ПЕРЕПЕЛЯТНИК - ACCIPITER NISUS (L.)
. Результативность кольцевания этого вида в некоторых местах. Этот показатель (8%) значительно более низкий, чем в некоторых других местах. Так, в Англии — 12% [Newton, 1975], в Дании — 14% [Schelde, I960], однако в этих популяциях большая часть их представлена оседлыми особями. Сроки размножения перепелятника почти одинаковы на всем протяжении европейской части ареала обсуждаемых популяций. Свидетельством этому служит то обстоятельство, что большинство птенцов в гнездах было окольцовано в конце июня—начале июля. Из 225 окольцованных птенцов, давших встречи молодых и взрослых птице кольцами, 160 (71.1 %) были помечены в период с 23 июня по 10 июля; это относится к особям из разных стран и разных лет рождения (Литва, Латвия, 1925—1968 гг.; Эстония, 1934—1975 гг.; Венгрия, 1935—1976 гг.; Германия, 1937—1978 гг.; Чехия, 1935—1976 гг.; Швеция и Финляндия, 1949—1978 гг.; Рязанская обл., 1959—1975 гг.). Таким образом, следует ожидать, что к моменту начала местных кочевок и интенсивных осенних передвижений все молодые перепелятники — одинакового возраста, а все взрослые сходны по срокам, прошедшим от времени размножения до начала осенних кочевок или миграции. Миграции и сезонное размещение. Степень активности передвижения молодых птиц после вылета из гнезда и взрослых птиц после окончания гнездования находится в прямой зависимости от степени оседлости разных популяций. Известно, что в восточной Дании оседла половина всей популяции перепелятников, тогда как в Шотландии оседлых птиц уже 87% [Schelde, 1960], а в Бельгии строго оседлы почти все птицы, за одиночным исключением [Verheyen, 1955]. В различных местах территории ГДР молодых перепелятников в возрасте 1—2 месяцев (июль—август) обнаруживали на расстоянии 1—40, в среднем 13,6 км от родного гнезда (11 возвратов колец)- В этих же местах большинство из них и остается на зимовку: из 89 встреч перепелятников, окольцованных птенцами в гнездах, 53 особи обнаружены в течение всего года до следующего сезона размножения на расстоянии от 0 до 63 км от гнезда, в среднем 20,9 км. Из остальных, обнаруженных в тот же осенне-зимний сезон, 9 особей, составляющие лишь 10,1 % от всех рассматриваемых молодых птиц популяции, предприняли миграционные передвижения на расстояния в среднем 713,9 км, от 146 до 1638 км (рис. 14). В последующие годы жизни большинство перепелятников, окольцованных в Германии на гнездах, также найдено на небольших расстояниях от места рождения: от 5 до 86, в среднем 24,0 км (24 встречи). Лишь три особи из 27 обнаружены в осенне-зимнее время в 161, 505 и 726 км к юго-востоку от места рождения. Что же касается тех птиц, которые были окольцованы в Германии осенью, зимой и весной во взрослом состоянии или неизвестного точного возраста, то среди них были явно пролетные особи. Некоторые из этих перепелятников принадлежали к популяции Финляндии, поскольку 4 птицы найдены там в апреле — мае. Однако подавляющее большинство птиц, помеченных в осенне-зимнее время, по-видимому, местного происхождения: из 60 птиц 53 найдены в другие сезоны на расстояниях от 0 до 96, в среднем 13,5 км от места кольцевания. Такое же поведение проявляют перепелятники, вылетевшие из гнезд в Чехии. В тот же осенне-зимний сезон после вылета из гнезд большинство их обнаруживали на расстоянии от 0 до 124 км, в среднем 23,7 км от гнезда (29 случаев обнаружения), а в следующее лето по 6 встречам — в 56,5 км от родного гнезда. В последующие годы жизни эти птицы ведут оседлый образ жизни на расстояниях от 0 до 240 (в среднем 25,6) км от мест своего рождения (20 встреч взрослых птиц, помеченных птенцами на гнездах). Об этом же свидетельствуют и находки особей, помеченных в молодом и во взрослом состоянии в осенне-зимние месяцы: их обнаруживали на расстояниях от 0 до 154 (в среднем 16,8) км от места кольцевания (54 птицы). Лишь 13 особей из 75, окольцованных на гнездах (и найденных в осенне-зимние месяцы) предприняли настоящую дальнюю миграцию на расстояния от 440до 2340 (в среднем 1093) км в западных и юго-западных направлениях. По видимому, весьма сходно территориальное поведение молодых перепелятников и в Венгрии. Из трех окольцованных на гнездах птенцов один был пойман в ноябре лишь в 15 км от своего гнезда, а два других обнаружены в начале гнездового периода следующего сезона в тех же самых местах. Из птиц, окольцованных и пойманных или убитых в течение одного и того же осенне-зимнего сезона (возраст и пол большинства из них неизвестен), лишь одна особь из восьми переместилась на 25 км, а остальные находились на месте их кольцевания. Видимо, перепелятники, населяющие Венгрию, в своем подавляющем большинстве — оседлые птицы, что уже отмечалось и ранее [Keve, 1978]. О степени оседлости перепелятников, населяющих Польшу, судить трудно, поскольку из двух птиц заведомо местного происхождения одна, в возрасте 2 лет, зимовала во Франции, а другая, родившаяся в том же районе, была убита в феврале, в возрасте 8 месяцев, в 90 км юго-восточнее своего гнезда. Все остальные результаты кольцевания этого вида в Польше относятся к пролетным птицам. Необходимо при этом отметить, что через северные районы Польши, и в частности через косу Хель на Балтийском море, пролетают как птицы из восточноприбалтийских и финляндских популяций, так и из Швеции. То же самое характерно и для северных районов Германии, где встречаются в равной степени птицы и финского, и шведского кольцевания. Косвенно связанный с этим вопрос о постоянстве миграционных путей в разные сезоны обсуждается ниже на примере кольцевания в Прибалтике. Таким образом, популяции перепелятников, обитающие в Германии, Чехии, Венгрии и, возможно, в некоторых районах Польши, можно признать оседлыми. Лишь 10—20 % молодых птиц в первую осень жизни улетают зимовать на расстояния 500—2000 км и боле. Остальная часть популяций, как молодые, так и взрослые птицы, перемещаются в среднем на 20 км от места своего рождения или размножения. Что же касается доли оседлых птиц в более восточных популяциях, то имеются лишь единичные указания на существование таких особей. Так, из двух птенцов, окольцованных возле Таллина, одного убили в ту же осень в Греции, а другого поймали через полтора года в январе в 120 км южнее своего гнезда. Взрослую самку, помеченную в сентябре в Дарвинском заповеднике, убили в декабре того же года в 24 км от места кольцевания. Вполне вероятно, что оседлость в северо-восточных популяциях — явление очень редкое и чисто индивидуальная особенность, а не популяционный признак. После вылета из гнезд некоторые молодые перепелятники восточных популяций могут долгое время, до месяца, держаться вблизи гнездовой территории. Две особи, окольцованные в гнездах на Куршской косе, пойманы в возрасте 58 дней на расстоянии 1 км от своего гнезда. Другие 10 птиц, окольцованные там же в начале августа уже летными молодыми, повторно были пойманы на месте кольцевания спустя 7—30 (в среднем 15) дней. Тем не менее, по-видимому, часть молодых птиц в этом возрасте передвигается уже на некоторое расстояние: окольцованная на гнезде в конце июня одна особь из Латвии в начале августа обнаружена в 66 км от гнезда, а молодая птица из Ярославской области за 15 дней (конец июля—начало августа) переместилась на 127 км к югу. О размахе передвижений взрослых птиц в период от окончания вождения слетков до начала осенней миграции достоверных данных нет. Общая картина передвижений взрослых п этот период в целом сходна с таковой молодых птиц. Интенсивность перемещений перепелятников всех возрастно-половых групп явственно возрастает лишь в сентябре как по данным визуальных наблюдений в разных регионах, так и по материалам отлова на Куршской косе. Существенно отметить, что осенняя миграция взрослых самцов начинается лишь в конце сентября — позже, чем птиц другого возраста и пола. Преобладание молодых птиц в начале осеннего пролета отмечено и в западпом Тянь-Шане [Корелов, Ковшарь, 1965], и по данным отлова в Северном море, на Гельголанде. Общие сроки осенней миграции перепелятников в разных географических областях довольно сходны и ограничиваются в основном сентябрем и октябрем — как в Прибалтике [Вайткявичюс, Скуодис, 1965; Паевский, 1971], так и на западном побережье Черного моря [Нанкинов, устное сообщение] и в Казахстане [Корелов, 1962]. Направление и дальность передвижения птиц разного пола и возраста в период осенней миграции удалось проанализировать только по данным кольцевания в Прибалтийских республиках и Калининградской области. Предварительно было выяснено, что не существует достоверных различий между направлением перемещений птиц, окольцованных на Куршской косе (Рыбачий, Неринга), па восточном берегу Куршского залива (Вентес—Рагас) н в прибрежном пункте Папе (Латвия). В дальнейшем результаты кольцевания в этих 4 пунктах анализировались совместно. Анализ данных распределения птиц разного пола отдельно для молодых особей в их первый год жизни для особей в возрасте более 1 года оказалось возможным провести лишь по сезонам, группируя материал в следующие календарные сроки: осенний пролет (сентябрь—ноябрь), период зимовок (декабрь—февраль) и весенний пролет (март—апрель). Все результаты раздельного анализа представлены в табл. 9. Достоверность различий средних показателей дальности и направления перелета проверена по критерию Стьюдента для всех соответствующих сочетаний граф таблицы 9. Прежде всего выяснилось, что пет никаких различий в отношении направления передвижения: ни половых, ни возрастных, ни помесячных. Все мигрирующие перепелятники после прохождения восточного побережья Балтики летят в юго-западном направлении, со средним азимутом 231,7+2,9°. Не обнаружилось различий и по расстоянию от мест кольцевания до мест обнаружения — между встречами птиц в сентябре—ноябре и в декабре — феврале, что говорит о достижении многими особями зимовок уже в октябре—ноябре (объем материала не позволяет более дробного анализа). Ни для каких групп птиц нет также достоверных возрастных различий в отношении дальности перелета: и молодые и взрослые особи каждого пола достигают одних и тех же зимовочных областей. Единственное четкое достоверное различие (при р < 0,05) обнаружено в дальности перемещений самцов и самок: вне зависимости от возраста все самцы летят на большее расстояние, чем самки; это достоверно при р <^ 0,05 у убитых и пойманных молодых птиц в сентябре—ноябре и в декабре— феврале, у взрослых, найденных мертвыми в сентябре—ноябре, и также достоверно при р < 0,01 для всех птиц в целом, окольцо-ванных на пролете в Прибалтике. После прохождения этого района самцы пролетают в среднем 1413+106 км, самки — 923 + +86 км. Половые различия в дальности миграций перепелятников, пролетающих в Прибалтике, отмечались и ранее Шаевский, 1971; Belopolskij, 1971; Белопольский, 1972]. Явление это обратно таковому у многих других видов птиц, где самки зимуют обычно южнее, чем самцы [Паевский, 1970]. По-видимому, больший размер самок у перепелятников может объяснить их повышенную устойчивость в более северных и поэтому более трудных зимних условиях. В марте—апреле самцов всех возрастов обнаруживают в местах, находящихся на меньших расстояниях от места кольцевания (в среднем приблизительно 700 км), чем в осенне-зимнее время, что говорит об их весеннем движении в сторону гнездовых областей. У самок достоверного различия в этом отношении не обнаружено, хотя по крайней мере с первой декады апреля взрослые самки, так же как и самцы старше одпого года, уже интенсивно мигрируют. Запаздывание весеннего пролета молодых птиц обоего пола по сравнению со взрослыми особями, характерное и для большинства птиц других видов, выражено у перепелятников очень четко. Весенний пролет в Прибалтике, судя по находкам птиц в марте— апреле, проходит теми же путями, что и осенний. Однако здесь, по-видимому, может быть некоторая доля исключения. Так, неполовозрелая самка, окольцованная в Рыбачьем 8 апреля, была найдена ровно через год в Швеции. Другая молодая птица, пойманная во время октябрьского пролета на Аландских островах, весной была обнаружена в Эстонии; еще одна особь, также обнаруженная весной в Эстонии, была окольцована на гнезде в северной Швеции. Таким образом, следует признать, что часть популяции может лететь из Финляндии и с севера Швеции как по западному, так и по восточному побережью Балтийского моря, и отдельные птицы могут в разные сезоны проходить одним из этих двух путей. В других областях пути весеннего и осеннего пролета почти всегда могут не совпадать. Так, в Казахстане наиболее интенсивная осенняя миграция протекает в узком проходе между хребтами Таласским и Каратау (перевал Чокпак), а весной большинство перепелятников движется западнее, через восточные Каратау - [Корелов, 1962; Ковшарь, 1965]. Различия в дальности осенне-зимнего передвижения разных популяций оценить по имеющимся материалам можно лишь весьма приблизительно, поскольку в большинстве мест перепелятников кольцевали в период миграций. Результаты кольцевания птенцов на гнездах в Эстонии, Латвии и Литве показывают, что в среднем расстояние их передвижения дм зимовочных областей составляет 1565 + 114 км (табл. 10). Птицы, пролетающие через район массового кольцевания в Прибалтике (Рыбачий, Неринга, Папе), происходят, судя по нахождению их в летние месяцы (см. рис. 17), в основном из Финляндии до 65" с. ш., в среднем в 875 км от места кольцевания в Прибалтике. Нахождение осенью и весной в Восточной Европе птиц, окольцованных в Финляндии в птенцовом возрасте (рис. 18), свидетельствует о том, что их зимовки расположены далее от мест рождения, нежели в Германии и Чехии. Действительно, после прохождения Прибалтики дальность их передвижений составляет 1131+81 км. что дает общее среднее расстояние миграции финляндских популяций порядка 2000 км. Эта величина очень сходна с таковой у птиц, окольцованных на пролете на восточном берегу Ладожского озера, в 1950 + 142 км, и в Дарвинском заповеднике, в 2043+60 км. Однако популяционное происхождение перепелятников из этих двух пунктов кольцевания нам неизвестно. Скорость миграционного передвижения была рассчитана на основе данных о птицах, которые были и окольцованы и обнаружены затем только во время одного сезона миграции (пойманы пли убиты). Птицы, пролетающие осенью через Рыбачий, Герингу и Папе, показали следующее: Различий между скоростью передвижения птиц разного пола нет (разница недостоверна). Возрастные различия в этом отношении неизвестны, так как почти все анализируемые данные относятся к молодым птицам. При средней скорости —48 км в сутки, популяции, зимующие в 1500—2000 км от гнездового района, должны лететь до мест зимовок не более полутора месяцев. Смертность и продолжительность жизни. Уровень среднегодовой смертности перепелятников удалось проанализировать только по данным кольцевания птиц в Финляндии, Прибалтике и па Северо-Западе России. Для расчетов употреблены лишь данные о птицах с точным при кольцевании возрастом и только до 1974 г. Методом составных таблиц смертности получено, что средняя ежегодная смертность взрослых птиц (начиная со 2-го года жизни) составляет 40,6+3,9%, у самцов — 41,1+5,7%, у самок— 48,5 + 8,6%. Смертность молодых птиц в течение первого года жизни (от вылета из гнезд до начала следующего сезона размножения) — 53,3+4,3%, у самцов — 50,8 + 6,4%, у самок— 52,9 + 8,6%. Полученные нами показатели смертности взрослых близки к таковым датских популяций—40% [Schelde, 1960], но ниже, чем у популяций Британских островов — 57%. Смертность же молодых птиц наших популяций оказалась значительно ниже, чем у датских и британских птиц (их показатели соответственно 63 и 70%). Максимальная продолжительность жизни особей анализируемых нами популяций — 10 лет. Средняя ожидаемая продолжительность жизни перепелятников после вылета из гнезд составляет 1 год 8 мес.
. Результативность кольцевания этого вида в некоторых местах. Этот показатель (8%) значительно более низкий, чем в некоторых других местах. Так, в Англии — 12% [Newton, 1975], в Дании — 14% [Schelde, I960], однако в этих популяциях большая часть их представлена оседлыми особями. Сроки размножения перепелятника почти одинаковы на всем протяжении европейской части ареала обсуждаемых популяций. Свидетельством этому служит то обстоятельство, что большинство птенцов в гнездах было окольцовано в конце июня—начале июля. Из 225 окольцованных птенцов, давших встречи молодых и взрослых птице кольцами, 160 (71.1 %) были помечены в период с 23 июня по 10 июля; это относится к особям из разных стран и разных лет рождения (Литва, Латвия, 1925—1968 гг.; Эстония, 1934—1975 гг.; Венгрия, 1935—1976 гг.; Германия, 1937—1978 гг.; Чехия, 1935—1976 гг.; Швеция и Финляндия, 1949—1978 гг.; Рязанская обл., 1959—1975 гг.). Таким образом, следует ожидать, что к моменту начала местных кочевок и интенсивных осенних передвижений все молодые перепелятники — одинакового возраста, а все взрослые сходны по срокам, прошедшим от времени размножения до начала осенних кочевок или миграции. Миграции и сезонное размещение. Степень активности передвижения молодых птиц после вылета из гнезда и взрослых птиц после окончания гнездования находится в прямой зависимости от степени оседлости разных популяций. Известно, что в восточной Дании оседла половина всей популяции перепелятников, тогда как в Шотландии оседлых птиц уже 87% [Schelde, 1960], а в Бельгии строго оседлы почти все птицы, за одиночным исключением [Verheyen, 1955]. В различных местах территории ГДР молодых перепелятников в возрасте 1—2 месяцев (июль—август) обнаруживали на расстоянии 1—40, в среднем 13,6 км от родного гнезда (11 возвратов колец)- В этих же местах большинство из них и остается на зимовку: из 89 встреч перепелятников, окольцованных птенцами в гнездах, 53 особи обнаружены в течение всего года до следующего сезона размножения на расстоянии от 0 до 63 км от гнезда, в среднем 20,9 км. Из остальных, обнаруженных в тот же осенне-зимний сезон, 9 особей, составляющие лишь 10,1 % от всех рассматриваемых молодых птиц популяции, предприняли миграционные передвижения на расстояния в среднем 713,9 км, от 146 до 1638 км (рис. 14). В последующие годы жизни большинство перепелятников, окольцованных в Германии на гнездах, также найдено на небольших расстояниях от места рождения: от 5 до 86, в среднем 24,0 км (24 встречи). Лишь три особи из 27 обнаружены в осенне-зимнее время в 161, 505 и 726 км к юго-востоку от места рождения. Что же касается тех птиц, которые были окольцованы в Германии осенью, зимой и весной во взрослом состоянии или неизвестного точного возраста, то среди них были явно пролетные особи. Некоторые из этих перепелятников принадлежали к популяции Финляндии, поскольку 4 птицы найдены там в апреле — мае. Однако подавляющее большинство птиц, помеченных в осенне-зимнее время, по-видимому, местного происхождения: из 60 птиц 53 найдены в другие сезоны на расстояниях от 0 до 96, в среднем 13,5 км от места кольцевания. Такое же поведение проявляют перепелятники, вылетевшие из гнезд в Чехии. В тот же осенне-зимний сезон после вылета из гнезд большинство их обнаруживали на расстоянии от 0 до 124 км, в среднем 23,7 км от гнезда (29 случаев обнаружения), а в следующее лето по 6 встречам — в 56,5 км от родного гнезда. В последующие годы жизни эти птицы ведут оседлый образ жизни на расстояниях от 0 до 240 (в среднем 25,6) км от мест своего рождения (20 встреч взрослых птиц, помеченных птенцами на гнездах). Об этом же свидетельствуют и находки особей, помеченных в молодом и во взрослом состоянии в осенне-зимние месяцы: их обнаруживали на расстояниях от 0 до 154 (в среднем 16,8) км от места кольцевания (54 птицы). Лишь 13 особей из 75, окольцованных на гнездах (и найденных в осенне-зимние месяцы) предприняли настоящую дальнюю миграцию на расстояния от 440до 2340 (в среднем 1093) км в западных и юго-западных направлениях. По видимому, весьма сходно территориальное поведение молодых перепелятников и в Венгрии. Из трех окольцованных на гнездах птенцов один был пойман в ноябре лишь в 15 км от своего гнезда, а два других обнаружены в начале гнездового периода следующего сезона в тех же самых местах. Из птиц, окольцованных и пойманных или убитых в течение одного и того же осенне-зимнего сезона (возраст и пол большинства из них неизвестен), лишь одна особь из восьми переместилась на 25 км, а остальные находились на месте их кольцевания. Видимо, перепелятники, населяющие Венгрию, в своем подавляющем большинстве — оседлые птицы, что уже отмечалось и ранее [Keve, 1978]. О степени оседлости перепелятников, населяющих Польшу, судить трудно, поскольку из двух птиц заведомо местного происхождения одна, в возрасте 2 лет, зимовала во Франции, а другая, родившаяся в том же районе, была убита в феврале, в возрасте 8 месяцев, в 90 км юго-восточнее своего гнезда. Все остальные результаты кольцевания этого вида в Польше относятся к пролетным птицам. Необходимо при этом отметить, что через северные районы Польши, и в частности через косу Хель на Балтийском море, пролетают как птицы из восточноприбалтийских и финляндских популяций, так и из Швеции. То же самое характерно и для северных районов Германии, где встречаются в равной степени птицы и финского, и шведского кольцевания. Косвенно связанный с этим вопрос о постоянстве миграционных путей в разные сезоны обсуждается ниже на примере кольцевания в Прибалтике. Таким образом, популяции перепелятников, обитающие в Германии, Чехии, Венгрии и, возможно, в некоторых районах Польши, можно признать оседлыми. Лишь 10—20 % молодых птиц в первую осень жизни улетают зимовать на расстояния 500—2000 км и боле. Остальная часть популяций, как молодые, так и взрослые птицы, перемещаются в среднем на 20 км от места своего рождения или размножения. Что же касается доли оседлых птиц в более восточных популяциях, то имеются лишь единичные указания на существование таких особей. Так, из двух птенцов, окольцованных возле Таллина, одного убили в ту же осень в Греции, а другого поймали через полтора года в январе в 120 км южнее своего гнезда. Взрослую самку, помеченную в сентябре в Дарвинском заповеднике, убили в декабре того же года в 24 км от места кольцевания. Вполне вероятно, что оседлость в северо-восточных популяциях — явление очень редкое и чисто индивидуальная особенность, а не популяционный признак. После вылета из гнезд некоторые молодые перепелятники восточных популяций могут долгое время, до месяца, держаться вблизи гнездовой территории. Две особи, окольцованные в гнездах на Куршской косе, пойманы в возрасте 58 дней на расстоянии 1 км от своего гнезда. Другие 10 птиц, окольцованные там же в начале августа уже летными молодыми, повторно были пойманы на месте кольцевания спустя 7—30 (в среднем 15) дней. Тем не менее, по-видимому, часть молодых птиц в этом возрасте передвигается уже на некоторое расстояние: окольцованная на гнезде в конце июня одна особь из Латвии в начале августа обнаружена в 66 км от гнезда, а молодая птица из Ярославской области за 15 дней (конец июля—начало августа) переместилась на 127 км к югу. О размахе передвижений взрослых птиц в период от окончания вождения слетков до начала осенней миграции достоверных данных нет. Общая картина передвижений взрослых п этот период в целом сходна с таковой молодых птиц. Интенсивность перемещений перепелятников всех возрастно-половых групп явственно возрастает лишь в сентябре как по данным визуальных наблюдений в разных регионах, так и по материалам отлова на Куршской косе. Существенно отметить, что осенняя миграция взрослых самцов начинается лишь в конце сентября — позже, чем птиц другого возраста и пола. Преобладание молодых птиц в начале осеннего пролета отмечено и в западпом Тянь-Шане [Корелов, Ковшарь, 1965], и по данным отлова в Северном море, на Гельголанде. Общие сроки осенней миграции перепелятников в разных географических областях довольно сходны и ограничиваются в основном сентябрем и октябрем — как в Прибалтике [Вайткявичюс, Скуодис, 1965; Паевский, 1971], так и на западном побережье Черного моря [Нанкинов, устное сообщение] и в Казахстане [Корелов, 1962]. Направление и дальность передвижения птиц разного пола и возраста в период осенней миграции удалось проанализировать только по данным кольцевания в Прибалтийских республиках и Калининградской области. Предварительно было выяснено, что не существует достоверных различий между направлением перемещений птиц, окольцованных на Куршской косе (Рыбачий, Неринга), па восточном берегу Куршского залива (Вентес—Рагас) н в прибрежном пункте Папе (Латвия). В дальнейшем результаты кольцевания в этих 4 пунктах анализировались совместно. Анализ данных распределения птиц разного пола отдельно для молодых особей в их первый год жизни для особей в возрасте более 1 года оказалось возможным провести лишь по сезонам, группируя материал в следующие календарные сроки: осенний пролет (сентябрь—ноябрь), период зимовок (декабрь—февраль) и весенний пролет (март—апрель). Все результаты раздельного анализа представлены в табл. 9. Достоверность различий средних показателей дальности и направления перелета проверена по критерию Стьюдента для всех соответствующих сочетаний граф таблицы 9. Прежде всего выяснилось, что пет никаких различий в отношении направления передвижения: ни половых, ни возрастных, ни помесячных. Все мигрирующие перепелятники после прохождения восточного побережья Балтики летят в юго-западном направлении, со средним азимутом 231,7+2,9°. Не обнаружилось различий и по расстоянию от мест кольцевания до мест обнаружения — между встречами птиц в сентябре—ноябре и в декабре — феврале, что говорит о достижении многими особями зимовок уже в октябре—ноябре (объем материала не позволяет более дробного анализа). Ни для каких групп птиц нет также достоверных возрастных различий в отношении дальности перелета: и молодые и взрослые особи каждого пола достигают одних и тех же зимовочных областей. Единственное четкое достоверное различие (при р < 0,05) обнаружено в дальности перемещений самцов и самок: вне зависимости от возраста все самцы летят на большее расстояние, чем самки; это достоверно при р <^ 0,05 у убитых и пойманных молодых птиц в сентябре—ноябре и в декабре— феврале, у взрослых, найденных мертвыми в сентябре—ноябре, и также достоверно при р < 0,01 для всех птиц в целом, окольцо-ванных на пролете в Прибалтике. После прохождения этого района самцы пролетают в среднем 1413+106 км, самки — 923 + +86 км. Половые различия в дальности миграций перепелятников, пролетающих в Прибалтике, отмечались и ранее Шаевский, 1971; Belopolskij, 1971; Белопольский, 1972]. Явление это обратно таковому у многих других видов птиц, где самки зимуют обычно южнее, чем самцы [Паевский, 1970]. По-видимому, больший размер самок у перепелятников может объяснить их повышенную устойчивость в более северных и поэтому более трудных зимних условиях. В марте—апреле самцов всех возрастов обнаруживают в местах, находящихся на меньших расстояниях от места кольцевания (в среднем приблизительно 700 км), чем в осенне-зимнее время, что говорит об их весеннем движении в сторону гнездовых областей. У самок достоверного различия в этом отношении не обнаружено, хотя по крайней мере с первой декады апреля взрослые самки, так же как и самцы старше одпого года, уже интенсивно мигрируют. Запаздывание весеннего пролета молодых птиц обоего пола по сравнению со взрослыми особями, характерное и для большинства птиц других видов, выражено у перепелятников очень четко. Весенний пролет в Прибалтике, судя по находкам птиц в марте— апреле, проходит теми же путями, что и осенний. Однако здесь, по-видимому, может быть некоторая доля исключения. Так, неполовозрелая самка, окольцованная в Рыбачьем 8 апреля, была найдена ровно через год в Швеции. Другая молодая птица, пойманная во время октябрьского пролета на Аландских островах, весной была обнаружена в Эстонии; еще одна особь, также обнаруженная весной в Эстонии, была окольцована на гнезде в северной Швеции. Таким образом, следует признать, что часть популяции может лететь из Финляндии и с севера Швеции как по западному, так и по восточному побережью Балтийского моря, и отдельные птицы могут в разные сезоны проходить одним из этих двух путей. В других областях пути весеннего и осеннего пролета почти всегда могут не совпадать. Так, в Казахстане наиболее интенсивная осенняя миграция протекает в узком проходе между хребтами Таласским и Каратау (перевал Чокпак), а весной большинство перепелятников движется западнее, через восточные Каратау - [Корелов, 1962; Ковшарь, 1965]. Различия в дальности осенне-зимнего передвижения разных популяций оценить по имеющимся материалам можно лишь весьма приблизительно, поскольку в большинстве мест перепелятников кольцевали в период миграций. Результаты кольцевания птенцов на гнездах в Эстонии, Латвии и Литве показывают, что в среднем расстояние их передвижения дм зимовочных областей составляет 1565 + 114 км (табл. 10). Птицы, пролетающие через район массового кольцевания в Прибалтике (Рыбачий, Неринга, Папе), происходят, судя по нахождению их в летние месяцы (см. рис. 17), в основном из Финляндии до 65" с. ш., в среднем в 875 км от места кольцевания в Прибалтике. Нахождение осенью и весной в Восточной Европе птиц, окольцованных в Финляндии в птенцовом возрасте (рис. 18), свидетельствует о том, что их зимовки расположены далее от мест рождения, нежели в Германии и Чехии. Действительно, после прохождения Прибалтики дальность их передвижений составляет 1131+81 км. что дает общее среднее расстояние миграции финляндских популяций порядка 2000 км. Эта величина очень сходна с таковой у птиц, окольцованных на пролете на восточном берегу Ладожского озера, в 1950 + 142 км, и в Дарвинском заповеднике, в 2043+60 км. Однако популяционное происхождение перепелятников из этих двух пунктов кольцевания нам неизвестно. Скорость миграционного передвижения была рассчитана на основе данных о птицах, которые были и окольцованы и обнаружены затем только во время одного сезона миграции (пойманы пли убиты). Птицы, пролетающие осенью через Рыбачий, Герингу и Папе, показали следующее: Различий между скоростью передвижения птиц разного пола нет (разница недостоверна). Возрастные различия в этом отношении неизвестны, так как почти все анализируемые данные относятся к молодым птицам. При средней скорости —48 км в сутки, популяции, зимующие в 1500—2000 км от гнездового района, должны лететь до мест зимовок не более полутора месяцев. Смертность и продолжительность жизни. Уровень среднегодовой смертности перепелятников удалось проанализировать только по данным кольцевания птиц в Финляндии, Прибалтике и па Северо-Западе России. Для расчетов употреблены лишь данные о птицах с точным при кольцевании возрастом и только до 1974 г. Методом составных таблиц смертности получено, что средняя ежегодная смертность взрослых птиц (начиная со 2-го года жизни) составляет 40,6+3,9%, у самцов — 41,1+5,7%, у самок— 48,5 + 8,6%. Смертность молодых птиц в течение первого года жизни (от вылета из гнезд до начала следующего сезона размножения) — 53,3+4,3%, у самцов — 50,8 + 6,4%, у самок— 52,9 + 8,6%. Полученные нами показатели смертности взрослых близки к таковым датских популяций—40% [Schelde, 1960], но ниже, чем у популяций Британских островов — 57%. Смертность же молодых птиц наших популяций оказалась значительно ниже, чем у датских и британских птиц (их показатели соответственно 63 и 70%). Максимальная продолжительность жизни особей анализируемых нами популяций — 10 лет. Средняя ожидаемая продолжительность жизни перепелятников после вылета из гнезд составляет 1 год 8 мес.
