачев констатирует и отмечает, что «познание биогеоценоза может быть осуществлено только на фоне знания всего ландшафта в целом». Далее следует еще более красноречивое замечание «...когда мы объединяем биогеоценозы по их соседству, по их географическому распределению, то для таких объединений можно использовать терминологию ландшафтоведения. Когда же создается классификация биогеоценозов по сходству их состава, структуры, взаимодействий составляющих их компонентов.., то не только выделяется первая таксономическая единица (тип леса) по сходству этих признаков, но они уже учитываются при объединении типов леса в таксоны более высоких порядков, которые для биогеоценологии, впрочем, пока еще не разработаны». Позднее Б. В. Виноградов отметил по этому поводу, что «лесоведение одно из первых ввело систему элементарных биогеоценотических единиц (типов леса), однако до сих пор для лесной зоны не четких пространственных структур на более высоких надфитоценотиче-ских уровнях». Это утверждение во многом является справедливым и по сей день. Во всяком случае среди лесоведов нет согласованной или общей версии иерархии территориальных единиц надбиогеоценотического ранга. Резюмируя вышеизложенное нам представляется, что на этапе концептуального становления ландшафтоведения и биогеоценологии, реализации первых результатов исследований в практических целях и формирования научных школ каждой из них необходимо было самостоятельное, автономное, развитие. В итоге в биогеоценологии внимание устремляется на взаимодействия и взаимосвязи между компонентами внутри биогеоценоза, а в ландшафтоведении приоритет отдается исследованию закономерностей дифференциации земной поверхности на природно-территориальные комплексы разного ранга. Однако по мере развития этих отраслей естествознания, все более отчетливо стала проявляться искусственность их размежевания и необходимость интеграции. Ландшафтоведам необходимы специализированные (экологические) исследования наиболее уязвимых к антропогенным воздействиям биотических компонентов ландшафта и многоаспектная экологическая трактовка результатов традиционных ландшафтных исследований для реализации их результатов в практике природопользования. Биогеоценологи в первую очередь нуждаются в иерархической системе территориальных единиц биогеоценотического покрова (от биогеоценоза до биогеоценотической оболочки Земли). Вообще нельзя не заметить, что лесоведы очень хорошо понимали эту ситуацию. В теоретическом плане данный вопрос поднимался еще Г. Ф. Морозовым, который указывал, что «лес нельзя понять... вне изучения той внешней физико-географической обстановки, в которую леса погружены и с которой они составляют одно неотъемлемое целое». И далее: «лес и его территория должны для нас слиться в единое целое. Не только, конечно, лес без территории немыслим в чисто внешнем смысле этого слова, но и действительно, не зная свойств территории, совершенно немыслимо хоть сколько-нибудь понять причины того или иного состава леса, многоликих его морфологических особенностей и образа жизни». Г. Ф. Морозов выдвигал условие, чтобы при классификации лесных сообществ «...единица любого порядка, начиная с зон и кончая типами насаждений, была бы в одинаковой мере, в существе дела, и биосоциальным, и биогеографическим организмом или единством или, пользуясь выражением Л. С. Берга, типом ландшафта». Б. П. Колесников утверждает, что «в природе закономерно повторяющиеся в пространстве участки определенных типов леса образуют лесные массивы. Их типологическая структура закономерна и определяется зонально-географическим положением, особенностями морфоструктуры земной поверхности». Они также подлежат типизации и классификации... прежде всего лесные массивы - это ландшафтные комплексы или геосистемы». Что касается отдельных биогеоценозов, то «каждый лесной ценоз не может быть представлен изолированно от территории, на которой он развивается, не может рассматриваться вне связи с окружающим ландшафтом». Л. Ф. Семериков отмечает, что «типы леса должны объединяться... исходя из естественных границ ландшафтных геокомплексов». Д. М. Киреев считает, что «изучение биогеоценозов на ландшафтной основе методически более обосновано и практически более эффективно». Е. М. Фильрозе полагает, что в конечном счете задача сводится к разработке нормативов для системы кадастров применительно к сложной, многомерной иерархической системе типологических таксонов. В. С. Гельтман ссылается на резолюцию совещания по лесной типологии, где особой задачей была объявлена разработка основ классификации типов лесных массивов, как крупных ландшафтных подразделений лесного покрова страны. Он предлагает типизацию сочетаний биогеоценозов («лесотипологических комплексов») исходя из определенности их пространственных сочетаний. В. С. Гельтман определяет лесотипологический комплекс как... «низшую единицу лесорастительно-го районирования» или «регион с закономерным сочетанием типов леса (типов лесных БГЦ), обусловленный местной сопряженностью элементов рельефа, почвенных разновидностей и гидрологических условий». Далее автор определяет лесотипологический комплекс как экологическую систему и замечает, что «те или иные структурно-функциональные параметры, установленные для отдельных типов лесных БГЦ, применительно к лесотипологическому комплексу получают определенное территориальное, количественное и качественное выражение» (там же). Впрочем автор даже не упоминает о возможности использования ландшафтной основы. Зато другие исследователи пытаются проводить параллели между ландшафтными и лесотипологическими единицами или считают, что необходимо слияние лесотипологиче-ских и географических классификационных построений. Не останавливаясь более на целесообразности использования ландшафтной основы для выделения и типизации надбиогеоценотических территориальных единиц, отметим только работы учебно-методического плана Д. М. Киреева «Лесное ландшафтоведение. Курс лекций». Это единственное в России учебное пособие для студентов и специалистов лесного профиля, где последовательно излагаются основы лесной экологии с использованием концепции отечественного ланд-шафтоведения. Также обратим внимание, что совсем недавно в программу-минимум кандидатского экзамена по специальности 06.03.03 «Лесоведение, лесоводство, лесные пожары и борьба с ними» включена тема «Ландшафтный подход к классификации лесов». В последние десятилетия все более очевидной становится «экологизация» ландшафтоведе-ния. Л. Н. Пурдик, анализируя взгляды исследователей, работающих на стыке географии и экологии, отмечает, что «экологию, вышедшую из недр биологии, в современных аспектах, по-видимому, можно рассматривать как науку ландшафтно-географическую. Основным предметом ее изучения остаются экосистемы разных уровней их организации, подчиненные геосистемам адекватных уровней...». Этот исследователь делает развернутый ретроспективный обзор развития отечественных ландшафтоведческой, геосистемной и экологической концепций во взаимной связи, сопоставляя при этом подходы различных исследователей. Учение о геосистемах автор считает новой ступенью развития ландшафтоведения, классический вариант которого застыл на «морфологическом» направлении. Однако, на наш взгляд, несмотря на последнее обстоятельство, система ландшафтных единиц, разработанная в отечественном ландшафтоведении, достаточно проста, эффективна и проверена многолетним опытом практического использования. Она дает достаточные методические основания для организации экологических исследований природных систем на разных уровнях их организации, в первую очередь лесных экосистем как доминирующих на территории России. Для современного этапа развития ландшафтоведения «характерно возрастание интереса к структурно-динамическому и функциональному исследованию природных комплексов». Этот же автор отмечает, что исследования по данным направлениям ведутся лишь на фациальном уровне (на базе немногочисленных ландшафтных стационаров). Задача же заключается в том, чтобы перейти к познанию интеграционных процессов в ландшафте, формирующих более крупные территориально-функциональные единства. На более высоких (чем биогеоценоз - фация) уровнях начинают проявляться новые «эмерджентные» свойства экосистем как следствие их иерархической организации. Суть принципа эмерджентности заключается в том, что по мере объединения компонентов или самих сообществ в более крупные территориально-функциональные единицы в последних возникают новые качества, отсутствующие на предыдущем уровне. Система ландшафтных единиц представляется хорошей основой для подобного рода исследований. В. С. Жекулин отмечает, что «в ландшафтно-экологических исследованиях надо сделать акцент на наиболее динамичных компонентах природной среды - почвах и растительности». А. Г. Исаченко предлагает определение и концептуальные основы «экологической географии... предметом которой является изучение географической среды с экологической точки зрения и в целях решения экологических проблем человечества». В. А. Николаев подчеркивает «...прогрессирующую экологизацию ландшафтоведения, с одной стороны, и укрепляющиеся в геоэкологии ландшафтные основы, с другой». Этот же автор считает, что «...по сути дела, происходит сближение двух научных дисциплин на общей ландшафтно-экологической почве». Подводя итоги краткого обзора состояния концептуальных разработок в области ландшафт-но-экологических исследований, заметим, что ландшафтоведение, биогеоценология, ландшафтная экология, биогеография, экологическая география оказались в едином русле концептуального развития. По крайней мере, провозглашаемые цели этих отраслей естествознания если не близки, то весьма сходны между собой. Это происходит вне зависимости от используемой терминологии — «ландшафтная экология», «экологическая география», «географическая экология» и приоритета той или иной отрасли знания (экологии, географии, биогеоценологии). При любой трактовке теоретических подходов в данных научных направлениях генеральной целью исследований фактически признается создание единого универсального учения об иерархическом структурно-функциональном устройстве природных систем. Только на этой основе возможно организовать природопользование таким образом, чтобы оно было «встроено» в природную организацию территории и в целом это была бы единая, устойчиво функционирующая система. Она будет функционировать в режиме, наиболее эффективно воспроизводящем или сохраняющем для человека комплекс природных ресурсов и условий при максимально возможном объеме их использования (без значительного ущерба для этого режима).

Комментарии к статье:

Уважаемый посетитель, Вы зашли на сайт как незарегистрированный пользователь
Мы рекомендуем Вам зарегистрироваться либо войти на сайт под своим именем




Новое на сайте


Леса юга Сибири и современное изменение климата


По данным информационной системы «Биам» построена ординация зональных категорий растительного покрова юга Сибири на осях теплообеспеченности и континентальности. Оценено изменение климата, произошедшее с конца 1960-х по 2007 г. Показано, что оно может вести к трансформации состава потенциальной лесной растительности в ряде регионов. Обсуждаются прогнозируемые и наблюдаемые варианты долговременных сукцессии в разных секторно-зональных классах подтайги и лесостепи.


Каждая популяция существует в определенном месте, где сочетаются те или иные абиотические и биотические факторы. Если она известна, то существует вероятность найти в данном биотопе именно такую популяцию. Но каждая популяция может быть охарактеризована еще и ее экологической нишей. Экологическая ниша характеризует степень биологической специализации данного вида. Термин "экологическая ниша" был впервые употреблен американцем Д. Гриндель в 1917 г.


Экосистемы являются основными структурными единицами, составляющих биосферу. Поэтому понятие о экосистемы чрезвычайно важно для анализа всего многообразия экологических явлений. Изучение экосистем позволило ответить на вопрос о единстве и целостности живого на нашей планете. Выявления энергетических взаимосвязей, которые происходят в экосистеме, позволяющие оценить ее производительность в целом и отдельных компонентов, что особенно актуально при конструировании искусственных систем.


В 1884 г. французский химик А. Ле Шателье сформулировал принцип (впоследствии он получил имя ученого), согласно которому любые внешние воздействия, выводящие систему из состояния равновесия, вызывают в этой системе процессы, пытаются ослабить внешнее воздействие и вернуть систему в исходное равновесное состояние. Сначала считалось, что принцип Ле Шателье можно применять к простым физических и химических систем. Дальнейшие исследования показали возможность применения принципа Ле Шателье и в таких крупных систем, как популяции, экосистемы, а также к биосфере.


Тундры


Экосистемы тундр размещаются главным образом в Северном полушарии, на Евро-Азиатском и Северо-Американском континентах в районах, граничащих с Северным Ледовитым океаном. Общая площадь, занимаемая экосистемы тундр и лесотундры в мире, равно 7 млн ​​км2 (4,7% площади суши). Средняя суточная температура выше 0 ° С наблюдается в течение 55-118 суток в год. Вегетационный период начинается в июне и заканчивается в сентябре.


Тайгой называют булавочные леса, широкой полосой простираются на Евро-Азиатском и Северо-Американской континентах югу от лесотундры. Экосистемы тайги занимают 13400000 км2, что составляет 10% поверхности суши или 1 / 3 всей лесопокрытой территории Земного шара.
Для экосистем тайги характерна холодная зима, хотя лето достаточно теплое и продолжительное. Сумма активных температур в тайге составляет 1200-2200. Зимние морозы достигают до -30 ° -40 °С.


Экосистемы этого вида распространены на юге от зоны тайги. Они охватывают почти всю Европу, простираются более или менее широкой полосой в Евразии, хорошо выраженные в Китае. Есть леса такого типа и в Америке. Климатические условия в зоне лиственных лесов более мягкие, чем в зоне тайги. Зимний период длится не более 4-6 месяцев, лето теплое. В год выпадает 700-1500 мм осадков. Почвы подзолистые. Листовой опад достигает 2-10 тонн / га в год. Он активно вовлекается в гумификации и минерализации.


Тропические дождевые леса - джунгли - формируются в условиях достаточно влажного и жаркого климата. Сезонность здесь не выражена и времени года распознаются по дождливым и относительно сухим периодами. Среднемесячная температура круглогодично держится на уровне 24 ° - 26 ° С и не опускается ниже плюс восемнадцатого С. Осадков выпадает в пределах 1800-2000 мм в год. Относительная влажность воздуха обычно превышает 90%. Тропические дождевые леса занимают площадь, равную 10 млн. кв. км.