» » Регуляции пород шелкопряда

Регуляции пород шелкопряда

]Проблема вольтинности шелкопряда[/b]
В Японии способы регуляции вольтинности у пород шелкопряда стали известны еще с 1875 г., когда они были открыты шелководом-практиком Фудзиока Дзиндзабру. В Европе о них узнали с 1913 г. из работы Тойяма о наследовании вольтинности у тутового шелкопряда; позднейшие японские работы по данному вопросу (Ватанабе, 1918— 1926) стали у нас известны лишь с 1933 г. благодаря разработке Б. Л. Астауровым (1933) материалов, привезенных при нашей поездке в Японию в 1930 г. Для регулирования числа поколений у бивольтинных пород большое значение имеет, как это случайно было найдено Фудзиока, температура инкубации материнской грены. Фудзиока, намереваясь отодвинуть на более поздний срок начало выкормки второго поколения бивольтинной породы, проводил инкубацию бездиапаузной грены при сравнительно низкой температуре. Вышедшее из этой грены поколение, окрылившись, отложило вместо ожидавшейся диапаузной — немедленно оживавшую грену. Наблюдательный шелковод-практик поставил в причинную связь указанные два факта, и последующие опыты как его самого, так и других шелководов полностью подтвердили правильность этого сопоставления, положив начало широкому применению этого приема в практическом шелководстве Японии. В Италии же, странным образом, еще до самого последнего времени несмотря на многолетнюю работу ученых шелководов не овладели, как следует, явлениями вольтинности. Однако при внимательном и точном учете обнаруженных закономерностей удается управлять явлениями вольтинности в степени, вполне достаточной для целей практики (Астауров, 1934). Прежде всего надлежит строго учитывать температуру инкубации грены. Если грена инкубируется при низкой температуре (13—15° С для бивольтинной породы Яматонишики), то вышедшее из этой грены поколение гусениц, окуклившись и окрылившись, отложит грену сплошь бездиапаузную; если же температура инкубации высока (25° и выше), то отложенная данным поколением грена будет сплошь зимующей; промежуточные температуры дадут для различных маток различные результаты: одни матки будут откладывать бездиапаузную, другие — диапаузную грену. Наклонность отзываться на температурное воздействие во время инкубации соответствующим изменением диапаузности дочерней грены неодинакова у различных бивольтинных пород: одни породы легче утрачивают бивольтинность, другие упорнее сохраняют это свойство. Однако для всякой бивольтинной породы могут быть найдены такие крайние температурные пределы инкубации, при которых с полной безусловностью определяется нацело диапаузный или нацело бездиапаузный характер откладываемых яиц. Первый период развития грены до стадии бластокинеза нечувствителен в данном отношении к действию температурного фактора; последующие же стадии развития яйца все реагируют на ту или иную температуру изменением диапаузности дочерней грены. Температуры, окончательно останавливающие развитие яйца (ниже + 5°С), совершенно неспособны влиять на вольтинность, т. е. на способность откладывать диапаузную или бездиапаузную грену; этим пользуются на практике в случае необходимости задержать развитие яйца, не изменяя вольтинности данного поколения (допустимо охлаждение грены до 5 дней накануне вылупления червяков). Действие различных температур во время инкубации ничем особым не проявляется на свойствах вылупляющегося поколения; эффект действия температурного фактора сказывается лишь тогда, когда вышедшие из грены гусеницы превратятся в куколок и бабочек, когда, затем, эти бабочки отложат грену и когда, далее, эта грена после 2—3 дней развития либо безостановочно продолжает свое развитие, либо переходит в диа-паузное состояние; другими словами, скрытый, так сказать, период раздражения длится в данном случае 32— 42 дня. Инкубирование грены при промежуточных температурах, не определяющих с полной безусловностью вольтин-ности, дает возможность выявить чувствительность к действию температуры более поздних стадий жизненного цикла шелкопряда. Не только последние стадии развития яйца, но и выходящие затем из яйца черви первого возраста чувствительны к действию температуры: более высокая температура способствует появлению диапаузных, более низкая — появлению бездиапаузных яиц среди грены, которая будет отложена данным поколением шелкопряда. Второй и третий возрасты личиночной жизни, видимо, нейтральны в рассматриваемом отношении: в течение этих возрастов температура не оказывает никакого влияния или лишь слабое влияние на изменение вольтинности. Но с четвертого возраста наступает перелом: именно четвертый и пятый возрасты шелковичного червя и стадия куколки оказываются чувствительны к действию температуры, меняющей при этом свой знак: более высокие температуры (25—30° С) способствуют на этот раз появлению непосредственно оживающих, а более низкие (20° С) — появлению диапаузных яиц. Более того, чувствительный период длится дольше, охватывая стадию бабочки, вернее, стадию созревания яйца, а также и стадию яйца, уже отложенного и находящегося в развитии: более высокая температура способствует безостановочному развитию этих яиц, а более низкая индуцирует в них состояние диапаузы. Этот период чувствительности яйца должен закончиться не перед бластокинезом, как это принимает Ватанабе, а много раньше — на стадии обособленного зародышевого диска, на которой обычно зимует грена шелкопряда; иначе пришлось бы сделать вывод, что грена шелкопряда способна впадать в состояние диапаузы на разных стадиях развития. От стадии зародышевого диска до стадии бластокинеза должен длиться необнаруженный Ватанабе индифферентный период, а, начиная со стадии бластокинеза, грена вновь становится чувствительной к действию температуры, влияющей теперь уже на диапаузность не ее самой, а грены следующей генерации и притом с изменением знака влияния, т. е. более высокая температура способствует возникновению, а более низкая — устранению диапаузного состояния в грене. Теперь нам понятно, почему в условиях климата Японии бивольтинные породы оправдывают свое название, давая в год два поколения: развитие первого весеннего их поколения протекает при более низких температурах на стадиях грены и первого возраста личинки и при более высоких температурах на более поздних стадиях, а оба эти условия способствуют появлению бездиапаузных яиц; развитие же второго поколения протекает при более высокой температуре вначале и при более низкой температуре под конец: при этих условиях образуется диапаузная грена. Мы имеем все основания думать, что подобная зависимость вольтинности пород шелкопряда от внешних факторов образовалась не случайно, а представляет собою целесообразную реактивную функцию организма, возникшую вследствие приспособления организма к смене сезонов, как одному из ответственных условий существования. Жалобы старых шелководов Европы на то, что у них бивольтинные породы «выродились» в моновольтинные, были вызваны неумением обращаться с бивольтинными породами. На самом деле ни о каком «дегенерировании» бивольтинных пород в моновольтинные не может быть и речи. Ватанабе вел бивольтинную породу Яматонишики в одном эксперименте в течение 8 лет как моновольтинную и в другом эксперименте в течение 14 поколений как поливольтинную, получая по 4—5 генераций в год. Когда же затем эта мнимо-моновольтинная и мнимо-поливольтинная породы были поставлены в естественные условия, они повели себя как исходная чистая бивольтинная порода.

Пример ненаследуемости приобретенных признаков
Тот или иной тип вольтинности шелкопряда определяется наследственной структурой взятой породы и передается по наследству по менделевским законам. Но внешнее проявление этого признака определяется в очень сильной мере внешними условиями. Помимо температуры из внешних условий на диапаузность продуцируемой грены влияют влажность воздуха и длительность освещения материнской грены во время ее инкубации. Во время инкубации материнской грены повышенная влажность воздуха индуцирует образование зимующей, пониженная влажность влечет образование бездиапауз-ной грены; влияние влажности воздуха на диапаузность грены, однако, сравнительно невелико. Свет же действует во время инкубации очень сильно, вызывая появление диапаузной грены. Это важное открытие сделано Кобайяши и Кигуре очень недавно — после 1926 г. Для получения эффекта длительность освещения должна быть не менее 13 часов ежедневно (для китайской бивольтинной породы Шова); максимальный эффект достигается при ежедневном освещении в течение 16—17 часов. Действительными оказываются коротковолновые лучи солнечного спектра. Влияние света носит настолько определенный характер, что использование света как фактора, определяющего вольтинность шелкопряда, уже широко вошло в практику японского шелководства, где для этой цели применяют или рассеянный дневной свет, или лучи электрической вольфрамовой лампочки. Применение этого приема дает возможность снизить при инкубации грены предельную температуру, вызывающую безусловным образом появление диапаузной зимующей грены. Экология внешних проявлений вольтинности у поливольтинных пород изучена слабее, чем у бивольтинных. Низкая температура инкубации материнской грены, какова бы ни была температура во время последующих стадий развития шелкопряда, вызывает безусловным образом у поливольтинных пород появление неокрашенной бездиапаузной грены. Высокая температура при инкубации грены безотносительно к температуре личиночного периода, но в комбинации с высокой температурой на стадии куколки, бабочки и дочерней грены побуждает последнюю к образованию пигмента, но не вызывает еще ее перехода в диапаузное состояние. Но если развитие этих окрашенных яиц с момента откладки протекает при низкой температуре, то часть из них переходит в диа-паузное состояние. Этот же смешанный эффект получается и при противоположной комбинации: при понижении температуры на стадиях куколок и бабочек до 20°, но при повышении ее на стадии дочерней грены до 25—30°. Если же высокая температура инкубации материнской грены сопровождается понижением температуры во время всех последних стадий развития шелкопряда, включая стадию дочерней грены, то вся эта грена образует пигмент и становится диапаузной. Теперь нам понятно, почему поливольтинные породы в условиях южных районов Японии дают 4 генерации, а в тропических странах — до 8 генераций в год. Понятно также, почему первое весеннее поколение поливольтинных пород в Японии откладывает сплошь беспигментную и бездиапаузную грену и почему грена, откладываемая второй генерацией, вся развивается без остановки, но по большей части вырабатывает при этом пигмент. Также ясно, почему третья генерация производит грену всю окрашенную и уже в некоторой части зимующую, четвертая же генерация откладывает грену сплошь пигментирующуюся и почти полностью остающуюся на зимовку. Все это находит себе объяснение в ходе за данный отрезок времени температурных кривых среды, в которой протекает развитие шелкопряда. Таким образом цикличность поколений у тутового шелкопряда представляет собой не автономный процесс, действующий независимо от внешних условий, но процесс, всецело подчиненный регулирующему влиянию факторов внешней среды. Разница между моно-, би- и поливольтинными породами заключается в различной норме реакций этих пород на внешние условия. Моно-вольтинные породы отличаются от бивольтинных и поливольтинных пород тем, что они при любой температуре инкубации материнской грены дают нормальным образом только одну диапаузную грену. Бивольтинные породы отличаются от поливольтинных тем, что при инкубации материнской грены при высокой температуре они во всех случаях дают диапаузную грену. Поливольтинные же породы дают диапаузную грену лишь в том случае, если высокотемпературная инкубация материнской грены комбинируется с похолоданием во время последней стадии развития материнского поколения и начальных стадий развития дочерней грены. Физиологическая сторона регуляции вольтинности остается темной. Обращает на себя внимание тот факт, что чувствительный период в материнской грене начинается со стадии бластокинеза, т. е. с того времени, когда происходит гистологически различимая первоначальная дифференцировка половых клеток, из которых в последующем и разовьется грена дочерней генерации. Интересно отметить и то обстоятельство, что в момент откладки бездиапаузная грена би-вольтинных пород имеет почти белую окраску и при дальнейшем развитии не пигментируется; диапаузная грена тех же пород имеет при откладке соломенно-желтую окраску, и ее развитие сопровождается отложением пигмента в серозной оболочке. Эти данные, однако, слишком скудны, чтобы служить базой для объяснения физиологической стороны действия внешних факторов на вольтинность шелкопряда. При вопросе о физиологии вольтинизма у тутового шелкопряда мы пасуем; тем не менее явлениями вольтинности пород шелкопряда (мы надеемся, что читатель этой статьи вынесет полное убеждение в этом) мы овладеем в степени, вполне достаточной для целей практики. Значит ли это, что мы должны удовлетвориться достигнутым, поставить точку и прекратить на этом наши исследования? Отнюдь нет! От узких целей мы должны итти к целям более широким: исследование данного явления должно продолжаться, и не одна надежда выработать еще более совершенные практические рецепты должна нами двигать в этом случае, а уверенность в том, что полное выяснение частного биологического вопроса, в котором вскрывается способность организма к весьма своеобразным целесообразным Р2 реакциям, явится одним из этапов на пути к овладению явлениями природы в тех областях биологии, в которых мы еще далеки от этого. От практики к теории, от теории к более широкой практике! Первые шаги в области изучения регулирования числа генераций у тутового шелкопряда были сделаны под давлением практических запросов людьми практики, опередившими людей науки в этом вопросе по четырем различным пунктам. Это опережение имело место и во Франции, и в Италии, и в Китае, и в Японии. Вспоминается указание К. А. Тимирязева на опережение практиками-полеводами людей науки в сложном биологическом вопросе перехода ржавчины с барбариса на злаки. Это повторение случаев опережения науки практикой в начальных стадиях разработки сложных биологических вопросов не случайно: оно говорит о том источнике, из которого в скрытой или явной форме питается наука, в свою очередь расширяющая область практики человека.

Комментарии к статье:

Уважаемый посетитель, Вы зашли на сайт как незарегистрированный пользователь
Мы рекомендуем Вам зарегистрироваться либо войти на сайт под своим именем




Новое на сайте


Леса юга Сибири и современное изменение климата


По данным информационной системы «Биам» построена ординация зональных категорий растительного покрова юга Сибири на осях теплообеспеченности и континентальности. Оценено изменение климата, произошедшее с конца 1960-х по 2007 г. Показано, что оно может вести к трансформации состава потенциальной лесной растительности в ряде регионов. Обсуждаются прогнозируемые и наблюдаемые варианты долговременных сукцессии в разных секторно-зональных классах подтайги и лесостепи.


Каждая популяция существует в определенном месте, где сочетаются те или иные абиотические и биотические факторы. Если она известна, то существует вероятность найти в данном биотопе именно такую популяцию. Но каждая популяция может быть охарактеризована еще и ее экологической нишей. Экологическая ниша характеризует степень биологической специализации данного вида. Термин "экологическая ниша" был впервые употреблен американцем Д. Гриндель в 1917 г.


Экосистемы являются основными структурными единицами, составляющих биосферу. Поэтому понятие о экосистемы чрезвычайно важно для анализа всего многообразия экологических явлений. Изучение экосистем позволило ответить на вопрос о единстве и целостности живого на нашей планете. Выявления энергетических взаимосвязей, которые происходят в экосистеме, позволяющие оценить ее производительность в целом и отдельных компонентов, что особенно актуально при конструировании искусственных систем.


В 1884 г. французский химик А. Ле Шателье сформулировал принцип (впоследствии он получил имя ученого), согласно которому любые внешние воздействия, выводящие систему из состояния равновесия, вызывают в этой системе процессы, пытаются ослабить внешнее воздействие и вернуть систему в исходное равновесное состояние. Сначала считалось, что принцип Ле Шателье можно применять к простым физических и химических систем. Дальнейшие исследования показали возможность применения принципа Ле Шателье и в таких крупных систем, как популяции, экосистемы, а также к биосфере.


Тундры


Экосистемы тундр размещаются главным образом в Северном полушарии, на Евро-Азиатском и Северо-Американском континентах в районах, граничащих с Северным Ледовитым океаном. Общая площадь, занимаемая экосистемы тундр и лесотундры в мире, равно 7 млн ​​км2 (4,7% площади суши). Средняя суточная температура выше 0 ° С наблюдается в течение 55-118 суток в год. Вегетационный период начинается в июне и заканчивается в сентябре.


Тайгой называют булавочные леса, широкой полосой простираются на Евро-Азиатском и Северо-Американской континентах югу от лесотундры. Экосистемы тайги занимают 13400000 км2, что составляет 10% поверхности суши или 1 / 3 всей лесопокрытой территории Земного шара.
Для экосистем тайги характерна холодная зима, хотя лето достаточно теплое и продолжительное. Сумма активных температур в тайге составляет 1200-2200. Зимние морозы достигают до -30 ° -40 °С.


Экосистемы этого вида распространены на юге от зоны тайги. Они охватывают почти всю Европу, простираются более или менее широкой полосой в Евразии, хорошо выраженные в Китае. Есть леса такого типа и в Америке. Климатические условия в зоне лиственных лесов более мягкие, чем в зоне тайги. Зимний период длится не более 4-6 месяцев, лето теплое. В год выпадает 700-1500 мм осадков. Почвы подзолистые. Листовой опад достигает 2-10 тонн / га в год. Он активно вовлекается в гумификации и минерализации.


Тропические дождевые леса - джунгли - формируются в условиях достаточно влажного и жаркого климата. Сезонность здесь не выражена и времени года распознаются по дождливым и относительно сухим периодами. Среднемесячная температура круглогодично держится на уровне 24 ° - 26 ° С и не опускается ниже плюс восемнадцатого С. Осадков выпадает в пределах 1800-2000 мм в год. Относительная влажность воздуха обычно превышает 90%. Тропические дождевые леса занимают площадь, равную 10 млн. кв. км.