ПУСТЕЛЬГА - FALCO TINNUNCULUS (L.)
Пустельга гнездится в различных биотопах, и этот вид во многих районах является наиболее массовой хищной птицей. Пустельга избегает только песчаные пустыни и большие, непрерывные лесные массивы, а также безлесные тундры и степи. Публикации о наблюдениях и обработка данных кольцевания показывают, что вид является оседлой, кочующей и перелетной птицей. Птицы из северной части гнездового ареала являются перелетными, в то же время, продвигаясь все дальше на юг и запад, растет число оседлых птиц и частичных мигрантов. Некоторые авторы как постоянное место зимовок приводят Европу на восток до Польши и Украины включительно и Средиземноморье. В Африке зимовье простирается на юг до бассейна Конго, в Азии включает Ирак, Иран и северную часть Передней Индии. При одновременных хороших условиях кормежки и погоды пустельга иногда может зимовать в Скандинавии, Финляндии и Прибалтийских республиках. Для настоящей обработки использованы материалы Центров кольцевания России, Польши, Венгрии, Чехии и Германии. Так как благодаря Нанкинову мы располагаем также находками из Югославии, имеется возможность учитывать и эту часть Балканского полуострова. Благодарим также центры кольцевания Helgoland и Radolfzell, предоставивших большой материал об окольцованных до 1964 г. на территории Германии пустельгах. Кроме того, использованы находки пустельг в вышеупомянутых странах, окольцованных другими центрами кольцевания. В этой работе использованы только те находки пустельг, место вылупления или обитания во время гнездования которых известно. Таким образом, использованы в первую очередь находки пустельг, окольцованных птенцами в гнездах, а также молодых и взрослых птиц, помеченных в период гнездования. Некоторые окольцованные в августе пустельги упомянуты особо. Так как пустельги уже в августе могут отлетать на большое расстояние, нами не использованы находки окольцованных вне периода гнездования пустельг. Нами рассмотрены три возрастные группы: находки на первом году жизни; находки на втором году жизни; находки взрослых пустельг. На первом году жизни имеются 669 находок пустельг, из них 524 окольцованы в Германии, 108 — в Чехии, 19 — в России, 7 — в Югославии, 6 — в Польше 4 — в Венгрии и 1 — в Болгарии. Большинство пустельг окольцовано в гнездах в птенцовом возрасте. Небольшая часть найденных пустельг окольцована как молодые птицы (России — 5, Югославия — 5, Чехия — 4, Польша — 1) между 25 мая и 5 августа. На втором году жизни найдено 213 пустельги, окольцованные как птенцы в гнездах (Германия — 179, Чехия — 29, Югославия — 3, Россия — 1, Венгрия — 1), и 10 окольцованные как молодые птицы в июне—июле (Чехии — 6 Россия — 2, Болгария — 1, Польша — 1). Кроме того, использованы две находки пустельг, найденных в августе и меченых как молодые птицы в Болгарии. Зарегистрировано 295 находок взрослых птиц, окольцованных в птенцовом возрасте в гнездах или молодыми в период гнездования и найденных после второго года жизни, а также 36 находок птиц, окольцованных взрослыми с мая по конец июля. Использовано также 13 находок птиц, помеченных в неизвестном возрасте с мая по конец июля и найденных начиная с третьего года.
Расстояние и угол разлета исчислялись по ортодромному уравнению.
МИГРАЦИИ И СЕЗОННОЕ РАЗМЕЩЕНИЕ ПУСТЕЛЬГ НА ПЕРВОМ ГОДУ ЖИЗНИ
Птицы, окольцованные в Германии. В июне найдено 20 птиц, из них 15 — на месте кольцевания (до 2 км от места кольцевания). Самая дальняя находка в этом месяце относится к птице, которая 13 дней спустя найдена мертвой в 12 км к западу-юго-западу от места кольцевания. Самые далекие находки следующие: пустельга из Магдебурга найдена мертвой в 590 км севернее в Дании, из района Дрездена — в 544 км севернее в Дании, из района Карл-Маркс-Штадта — в 439 км в запад-северо-западном направлении, в Нидерландах. Имеются четыре находки на расстоянии более 1000 км, все из Франции. Из 10 находок в июне (второй год) две получены на месте кольцевания, остальные — на расстоянии до 140 км. Только одна встреча в северном направлении, остальные же добыты южнее места кольцевания. В июле (второй год), кроме одной находки на месте кольцевания, имеются встречи на расстоянии 11 км западнее, 18 км северо-восточнее и 47 км север-северо-восточнее. Отлет отдельных птиц начинается уже в июле, что подтверждает находка в Нидерландах. Уже здесь вырисовывается основное направление на северо-запад. Эта промежуточная миграция, протекающая в северо-западном-северном направлении, четко проявляется в августе, когда птицы пролетают в этом направлении свыше 500 км. В июле начинается отлет молодых пустельг, не принимавших в ней участие, в южном и юго-западном направлении. В последующем они встречаются лишь в юго-западном направлении. Куда летят принимающие участие в промежуточной миграции на север и северо-запад пустельги установить невозможно. Неизвестно также, остаются ли предпринявшие промежуточные миграции птицы в Средней и Западной Европе, либо летят, как и другие, в Африку. Оценивая распределение находок в местах зимовки, надо принять во внимание оба варианта. Пролет через Италию и Францию, который начинается уже в сентябре, достигает в октябре кульминации. В ноябре и, возможно, еще в декабре лишь некоторые дальние мигранты пролетают над этими регионами. Отсутствуют находки из Юго-Восточной Европы. Распределение находок из Италии, Франции и Испании показывает, что около 2/3 молодых дальних мигрантов из Германии предпочитают при миграции направляться через Францию, остальная часть достигает Африки через Италию. Находки в зимние месяцы показывают, что большая часть вылупившихся в Германии пустельг зимует в ближайших окрестностях места вылупления. Несмотря на то что в зимние месяцы на месте гнездования недостаток корма, процентное количество молодых птиц, зимующих на расстоянии до 50 км от места кольцевания, значительно (до 40%). В зимние месяцы отмечается концентрация пустельг в больших городах. С большой вероятностью не будет ошибочно Припять, что молодые, выведенные в Германии пустельги на первом году жизни зимуют преимущественно в Европе. В Африке предпочтение отдается западной части севера этого континента. Высокий процент находок в радиусе 50 км от места кольцевания в марте и апреле указывает, что уже в марте птицы возвращаются в родные места. Эти молодые птицы зимуют наверное в окрестностях места вылупления. Улетевшие дальше пустельги возвращаются в родные места лишь начиная с апреля. Эти сроки прилета подтверждаются также находками птиц, окольцованных молодыми во время весеннего пролета в Тунисе. Из 30 окольцованных там молодых птиц две найдены в марте, 19 — в апреле и девять — в мае. Эти возвратившиеся в марте и апреле к месту или окрестностям вылупления пустельги, очевидно, приступают к гнездованию. Распределение находок в мае указывает, напротив, на то, что немалая часть однолетних пустельг либо поселяется вдалеке от места вылупления, либо во втором году вовсе не приступает к гнездованию. Кроме того, надо учесть, что в это время года — это относится также к июню и июлю — охота в Южной и Западной Европе не ведется, следовательно, находки из этих частей Европы в названные месяцы добываются лишь в виде исключения. Птицы, окольцованные в Чехии. К июню относятся шесть находок, четыре на месте кольцевания и по одной на расстоянии 11 и 13 км. Самая дальняя находка в июле из Германии, в 373 км северо-западнее места кольцевания. В августе одна встреча птицы уже из Франции, в 1190 км на запад-юго-запад от места кольцевания; остальные находки рассеяны до 145 км от места кольцевания. Имеется находка одной уже разложившейся птицы в июне (второй год) из Австрии, в 146 км южное места кольцевания. Отлет начинается, как и в Германии, в июле, продолжается в августе. В противоположность молодым пустельгам из Германии у выведенных в Чехии птиц промежуточная миграция отсутствует. Возможно, что три находки в июле и сентябре, в 165—373 км на северо-запад от места кольцевания, являются доказательством, что все же небольшая часть молодых птиц из Чехии предпринимает промежуточные кочевки. У чехословацких пустельг интенсивная миграция начинается лишь в, сентябре и проходит в основном через Италию. По-видимому, подавляющая часть дальних мигрантов из Чехии достигает Африки через Италию. Поэтому направление миграции — юго-юго-западное. Находки в ноябре и декабре тоже указывают на эту более южную ориентацию. Сравнительно небольшое количество находок в отдельные месяцы не позволяет доказать зимовку вблизи родного места молодых пустельг. Процентное распределение находок из Чехии и Германии оказывается очень сходным. Это может служить доказательством того, что доля молодых пустельг из Чехии на европейских зимовках такая же, как у птиц из Германии. Правда, при этом в места зимовок включены в большей степени Балканы, нежели Западная Европа. На основании того, что пролетный путь этих птиц идет преимущественно через Италию, можно полагать, что они занимают среднюю часть Северной Африки. Находка в январе в Гане указывает, что могут быть достигнуты и эти, более южные районы. Хотя доля находок до 50 км от места кольцевания в марте—мае невелика, очевидно из-за небольшого числа находок в эти месяцы, все же можно предполагать, что, как и в Германии, в Чехии в эти месяцы первые молодые пустельги возвращаются в родные места. Птицы, окольцованные в Польше. Имеется лишь шесть находок, окольцованных преимущественно в юго-западной Польше, птиц. Находка в августе, в 113 км юго-восточнее от места кольцевания указывает, вероятно на то, что молодые пустельги, покинув гнездо, рассредотачиваются в разных направлениях. Совершается ли перед отлетом промежуточная миграция, смогут выяснить лишь последующие находки. Находка в сентябре в Чехии, в 47 км на юг-юго-запад от места кольцевания указывает уже основное направление миграции. Остальные находки, кроме одной, также показывают преимущественный полет в этом направлении. Лишь находка в октябре отклоняется от этого направления. Эта пустельга была окольцована у Познани. Это может служить указанием того, что миграция птиц из центральной Польши, как и у пустельг из Германии, направлена в основном на юго-запад, не совпадая с направлением миграции пустельг силезской популяции. Находки в декабре и январе в Чехии и Югославии указывают, что молодые пустельги силезской популяции при благоприятных обстоятельствах зимуют в основном на Балканах. Западная и Юго-Западная Европа как места зимовок предпочитаются, очевидно, молодыми пустельгами из северной части Польши. На это указывает находка в октябре. Хотя нет находок из Африки, по-видимому, молодые птицы достигают и этой части области зимовки. Доля зимующих в Европе пустельг, очевидно, не отличается существенно от таковой для пустельг из Германии и Чехии. Хотя находками весенняя миграция не подтверждена, на основании сходного распределения на зимовке можно предположить и сходную, пустельгам ранее описанных стран картину весенней миграции.
Птицы, окольцованные в Юго-Восточной Европе. Семь находок пустельг, окольцованных в Югославии, четыре — в Венгрии, одна — в Болгарии. До августа пустельги из этих стран ведут себя так же, как польские. Отлет начинается только в сентябре. При этом венгерские и югославские птицы направляются преимущественно на запад. Встреча одной болгарской окольцованной птицы в сентябре только в 31 км от места кольцевания свидетельствует о еще более позднем начале отлета с юга Балканского полуострова. Очевидно, из этих районов преобладает отлет на юго-запад через Италию и юго-восток через Турцию. Одна местная находка в январе в Югославии показывает, что немалая доля балканской популяции остается зимовать здесь же. Кроме Италии и, вероятно, юга Франции, к области зимовки должны быть причислены, граничащие с восточным Средиземноморьем страны Азии и Африки. Подтверждением того, что в качестве места зимовки используется даже средняя часть Северной Африки, служат находки окольцованных весной в Тунисе молодых пустельг на Балканах. Птицы, окольцованные в России отражают 18 находок. Дополнительно имеется находка птицы, окольцованной в птенцовом возрасте на Алтае 11 июля 1960 и найденной мертвой 13 августа 1960 г., в 174 км северо-восточнее от места кольцевания. В отдельных случаях отлет из Европейской части России на юго-запад может начаться уже в августе, что доказывается встречей окольцованной 1 августа 1954 г. около Москвы молодой особи через 20 дней в 1251 км на запад-юго-запад. Но еще в сентябре регистрируются встречи вблизи места кольцевания. Встреча окольцованной в Донецкой области птицы в 397 км на север от места кольцевания указывает на вероятность промежуточной миграции у части птиц. Полет молодых в южном и юго-западном направлениях наиболее интенсивен в октябре. Отлет из более северных областей начинается уже в сентябре, и чем южнее, тем позже. Это относится и к Азиатской части России, только отсюда птицы отлетают преимущественно на юг. Оседлые птицы встречаются разве что на юге России. Хотя в литературе Украина приводится в качестве постоянного места зимовок, имеющимися находками молодых пустельг это не подтверждается. Встреча окольцованной птенцом в Латвии пустельги в декабре в Западной Польше указывает, что уже эта часть Европы может служить местом зимовки. По распределению находок можно предположить, что подавляющая часть молодых пустельг зимует, очевидно, в Африке. Это заключение подтверждается находками окольцованных весной в Тунисе молодых птиц. Кавказские находки указывают на зимовку и на Ближнем Востоке. Хотя находки отсутствуют, можно предположить, что молодые пустельги из Азиатской части зимуют севернее и южнее Гималаев, т. е. еще далее на восток. Подавляющая часть молодых пустельг возвращается из африканских зимовок лишь в апреле, что подтверждает правильность этого заключения. Ближние мигранты из южных областей России возвращаются на места вылупления уже в марте. Весенняя миграция может происходить очень быстро, как доказывают окольцованные 4 апреля 1968 г. и 6 апреля 1967 г. в Тунисе и зарегистрированные в те же годы 20 и 15 апреля на Украине молодые птицы. Скорость миграции этих птиц составляет 140 и 239 км/день. Обе находки представляют собой также самые ранние случаи прилета молодых пустельг в России.
МИГРАЦИИ И СЕЗОННОЕ РАЗМЕЩЕНИЕ ПУСТЕЛЬГ НА ВТОРОМ ГОДУ ЖИЗНИ
Птицы, окольцованные в Германии: распределенные по месяцам 179 находок. Самая дальняя находка в июле — птица найдена мертвой в Германии, в 327 км на север. В июле одна птица найдена мертвой в Германии, в 335 км на запад-северо-запад, другая — во Франции, в 1200 км на юго-запад. В августе самая дальняя находка из Франции, в 763 км на юго-запад. В мае (третий год) имеется одна находка из Германии, в 245 км на северо-запад, и одна — из Германии, в 182 км на север-северо-запад. Три находки из Франции получены со следующих расстояний: 60 км на юг-юго-запад, 88 км на запад и 650 км на юго-запад. Средние расстояния находок по месяцам представлены в табл. 30. Кроме приведенных выше находок, учтена еще одна встреча окольцованной 13 июля 1952 в Лейпциге «молодой» птицы, найденной 24 августа 1953 в Нигерии, в 4934 км от места кольцевания. Отлет птиц, мигрирующих далеко, протекает иначе, чем у птиц на первом году жизни, хотя общее распределение находок выявляет это не однозначно. Может казаться также, что сначала происходит променжуточная миграция на запад и север. Это не так, ибо обе встречи севернее места кольцевания могут быть объяснены не только отлетом от гнездившихся птиц, но и расселением для гнездования или кочевками негнездящихся птиц. Май и июнь являются основными месяцами насиживания и вылупле-ния, в это время имеются три находки окольцованных пустельг. Самый дальний случай расселения для гнездования зарегистрирован в 119 км от места кольцевания. Июльские находки в Германии и Франции, очевидно, относятся к негнездящимся птицам, не вернувшимся на второй год на место вылупления. То, что действительно некоторые дальние мигранты после первого года жизни обитают вдалеке от родных мест, доказывается упомянутой уже встречей окольцованной молодой птицы в августе второго года в Нигерии. Следовательно, можно сказать, что в июне—июле отлет гнездящихся птиц второго года жизни не происходит, разве что в виде исключения птицами, потерявшими партнера или кладку. Таким образом, отлет гнездящихся птиц второго года жизни начинается в августе и происходит широким фронтом. Намечающиеся в августе—сентябре основные направления миграции на юг и запад более четко проявляются лишь начиная с октября. Посещаемые во время промежуточных миграций птицами на первом году жизни северо- и западноевропейские страны птицами на втором году жизни посещаются лишь во время развитой миграции, т. е. позже. Более поздний в общем отлет птиц второго года жизни (связанный с гнездованием этих птиц) показывает также сравнение данных о распределении находок в октябре—декабре. Процентные соотношения встреч далее 500 км следующие (первая цифра — первый год жизни, вторая — второй год жизни): в октябре — 51 : 35,5%, в ноябре — 31 : 41,5%, в декабре — 9 : 31%. Доля птиц, достигающих Африку через Италию и юго-восток Европы, такая же, как у птиц первого года жизни. Находка в сентябре в Греции доказывает, что отлет идет и через Юго-Восточную Европу. Область зимовки та же, что и у молодых пустельг первого года жизни. Правда, некоторым птицам местом зимовки может служить Ближний Восток или восточная часть Северной Африки, и, что подтверждается находкой в Нигерии, область зимовки может простираться до тропических лесов Экваториальной Африки. Увеличение находок во время зимних месяцев в Средней Европе показывает то же равномерное распределение в области зимовки, которое характерно молодым птицам первого года жизни. Обратный путь не отличается существенно от такового для птиц первого года жизни. Несколько более высокие проценты находок на расстоянии до 50 км от места кольцевания в сравнении с птицами первого года жизни в феврале—мае свидетельствуют, очевидно, о возвращающихся дополнительно гнездящихся птицах второго года, ближних мигрантов, которые появляются в области гнездования уже начиная с февраля. Впервые приступившие к гнездованию пустельги занимают свой гнездовой участок явно позже.
Птицы, окольцованные в Чехии. Окольцованы: 1 — в птенцовом возрасте и найдены начиная с 2-го года жизни, г — как взрослые или пойманы в период гнездования. Найдены: 3 — во 2-м году жизни, 4 — начиная с 3-го года жизни или взрослые птицы, 5 — до 50 км от места кольцевания, юго-восток от места кольцевания. В июле зарегистрированы встречи в Германии, в 634 км на запад-юго-запад, и в Италии, в 564 км на юго-запад. В августе имеется встреча из Венгрии, в 323 км на восток-юго-восток. Малое количество находок в отдельные месяцы не позволяет делать однозначных выводов. Основываясь на большом сходстве в поведении во время миграции и зимовки птиц первого года жизни из Чехии и Германии, с большой вероятностью можно заключить, что выводы, касающиеся поведения птиц второго года жизни из Германии, относятся и к чехословацкой популяции, за исключением различий, выявленных для птиц первого года жизни. Птицы, окольцованные в России. Находка найденной 5 августа 1972 г., в 335 км на север-северо-запад от места кольцевания в Казахстане относятся либо к негнездящейся особи, либо к расселившейся гнездящейся птице, не начавшей еще отлета. Находки в декабре в Алжире и в январе в Чаде подтверждают относящиеся уже к окольцованным в Германии птицам выводы о том, что отлет на втором году жизни проходит более широким фронтом и что отдельными популяциями занимаются разные части области зимовки. Остальные находки: Из польских птиц найдена только одна в августе в 36 км на юг-юго-запад. Одна венгерская пустельга зарегистрирована в октябре на Мальте, в 1100 км на юго-запад от места кольцевания. Из югославских находок имеется по одной в апреле и мае на месте кольцевания и в Южной Италии, в 609 км на юго-запад. Возвраты болгарских птиц имеются в марте из Южной Италии, в 744 км на запад-юго-запад, в апреле с Мальты, в 1226 км в том же направлении, а также из Ливии, в 1221 км на юго-запад. Приведенные находки не дают по сравнению с прежним анализом каких-либо новых показаний относительно миграции птиц второго года жизни. Подтверждается вывод, что дальние мигранты возвращаются позже — начиная с марта. МИГРАЦИИ И СЕЗОННОЕ РАЗМЕЩЕНИЕ ВЗРОСЛЫХ ПУСТЕЛЬГ
Птицы, окольцованные в Германии.Самые дальние находки в июне следующие: одна птица найдена мертвой на четвертом году жизни во Франции, в 750 км на юго-запад, и другая, пойманная на гнезде в 119 км на запад-юго-запад от места кольцевания (обе окольцованы птенцами). В июле имеются следующие дальние находки: одна встреча на пятом году жизни в Италии, в 500 км на юг-юго-запад, по одной встрече в Германии (на четвертом году жизни), в 243 км восточнее, и в Германии (на третьем году жизни), в 193 км южнее, а также одна (на пятом году жизни) в 132 км севернее (все окольцованы птенцами). Особенно большие различия между двумя дальними находками в августе — одна птица найдена в 112 км на север-северо-восток (на третьем году жизни), другая, окольцованная как взрослая, найдена мертвой на десятом году жизни в Марокко, в 2181 км на юг-юго-запад от места кольцевания. Распределение находок в июне—августе (если учесть, что дальние находки птиц, судя по обстоятельствам встреч, относятся к давно погибшим, видимо, во время весенней миграции, птицам) показывает, что даже в августе взрослые птицы не покидают места гнездования. Отлет начинается лишь в сентябре. Подавляющая часть разлетается во все стороны — даже на восток и север. Промежуточная миграция, которая наблюдается у птиц на первом году жизни, не имеет места. Как и на втором году жизни, пик миграции наступает в ноябре. Процентное соотношение находок далее 500 км в сентябре: на втором году жизни — 27,5%; взрослых птиц — 2.1 °/0; в октябре: 35,5 : 20,5%; в ноябре: 41,5%; в декабре: 31: 18%. В декабре миграция уже заканчивается, дальние находки в этом месяце поступают, очевидно, уже из мест зимовок. Находки из Германии, Бельгии и Франции показывают, что немалая часть мигрантов выбирает западное направление. Мигранты, летящие в Африку, как и на первом и втором годах жизни, предпочитают путь через Гибралтар. Наверное, несмотря на отсутствие находок, в отдельных случаях путь весенней миграции идет и через Балканы. Область зимовки не отличается от таковой у пустельг на первом и втором годах жизни. Правда, в области гнездования остается намного большее количество взрослых пустельг. Это подтверждается относительным количеством находок в декабре—феврале из области гнездования: на первом году жизни — 43,5%, на втором году жизни — 45,5, для взрослых птиц — 58%. Здесь надо учитывать более высокую смертность на первом году жизни и более высокие потери в зимние месяцы в Средней Европе. Таким образом, действительное количество птиц, зимующих на расстоянии до 50 км от места кольцевания, окажется ниже, чем вычисленное. Находки в январе, в самом суровом месяце в Средней Европе (рис. 85), показывают почти равномерное распределение встреч пустельг в континентальной Европе до 20° в. д., причем в связи с погодными условиями может произойти временное перемещение птиц из восточной и северной части этой постоянной области зимовки на юг и запад. Находки двух погибших финских птиц в Германии на третьем году жизни в январе доказывают зимовку взрослых особей пустельг из Северной Европы уже в северной периферийной части области зимовки. При хороших кормовых условиях в отдельных случаях может наблюдаться зимование и севернее 55° с. ш. и восточнее 20° в. д. Нет ни одной находки южнее Сахары. Поздний осенний отлет и, как показывает табл. 33, средние расстояния находок, а также начало весенней миграции вынуждают большинство далеко мигрирующих птиц пребывать в Северной Африке. Однако в отдельных случаях достигаются тропические леса Центральной Африки, что подтверждается находкой одной швейцарской пустельги 6 февраля 1961 г., на четвертом году жизни в Либерии. Высокий процент находок до 50 км от места кольцевания в феврале и их равномерное распределение в разных направлениях показывают, что уже в этом месяце происходит возвращение взрослых пустельг на места гнездования. Преимущественно это птицы из центральноевропейской области зимовки. Возвращение птиц, мигрировавших далеко, через юго-западные страны Европы, начинается в марте (средние расстояния находок). При этом обращает на себя внимание концентрация встреч в Италии. Этим подтверждается то, что часть улетевших в Северную Африку через Испанию пустельг возвращается обратно через Тунис.
Птицы, окольцованные в Чехии. Подтверждается картина миграционного поведения, наблюдаемая у птиц, окольцованных в Германии. Из птиц, окольцованных в Польше, имеются четыре находки, Венгрии — одна, Югославии — две и Болгарии — одна находка. Три находки окольцованных в юго-западной Польше пустельг подтверждают, что силезская популяция имеет сходное с чехословацкой поведение и что зимуют они уже в Чехии. Находки одной венгерской и одной югославской птицы указывают предположительно на переселение. Находка болгарской птицы дополнительно указывает на отлет из Балкан через Босфор. Находки окольцованных в Тунисе взрослых пустельг, показывают, что большое количество этих зимующих в Африке дальних мигрантов в последующие годы зимует уже на Балканах. Вероятно, с возрастом часть дальних мигрантов становится ближними мигрантами или оседлыми птицами. Птицы, окольцованные в России: отражено 15 находок. Кроме того, одна пустельга, окольцованная 17 июля 1974 в Казахстане, найдена два года спустя в октябре в 347 км западнее от места кольцевания. Отлет происходит таким же образом, как указано относительно птиц второго года жизни. Две находки в октябре вблизи места кольцевания подтверждают, что взрослые пустельги из России тоже, как правило, отлетают позднее молодых. Область зимовки взрослых не отличается от таковой молодых пустельг. Отстрел одной взрослой особи 2 февраля 1963 г. между Черновцами и Ивано-Франковском, верховьях р. Днестр, указывает, что иногда пустельги зимуют на Западной Украине. Можно предположить, что Украина южнее 48° с. ш. является постоянным местом зимовки взрослых пустельг. Место вылупления добытой в Западной Украине пустельги все же неизвестно, ибо окольцована она была 26 июля 1959 г. в Рыбачьем, очевидно, на пролете. Это предположение подтверждается также зимовкой финских пустельг на первом году жизни в Германии, Чехии и Югославии. Зимуют ли на юге Украины местные пустельги не установлено. Помимо возможных оседлых птиц, ближние мигранты и, наверное, отдельные дальние мигранты возвращаются в южные области России уже в марте. Но, как подтверждает кольцевание в Тунисе, большинство дальних мигрантов покидает Африку лишь в апреле. 62 впоследствии найденные взрослые пустельги окольцованы в Тунисе в следующие сроки: в марте — 16, в апреле — 33, в мае — 12, в июне — 1. Находка окольцованного 7 июня 1960 г. в Тунисе взрослого самца 3 мая следующего года в Воронежской области показывает, что весенняя миграция в Тунисе продолжается до начала июня. Самые ранние находки датированы 7 апреля. Из окольцованных взрослыми две птицы найдены на 7-й год одна — 8-м году и одна — на 9-м году.
ОБЩИЕ ЗАКЛЮЧЕНИЯ
Большинство отлетающих из Германии молодых птиц предпринимает в июле-августе промежуточную миграцию на северо-запад, потом начиная с сентября миграция идет в юго-западном направлении. Около 2/3 мигрантов, летящих в Африку, пересекают Испанию. Пустельги из Чехословакии начинают отлет также в июле но промежуточную миграцию однозначно установить не удалось. Усиленный отлет, начинающийся также в сентябре, проходит в основном через Италию и Африку. Молодые птицы из России после ненаправленных послегнездовых кочевок перелетают начиная с октября, в юго-западном и южном направлении к области зимовки. У отдельных пустельг отлет может начаться уже раньше Меченые в юго-западной Польше молодые птицы также придерживаются юго-западного и южного направления. У венгерских и североюгославских меченых птиц преобладает западное направление. Хотя это не доказано ни одной находкой, часть выведенных на юге Балканского полуострова птиц избирают, очевидно, путь через Босфор. Большинство взрослых пустельг до октября кочует в области гнездования, и лишь потом начинается осенний отлет, веерообразно расширенный с юга до запада. Относительное количество дальних мигрантов меньше, чем у птиц первого года жизни. Как подтверждается находками, к постоянной области зимовки рассмотренных выше популяций относится материковая часть Европы от берегов Атлантики до примерно 20° в. д. (на Британских островах и Скандинавии нерегулярно), а восточнее 20°— 48 с. ш. на юг. Северная граница области зимовки восточнее Украины пока еще не установлена. В Африке область зимовки простирается до тропических лесов. Из-за недостатка находок в Азии невозможно установить границы зимовок, имеющихся и на этом континенте. При благоприятных кормовых условиях, что доказывается находками финских птиц, в отдельных случаях зимовка наблюдается и севернее обычной области зимовки. Зимние находки показывают, что большое количество молодых птиц из Чехии и Германии зимует на более или менее близком расстоянии от мест кольцевания. У взрослых птиц это относительное количество существенно выше. Это проявляется также и у птиц, окольцованных на Балканах и в Польше. Местные находки в России в зимние месяцы отсутствуют. Вся область зимовки западнее 20° в. д. посещается, видимо, одинаково часто. У взрослых пустельг количество зимующих с севера на юг возможно даже снижается. Зимовки молодых птиц равномерно распределяются в этой области — прежде всего до примерно 53° с. ш. и 15° в. д. дополнительно подтверждается опубликованными находками финских птиц, а также находками окольцованных (одна — в Дании, четыре — в Швеции) в птенцовом возрасте птиц, найденных в декабре и январе на первом году жизни в Германии и Чехии. Подтверждается это также шестью находками окольцованных в Нидерландах птиц. Они были зарегистрированы на первом году жизни в Германии: в августе — одна, в сентябре — одна, в январе — одна и в марте — три. Популяция пустельг из Европейской части России, состоящая, кроме птиц, населяющих южные районы страны, лишь из дальних мигрантов, концентрируются во время зимы преимущественно на востоке Средиземного моря. Это относится явно и к дальним мигрантам с Балканского полуострова. Чехословацкие птицы, а также, возможно, пустельги с юга Польши, Венгрии и севера Югославии мигрируют в Африку прежде всего через Италию. Дальние мигранты из Германии отдают предпочтение зимовкам в западной части севера Африки, которая достигается преимущественно через Францию и Испанию. Большинство приступающих к гнездованию молодых дальних мигрантов покидает Африку лишь в апреле или мае. Вследствие этого лишь молодые птицы, зимовавшие в Европе, места гнездования достигают уже в апреле. Весенняя миграция взрослых пустельг из европейской области зимовки начинается уже в феврале. Отлет из Африки тоже начинается раньше, чем у птиц первого года жизни, на что указывает более высокий процент окольцованных в марте взрослых птиц в Тунисе. Таким образом, места гнездования взрослыми птицами достигаются в среднем раньше, чем молодыми птицами, впервые приступающими к гнездованию. К пустельгам второго года жизни относятся как гнездящиеся, так и негнездящиеся птицы. Гнездящиеся могут быть причислены к взрослым, поведение их существенно не отличается. Негнездящиеся же характеризуются кочевками в пределах области зимовки. При этом эти кочевки могут выйти за пределы области гнездования Falco tinnunculus tinnuncuJus. Доказано расселение для гнездования на расстоянии до 119 км от места вылупления.
Пустельга гнездится в различных биотопах, и этот вид во многих районах является наиболее массовой хищной птицей. Пустельга избегает только песчаные пустыни и большие, непрерывные лесные массивы, а также безлесные тундры и степи. Публикации о наблюдениях и обработка данных кольцевания показывают, что вид является оседлой, кочующей и перелетной птицей. Птицы из северной части гнездового ареала являются перелетными, в то же время, продвигаясь все дальше на юг и запад, растет число оседлых птиц и частичных мигрантов. Некоторые авторы как постоянное место зимовок приводят Европу на восток до Польши и Украины включительно и Средиземноморье. В Африке зимовье простирается на юг до бассейна Конго, в Азии включает Ирак, Иран и северную часть Передней Индии. При одновременных хороших условиях кормежки и погоды пустельга иногда может зимовать в Скандинавии, Финляндии и Прибалтийских республиках. Для настоящей обработки использованы материалы Центров кольцевания России, Польши, Венгрии, Чехии и Германии. Так как благодаря Нанкинову мы располагаем также находками из Югославии, имеется возможность учитывать и эту часть Балканского полуострова. Благодарим также центры кольцевания Helgoland и Radolfzell, предоставивших большой материал об окольцованных до 1964 г. на территории Германии пустельгах. Кроме того, использованы находки пустельг в вышеупомянутых странах, окольцованных другими центрами кольцевания. В этой работе использованы только те находки пустельг, место вылупления или обитания во время гнездования которых известно. Таким образом, использованы в первую очередь находки пустельг, окольцованных птенцами в гнездах, а также молодых и взрослых птиц, помеченных в период гнездования. Некоторые окольцованные в августе пустельги упомянуты особо. Так как пустельги уже в августе могут отлетать на большое расстояние, нами не использованы находки окольцованных вне периода гнездования пустельг. Нами рассмотрены три возрастные группы: находки на первом году жизни; находки на втором году жизни; находки взрослых пустельг. На первом году жизни имеются 669 находок пустельг, из них 524 окольцованы в Германии, 108 — в Чехии, 19 — в России, 7 — в Югославии, 6 — в Польше 4 — в Венгрии и 1 — в Болгарии. Большинство пустельг окольцовано в гнездах в птенцовом возрасте. Небольшая часть найденных пустельг окольцована как молодые птицы (России — 5, Югославия — 5, Чехия — 4, Польша — 1) между 25 мая и 5 августа. На втором году жизни найдено 213 пустельги, окольцованные как птенцы в гнездах (Германия — 179, Чехия — 29, Югославия — 3, Россия — 1, Венгрия — 1), и 10 окольцованные как молодые птицы в июне—июле (Чехии — 6 Россия — 2, Болгария — 1, Польша — 1). Кроме того, использованы две находки пустельг, найденных в августе и меченых как молодые птицы в Болгарии. Зарегистрировано 295 находок взрослых птиц, окольцованных в птенцовом возрасте в гнездах или молодыми в период гнездования и найденных после второго года жизни, а также 36 находок птиц, окольцованных взрослыми с мая по конец июля. Использовано также 13 находок птиц, помеченных в неизвестном возрасте с мая по конец июля и найденных начиная с третьего года.
Расстояние и угол разлета исчислялись по ортодромному уравнению.
МИГРАЦИИ И СЕЗОННОЕ РАЗМЕЩЕНИЕ ПУСТЕЛЬГ НА ПЕРВОМ ГОДУ ЖИЗНИ
Птицы, окольцованные в Германии. В июне найдено 20 птиц, из них 15 — на месте кольцевания (до 2 км от места кольцевания). Самая дальняя находка в этом месяце относится к птице, которая 13 дней спустя найдена мертвой в 12 км к западу-юго-западу от места кольцевания. Самые далекие находки следующие: пустельга из Магдебурга найдена мертвой в 590 км севернее в Дании, из района Дрездена — в 544 км севернее в Дании, из района Карл-Маркс-Штадта — в 439 км в запад-северо-западном направлении, в Нидерландах. Имеются четыре находки на расстоянии более 1000 км, все из Франции. Из 10 находок в июне (второй год) две получены на месте кольцевания, остальные — на расстоянии до 140 км. Только одна встреча в северном направлении, остальные же добыты южнее места кольцевания. В июле (второй год), кроме одной находки на месте кольцевания, имеются встречи на расстоянии 11 км западнее, 18 км северо-восточнее и 47 км север-северо-восточнее. Отлет отдельных птиц начинается уже в июле, что подтверждает находка в Нидерландах. Уже здесь вырисовывается основное направление на северо-запад. Эта промежуточная миграция, протекающая в северо-западном-северном направлении, четко проявляется в августе, когда птицы пролетают в этом направлении свыше 500 км. В июле начинается отлет молодых пустельг, не принимавших в ней участие, в южном и юго-западном направлении. В последующем они встречаются лишь в юго-западном направлении. Куда летят принимающие участие в промежуточной миграции на север и северо-запад пустельги установить невозможно. Неизвестно также, остаются ли предпринявшие промежуточные миграции птицы в Средней и Западной Европе, либо летят, как и другие, в Африку. Оценивая распределение находок в местах зимовки, надо принять во внимание оба варианта. Пролет через Италию и Францию, который начинается уже в сентябре, достигает в октябре кульминации. В ноябре и, возможно, еще в декабре лишь некоторые дальние мигранты пролетают над этими регионами. Отсутствуют находки из Юго-Восточной Европы. Распределение находок из Италии, Франции и Испании показывает, что около 2/3 молодых дальних мигрантов из Германии предпочитают при миграции направляться через Францию, остальная часть достигает Африки через Италию. Находки в зимние месяцы показывают, что большая часть вылупившихся в Германии пустельг зимует в ближайших окрестностях места вылупления. Несмотря на то что в зимние месяцы на месте гнездования недостаток корма, процентное количество молодых птиц, зимующих на расстоянии до 50 км от места кольцевания, значительно (до 40%). В зимние месяцы отмечается концентрация пустельг в больших городах. С большой вероятностью не будет ошибочно Припять, что молодые, выведенные в Германии пустельги на первом году жизни зимуют преимущественно в Европе. В Африке предпочтение отдается западной части севера этого континента. Высокий процент находок в радиусе 50 км от места кольцевания в марте и апреле указывает, что уже в марте птицы возвращаются в родные места. Эти молодые птицы зимуют наверное в окрестностях места вылупления. Улетевшие дальше пустельги возвращаются в родные места лишь начиная с апреля. Эти сроки прилета подтверждаются также находками птиц, окольцованных молодыми во время весеннего пролета в Тунисе. Из 30 окольцованных там молодых птиц две найдены в марте, 19 — в апреле и девять — в мае. Эти возвратившиеся в марте и апреле к месту или окрестностям вылупления пустельги, очевидно, приступают к гнездованию. Распределение находок в мае указывает, напротив, на то, что немалая часть однолетних пустельг либо поселяется вдалеке от места вылупления, либо во втором году вовсе не приступает к гнездованию. Кроме того, надо учесть, что в это время года — это относится также к июню и июлю — охота в Южной и Западной Европе не ведется, следовательно, находки из этих частей Европы в названные месяцы добываются лишь в виде исключения. Птицы, окольцованные в Чехии. К июню относятся шесть находок, четыре на месте кольцевания и по одной на расстоянии 11 и 13 км. Самая дальняя находка в июле из Германии, в 373 км северо-западнее места кольцевания. В августе одна встреча птицы уже из Франции, в 1190 км на запад-юго-запад от места кольцевания; остальные находки рассеяны до 145 км от места кольцевания. Имеется находка одной уже разложившейся птицы в июне (второй год) из Австрии, в 146 км южное места кольцевания. Отлет начинается, как и в Германии, в июле, продолжается в августе. В противоположность молодым пустельгам из Германии у выведенных в Чехии птиц промежуточная миграция отсутствует. Возможно, что три находки в июле и сентябре, в 165—373 км на северо-запад от места кольцевания, являются доказательством, что все же небольшая часть молодых птиц из Чехии предпринимает промежуточные кочевки. У чехословацких пустельг интенсивная миграция начинается лишь в, сентябре и проходит в основном через Италию. По-видимому, подавляющая часть дальних мигрантов из Чехии достигает Африки через Италию. Поэтому направление миграции — юго-юго-западное. Находки в ноябре и декабре тоже указывают на эту более южную ориентацию. Сравнительно небольшое количество находок в отдельные месяцы не позволяет доказать зимовку вблизи родного места молодых пустельг. Процентное распределение находок из Чехии и Германии оказывается очень сходным. Это может служить доказательством того, что доля молодых пустельг из Чехии на европейских зимовках такая же, как у птиц из Германии. Правда, при этом в места зимовок включены в большей степени Балканы, нежели Западная Европа. На основании того, что пролетный путь этих птиц идет преимущественно через Италию, можно полагать, что они занимают среднюю часть Северной Африки. Находка в январе в Гане указывает, что могут быть достигнуты и эти, более южные районы. Хотя доля находок до 50 км от места кольцевания в марте—мае невелика, очевидно из-за небольшого числа находок в эти месяцы, все же можно предполагать, что, как и в Германии, в Чехии в эти месяцы первые молодые пустельги возвращаются в родные места. Птицы, окольцованные в Польше. Имеется лишь шесть находок, окольцованных преимущественно в юго-западной Польше, птиц. Находка в августе, в 113 км юго-восточнее от места кольцевания указывает, вероятно на то, что молодые пустельги, покинув гнездо, рассредотачиваются в разных направлениях. Совершается ли перед отлетом промежуточная миграция, смогут выяснить лишь последующие находки. Находка в сентябре в Чехии, в 47 км на юг-юго-запад от места кольцевания указывает уже основное направление миграции. Остальные находки, кроме одной, также показывают преимущественный полет в этом направлении. Лишь находка в октябре отклоняется от этого направления. Эта пустельга была окольцована у Познани. Это может служить указанием того, что миграция птиц из центральной Польши, как и у пустельг из Германии, направлена в основном на юго-запад, не совпадая с направлением миграции пустельг силезской популяции. Находки в декабре и январе в Чехии и Югославии указывают, что молодые пустельги силезской популяции при благоприятных обстоятельствах зимуют в основном на Балканах. Западная и Юго-Западная Европа как места зимовок предпочитаются, очевидно, молодыми пустельгами из северной части Польши. На это указывает находка в октябре. Хотя нет находок из Африки, по-видимому, молодые птицы достигают и этой части области зимовки. Доля зимующих в Европе пустельг, очевидно, не отличается существенно от таковой для пустельг из Германии и Чехии. Хотя находками весенняя миграция не подтверждена, на основании сходного распределения на зимовке можно предположить и сходную, пустельгам ранее описанных стран картину весенней миграции.
Птицы, окольцованные в Юго-Восточной Европе. Семь находок пустельг, окольцованных в Югославии, четыре — в Венгрии, одна — в Болгарии. До августа пустельги из этих стран ведут себя так же, как польские. Отлет начинается только в сентябре. При этом венгерские и югославские птицы направляются преимущественно на запад. Встреча одной болгарской окольцованной птицы в сентябре только в 31 км от места кольцевания свидетельствует о еще более позднем начале отлета с юга Балканского полуострова. Очевидно, из этих районов преобладает отлет на юго-запад через Италию и юго-восток через Турцию. Одна местная находка в январе в Югославии показывает, что немалая доля балканской популяции остается зимовать здесь же. Кроме Италии и, вероятно, юга Франции, к области зимовки должны быть причислены, граничащие с восточным Средиземноморьем страны Азии и Африки. Подтверждением того, что в качестве места зимовки используется даже средняя часть Северной Африки, служат находки окольцованных весной в Тунисе молодых пустельг на Балканах. Птицы, окольцованные в России отражают 18 находок. Дополнительно имеется находка птицы, окольцованной в птенцовом возрасте на Алтае 11 июля 1960 и найденной мертвой 13 августа 1960 г., в 174 км северо-восточнее от места кольцевания. В отдельных случаях отлет из Европейской части России на юго-запад может начаться уже в августе, что доказывается встречей окольцованной 1 августа 1954 г. около Москвы молодой особи через 20 дней в 1251 км на запад-юго-запад. Но еще в сентябре регистрируются встречи вблизи места кольцевания. Встреча окольцованной в Донецкой области птицы в 397 км на север от места кольцевания указывает на вероятность промежуточной миграции у части птиц. Полет молодых в южном и юго-западном направлениях наиболее интенсивен в октябре. Отлет из более северных областей начинается уже в сентябре, и чем южнее, тем позже. Это относится и к Азиатской части России, только отсюда птицы отлетают преимущественно на юг. Оседлые птицы встречаются разве что на юге России. Хотя в литературе Украина приводится в качестве постоянного места зимовок, имеющимися находками молодых пустельг это не подтверждается. Встреча окольцованной птенцом в Латвии пустельги в декабре в Западной Польше указывает, что уже эта часть Европы может служить местом зимовки. По распределению находок можно предположить, что подавляющая часть молодых пустельг зимует, очевидно, в Африке. Это заключение подтверждается находками окольцованных весной в Тунисе молодых птиц. Кавказские находки указывают на зимовку и на Ближнем Востоке. Хотя находки отсутствуют, можно предположить, что молодые пустельги из Азиатской части зимуют севернее и южнее Гималаев, т. е. еще далее на восток. Подавляющая часть молодых пустельг возвращается из африканских зимовок лишь в апреле, что подтверждает правильность этого заключения. Ближние мигранты из южных областей России возвращаются на места вылупления уже в марте. Весенняя миграция может происходить очень быстро, как доказывают окольцованные 4 апреля 1968 г. и 6 апреля 1967 г. в Тунисе и зарегистрированные в те же годы 20 и 15 апреля на Украине молодые птицы. Скорость миграции этих птиц составляет 140 и 239 км/день. Обе находки представляют собой также самые ранние случаи прилета молодых пустельг в России.
МИГРАЦИИ И СЕЗОННОЕ РАЗМЕЩЕНИЕ ПУСТЕЛЬГ НА ВТОРОМ ГОДУ ЖИЗНИ
Птицы, окольцованные в Германии: распределенные по месяцам 179 находок. Самая дальняя находка в июле — птица найдена мертвой в Германии, в 327 км на север. В июле одна птица найдена мертвой в Германии, в 335 км на запад-северо-запад, другая — во Франции, в 1200 км на юго-запад. В августе самая дальняя находка из Франции, в 763 км на юго-запад. В мае (третий год) имеется одна находка из Германии, в 245 км на северо-запад, и одна — из Германии, в 182 км на север-северо-запад. Три находки из Франции получены со следующих расстояний: 60 км на юг-юго-запад, 88 км на запад и 650 км на юго-запад. Средние расстояния находок по месяцам представлены в табл. 30. Кроме приведенных выше находок, учтена еще одна встреча окольцованной 13 июля 1952 в Лейпциге «молодой» птицы, найденной 24 августа 1953 в Нигерии, в 4934 км от места кольцевания. Отлет птиц, мигрирующих далеко, протекает иначе, чем у птиц на первом году жизни, хотя общее распределение находок выявляет это не однозначно. Может казаться также, что сначала происходит променжуточная миграция на запад и север. Это не так, ибо обе встречи севернее места кольцевания могут быть объяснены не только отлетом от гнездившихся птиц, но и расселением для гнездования или кочевками негнездящихся птиц. Май и июнь являются основными месяцами насиживания и вылупле-ния, в это время имеются три находки окольцованных пустельг. Самый дальний случай расселения для гнездования зарегистрирован в 119 км от места кольцевания. Июльские находки в Германии и Франции, очевидно, относятся к негнездящимся птицам, не вернувшимся на второй год на место вылупления. То, что действительно некоторые дальние мигранты после первого года жизни обитают вдалеке от родных мест, доказывается упомянутой уже встречей окольцованной молодой птицы в августе второго года в Нигерии. Следовательно, можно сказать, что в июне—июле отлет гнездящихся птиц второго года жизни не происходит, разве что в виде исключения птицами, потерявшими партнера или кладку. Таким образом, отлет гнездящихся птиц второго года жизни начинается в августе и происходит широким фронтом. Намечающиеся в августе—сентябре основные направления миграции на юг и запад более четко проявляются лишь начиная с октября. Посещаемые во время промежуточных миграций птицами на первом году жизни северо- и западноевропейские страны птицами на втором году жизни посещаются лишь во время развитой миграции, т. е. позже. Более поздний в общем отлет птиц второго года жизни (связанный с гнездованием этих птиц) показывает также сравнение данных о распределении находок в октябре—декабре. Процентные соотношения встреч далее 500 км следующие (первая цифра — первый год жизни, вторая — второй год жизни): в октябре — 51 : 35,5%, в ноябре — 31 : 41,5%, в декабре — 9 : 31%. Доля птиц, достигающих Африку через Италию и юго-восток Европы, такая же, как у птиц первого года жизни. Находка в сентябре в Греции доказывает, что отлет идет и через Юго-Восточную Европу. Область зимовки та же, что и у молодых пустельг первого года жизни. Правда, некоторым птицам местом зимовки может служить Ближний Восток или восточная часть Северной Африки, и, что подтверждается находкой в Нигерии, область зимовки может простираться до тропических лесов Экваториальной Африки. Увеличение находок во время зимних месяцев в Средней Европе показывает то же равномерное распределение в области зимовки, которое характерно молодым птицам первого года жизни. Обратный путь не отличается существенно от такового для птиц первого года жизни. Несколько более высокие проценты находок на расстоянии до 50 км от места кольцевания в сравнении с птицами первого года жизни в феврале—мае свидетельствуют, очевидно, о возвращающихся дополнительно гнездящихся птицах второго года, ближних мигрантов, которые появляются в области гнездования уже начиная с февраля. Впервые приступившие к гнездованию пустельги занимают свой гнездовой участок явно позже.
Птицы, окольцованные в Чехии. Окольцованы: 1 — в птенцовом возрасте и найдены начиная с 2-го года жизни, г — как взрослые или пойманы в период гнездования. Найдены: 3 — во 2-м году жизни, 4 — начиная с 3-го года жизни или взрослые птицы, 5 — до 50 км от места кольцевания, юго-восток от места кольцевания. В июле зарегистрированы встречи в Германии, в 634 км на запад-юго-запад, и в Италии, в 564 км на юго-запад. В августе имеется встреча из Венгрии, в 323 км на восток-юго-восток. Малое количество находок в отдельные месяцы не позволяет делать однозначных выводов. Основываясь на большом сходстве в поведении во время миграции и зимовки птиц первого года жизни из Чехии и Германии, с большой вероятностью можно заключить, что выводы, касающиеся поведения птиц второго года жизни из Германии, относятся и к чехословацкой популяции, за исключением различий, выявленных для птиц первого года жизни. Птицы, окольцованные в России. Находка найденной 5 августа 1972 г., в 335 км на север-северо-запад от места кольцевания в Казахстане относятся либо к негнездящейся особи, либо к расселившейся гнездящейся птице, не начавшей еще отлета. Находки в декабре в Алжире и в январе в Чаде подтверждают относящиеся уже к окольцованным в Германии птицам выводы о том, что отлет на втором году жизни проходит более широким фронтом и что отдельными популяциями занимаются разные части области зимовки. Остальные находки: Из польских птиц найдена только одна в августе в 36 км на юг-юго-запад. Одна венгерская пустельга зарегистрирована в октябре на Мальте, в 1100 км на юго-запад от места кольцевания. Из югославских находок имеется по одной в апреле и мае на месте кольцевания и в Южной Италии, в 609 км на юго-запад. Возвраты болгарских птиц имеются в марте из Южной Италии, в 744 км на запад-юго-запад, в апреле с Мальты, в 1226 км в том же направлении, а также из Ливии, в 1221 км на юго-запад. Приведенные находки не дают по сравнению с прежним анализом каких-либо новых показаний относительно миграции птиц второго года жизни. Подтверждается вывод, что дальние мигранты возвращаются позже — начиная с марта. МИГРАЦИИ И СЕЗОННОЕ РАЗМЕЩЕНИЕ ВЗРОСЛЫХ ПУСТЕЛЬГ
Птицы, окольцованные в Германии.Самые дальние находки в июне следующие: одна птица найдена мертвой на четвертом году жизни во Франции, в 750 км на юго-запад, и другая, пойманная на гнезде в 119 км на запад-юго-запад от места кольцевания (обе окольцованы птенцами). В июле имеются следующие дальние находки: одна встреча на пятом году жизни в Италии, в 500 км на юг-юго-запад, по одной встрече в Германии (на четвертом году жизни), в 243 км восточнее, и в Германии (на третьем году жизни), в 193 км южнее, а также одна (на пятом году жизни) в 132 км севернее (все окольцованы птенцами). Особенно большие различия между двумя дальними находками в августе — одна птица найдена в 112 км на север-северо-восток (на третьем году жизни), другая, окольцованная как взрослая, найдена мертвой на десятом году жизни в Марокко, в 2181 км на юг-юго-запад от места кольцевания. Распределение находок в июне—августе (если учесть, что дальние находки птиц, судя по обстоятельствам встреч, относятся к давно погибшим, видимо, во время весенней миграции, птицам) показывает, что даже в августе взрослые птицы не покидают места гнездования. Отлет начинается лишь в сентябре. Подавляющая часть разлетается во все стороны — даже на восток и север. Промежуточная миграция, которая наблюдается у птиц на первом году жизни, не имеет места. Как и на втором году жизни, пик миграции наступает в ноябре. Процентное соотношение находок далее 500 км в сентябре: на втором году жизни — 27,5%; взрослых птиц — 2.1 °/0; в октябре: 35,5 : 20,5%; в ноябре: 41,5%; в декабре: 31: 18%. В декабре миграция уже заканчивается, дальние находки в этом месяце поступают, очевидно, уже из мест зимовок. Находки из Германии, Бельгии и Франции показывают, что немалая часть мигрантов выбирает западное направление. Мигранты, летящие в Африку, как и на первом и втором годах жизни, предпочитают путь через Гибралтар. Наверное, несмотря на отсутствие находок, в отдельных случаях путь весенней миграции идет и через Балканы. Область зимовки не отличается от таковой у пустельг на первом и втором годах жизни. Правда, в области гнездования остается намного большее количество взрослых пустельг. Это подтверждается относительным количеством находок в декабре—феврале из области гнездования: на первом году жизни — 43,5%, на втором году жизни — 45,5, для взрослых птиц — 58%. Здесь надо учитывать более высокую смертность на первом году жизни и более высокие потери в зимние месяцы в Средней Европе. Таким образом, действительное количество птиц, зимующих на расстоянии до 50 км от места кольцевания, окажется ниже, чем вычисленное. Находки в январе, в самом суровом месяце в Средней Европе (рис. 85), показывают почти равномерное распределение встреч пустельг в континентальной Европе до 20° в. д., причем в связи с погодными условиями может произойти временное перемещение птиц из восточной и северной части этой постоянной области зимовки на юг и запад. Находки двух погибших финских птиц в Германии на третьем году жизни в январе доказывают зимовку взрослых особей пустельг из Северной Европы уже в северной периферийной части области зимовки. При хороших кормовых условиях в отдельных случаях может наблюдаться зимование и севернее 55° с. ш. и восточнее 20° в. д. Нет ни одной находки южнее Сахары. Поздний осенний отлет и, как показывает табл. 33, средние расстояния находок, а также начало весенней миграции вынуждают большинство далеко мигрирующих птиц пребывать в Северной Африке. Однако в отдельных случаях достигаются тропические леса Центральной Африки, что подтверждается находкой одной швейцарской пустельги 6 февраля 1961 г., на четвертом году жизни в Либерии. Высокий процент находок до 50 км от места кольцевания в феврале и их равномерное распределение в разных направлениях показывают, что уже в этом месяце происходит возвращение взрослых пустельг на места гнездования. Преимущественно это птицы из центральноевропейской области зимовки. Возвращение птиц, мигрировавших далеко, через юго-западные страны Европы, начинается в марте (средние расстояния находок). При этом обращает на себя внимание концентрация встреч в Италии. Этим подтверждается то, что часть улетевших в Северную Африку через Испанию пустельг возвращается обратно через Тунис.
Птицы, окольцованные в Чехии. Подтверждается картина миграционного поведения, наблюдаемая у птиц, окольцованных в Германии. Из птиц, окольцованных в Польше, имеются четыре находки, Венгрии — одна, Югославии — две и Болгарии — одна находка. Три находки окольцованных в юго-западной Польше пустельг подтверждают, что силезская популяция имеет сходное с чехословацкой поведение и что зимуют они уже в Чехии. Находки одной венгерской и одной югославской птицы указывают предположительно на переселение. Находка болгарской птицы дополнительно указывает на отлет из Балкан через Босфор. Находки окольцованных в Тунисе взрослых пустельг, показывают, что большое количество этих зимующих в Африке дальних мигрантов в последующие годы зимует уже на Балканах. Вероятно, с возрастом часть дальних мигрантов становится ближними мигрантами или оседлыми птицами. Птицы, окольцованные в России: отражено 15 находок. Кроме того, одна пустельга, окольцованная 17 июля 1974 в Казахстане, найдена два года спустя в октябре в 347 км западнее от места кольцевания. Отлет происходит таким же образом, как указано относительно птиц второго года жизни. Две находки в октябре вблизи места кольцевания подтверждают, что взрослые пустельги из России тоже, как правило, отлетают позднее молодых. Область зимовки взрослых не отличается от таковой молодых пустельг. Отстрел одной взрослой особи 2 февраля 1963 г. между Черновцами и Ивано-Франковском, верховьях р. Днестр, указывает, что иногда пустельги зимуют на Западной Украине. Можно предположить, что Украина южнее 48° с. ш. является постоянным местом зимовки взрослых пустельг. Место вылупления добытой в Западной Украине пустельги все же неизвестно, ибо окольцована она была 26 июля 1959 г. в Рыбачьем, очевидно, на пролете. Это предположение подтверждается также зимовкой финских пустельг на первом году жизни в Германии, Чехии и Югославии. Зимуют ли на юге Украины местные пустельги не установлено. Помимо возможных оседлых птиц, ближние мигранты и, наверное, отдельные дальние мигранты возвращаются в южные области России уже в марте. Но, как подтверждает кольцевание в Тунисе, большинство дальних мигрантов покидает Африку лишь в апреле. 62 впоследствии найденные взрослые пустельги окольцованы в Тунисе в следующие сроки: в марте — 16, в апреле — 33, в мае — 12, в июне — 1. Находка окольцованного 7 июня 1960 г. в Тунисе взрослого самца 3 мая следующего года в Воронежской области показывает, что весенняя миграция в Тунисе продолжается до начала июня. Самые ранние находки датированы 7 апреля. Из окольцованных взрослыми две птицы найдены на 7-й год одна — 8-м году и одна — на 9-м году.
ОБЩИЕ ЗАКЛЮЧЕНИЯ
Большинство отлетающих из Германии молодых птиц предпринимает в июле-августе промежуточную миграцию на северо-запад, потом начиная с сентября миграция идет в юго-западном направлении. Около 2/3 мигрантов, летящих в Африку, пересекают Испанию. Пустельги из Чехословакии начинают отлет также в июле но промежуточную миграцию однозначно установить не удалось. Усиленный отлет, начинающийся также в сентябре, проходит в основном через Италию и Африку. Молодые птицы из России после ненаправленных послегнездовых кочевок перелетают начиная с октября, в юго-западном и южном направлении к области зимовки. У отдельных пустельг отлет может начаться уже раньше Меченые в юго-западной Польше молодые птицы также придерживаются юго-западного и южного направления. У венгерских и североюгославских меченых птиц преобладает западное направление. Хотя это не доказано ни одной находкой, часть выведенных на юге Балканского полуострова птиц избирают, очевидно, путь через Босфор. Большинство взрослых пустельг до октября кочует в области гнездования, и лишь потом начинается осенний отлет, веерообразно расширенный с юга до запада. Относительное количество дальних мигрантов меньше, чем у птиц первого года жизни. Как подтверждается находками, к постоянной области зимовки рассмотренных выше популяций относится материковая часть Европы от берегов Атлантики до примерно 20° в. д. (на Британских островах и Скандинавии нерегулярно), а восточнее 20°— 48 с. ш. на юг. Северная граница области зимовки восточнее Украины пока еще не установлена. В Африке область зимовки простирается до тропических лесов. Из-за недостатка находок в Азии невозможно установить границы зимовок, имеющихся и на этом континенте. При благоприятных кормовых условиях, что доказывается находками финских птиц, в отдельных случаях зимовка наблюдается и севернее обычной области зимовки. Зимние находки показывают, что большое количество молодых птиц из Чехии и Германии зимует на более или менее близком расстоянии от мест кольцевания. У взрослых птиц это относительное количество существенно выше. Это проявляется также и у птиц, окольцованных на Балканах и в Польше. Местные находки в России в зимние месяцы отсутствуют. Вся область зимовки западнее 20° в. д. посещается, видимо, одинаково часто. У взрослых пустельг количество зимующих с севера на юг возможно даже снижается. Зимовки молодых птиц равномерно распределяются в этой области — прежде всего до примерно 53° с. ш. и 15° в. д. дополнительно подтверждается опубликованными находками финских птиц, а также находками окольцованных (одна — в Дании, четыре — в Швеции) в птенцовом возрасте птиц, найденных в декабре и январе на первом году жизни в Германии и Чехии. Подтверждается это также шестью находками окольцованных в Нидерландах птиц. Они были зарегистрированы на первом году жизни в Германии: в августе — одна, в сентябре — одна, в январе — одна и в марте — три. Популяция пустельг из Европейской части России, состоящая, кроме птиц, населяющих южные районы страны, лишь из дальних мигрантов, концентрируются во время зимы преимущественно на востоке Средиземного моря. Это относится явно и к дальним мигрантам с Балканского полуострова. Чехословацкие птицы, а также, возможно, пустельги с юга Польши, Венгрии и севера Югославии мигрируют в Африку прежде всего через Италию. Дальние мигранты из Германии отдают предпочтение зимовкам в западной части севера Африки, которая достигается преимущественно через Францию и Испанию. Большинство приступающих к гнездованию молодых дальних мигрантов покидает Африку лишь в апреле или мае. Вследствие этого лишь молодые птицы, зимовавшие в Европе, места гнездования достигают уже в апреле. Весенняя миграция взрослых пустельг из европейской области зимовки начинается уже в феврале. Отлет из Африки тоже начинается раньше, чем у птиц первого года жизни, на что указывает более высокий процент окольцованных в марте взрослых птиц в Тунисе. Таким образом, места гнездования взрослыми птицами достигаются в среднем раньше, чем молодыми птицами, впервые приступающими к гнездованию. К пустельгам второго года жизни относятся как гнездящиеся, так и негнездящиеся птицы. Гнездящиеся могут быть причислены к взрослым, поведение их существенно не отличается. Негнездящиеся же характеризуются кочевками в пределах области зимовки. При этом эти кочевки могут выйти за пределы области гнездования Falco tinnunculus tinnuncuJus. Доказано расселение для гнездования на расстоянии до 119 км от места вылупления.
