Арктическая часть Якутии — единственный регион не только в России, но и в мире, где в течение двух столетий непрерывно добывается ископаемая мамонтовая кость. В XIX в, уровень ее промысла составлял в среднем 20—25 т в год. В советский период организованный сбор бивня почти прекратился, и до 1979 г. общий объем заготовок едва ли превысил Ют, однако в это время были собраны сведения о перспективных местонахождениях мамонтовой кости на арктических островах и побережьях моря Лаптевых и Восточно-Сибирского моря. С 1980-х годов по настоящее время на севере Якутии добывалось от 10 до 30 т бивня в год. Распределены костные остатки в прибрежных «россыпях» очень неравномерно (от единичных находок фрагментов на несколько километров до скоплений остатков трех-четырех животных на 5 — 10 м2). По оценкам Приморской геологоразведочной партии СПО «Северкварцсамоцветы» 1979—1988 гг., в среднем распределение ископаемой мамонтовой кости составляет 0.0024 кг/м3. По данным СПО «Северкварцсамоцветы» и Якутской центральной поисково-съемочной экспедиции 1995 г., в результате непрерывно протекающих эрозионных процессов на морском побережье ежегодно вымывается 1.5 т костных остатков мамонта, а по рекам региона — 3.5 т. Однако и эти данные требуют сегодня пересмотра. В последние годы, когда в Республике Саха стало действовать нормативно-правовое регулирование промысла бивней мамонта, его добыча держится на уровне 25 — 30 т, что близко к объему естественного «высвобождения» мамонтовых бивней из береговых отложений, который оценивается экспертами в 30—40 т в разные годы. На основе всех этих данных была составлена карта «Местонахождения бивней и других остатков мамонтовой фауны» и проанализированы объемы их добычи на севере Якутии. Наиболее перспективными местами для сбора бивней мамонта по-прежнему остаются побережья островов Новосибирского архипелага, где лицензионный сбор ежегодно составляет 10—12 т. Использование метода определения ресурса, основанного на оценке площади распространения едомных отложений, содержащих бивни мамонта, и анализе ежегодной их добычи, позволяет предположить, что едомные отложения арктического севера Якутии к востоку от устья р. Лена содержат от 34.0 тыс. т до 139.1 тыс. т мамонтового бивня. Хотя большое скопление костей мамонтов на р. Аччыгый-Аллаихе (низовья р.Индигирки, недалеко от знаменитого Берелехского «кладбища» мамонтов) было обнаружено еще в 70-е годы XX в., детально изучено оно было лишь в 2003 г. Оба местонахождения оказались во многом схожи. Судя по результатам радиоуглеродной датировки, образовались они примерно в одно время: на Аччыгый-Аллаихе примерно 12.4 тыс. лет назад, на Берелехе, откуда в 2004 г. был получен новый материал, примерно 12.3 тыс. лет назад. Однако в берелехском скоплении выявлена примесь костей и более древнего возраста (около 36.5 тыс. лет), которые могли переотложиться из расположенной поблизости высокой террасы. В отличие от Берелехского «кладбища», где кости накапливались в течение около 800 лет, Аччыгый-Аллаиховское сформировалось очень быстро — примерно за 90 лет. С этим, по-видимому, связано и отличие этих местонахождений по количеству захороненных животных: на Берелехе собрано и исследовано примерно 10 тыс. костей, принадлежащих как минимум 150 особям, а на Аччыгый-Аллаихе — около тысячи костей примерно двух десятков животных. Между тем по возрастному составу они не отличались — в выборке преобладают кости детенышей и молодых небольших животных (возможно, самок), в незначительном количестве встречаются остатки новорожденных или еще не родившихся мамонтят, в единичном — пожилых животных. Кроме того берелехское скопление отличается большей примесью остатков других позднеплейстоценовых млекопитающих (бизона, северного оленя и лошади) и наличием остатков с мягкими тканями. Не вызывает сомнений, что причина образования кладбищ была одна. Незадолго до времени их формирования началось потепление, приведшее к увлажнению климата, что вызвало увеличение снежного покрова, ставшего причиной катастрофических весенних паводков, во время которых, возможно, и гибли животные, ослабшие за зиму из-за глубокого снега, затруднявшего кормление. Половозрастная структура «кладбищ», соответствующая типичной структуре стада-семьи современных слонов, может указывать на одномоментное захоронение стада мамонтов. Нельзя полностью исключить накопление в течение ряда сезонов остатков животных, имевших наименьшие шансы на выживание при катастрофах (молодняк, новорожденные, дряхлые животные). Пока не вполне понятно, как происходило компактное скопление остатков животных при катастрофическом паводке. Возможно, тела животных скапливались в старицах, где часто образуются водовороты и участки резкого перепада скорости потока перед препятствием. Такие места могли быть естественными ловушками погибших на переправе животных. Тщательное изучение костей Аччыгый-Аллаи-ховских мамонтов показало, что на них нет следов утилизации человеком. Не были найдены и новые археологические материалы. Это, на взгляд авторов, свидетельствует о том, что деятельность древнего человека не была причиной образования Аччыгый-Аллаиховского «кладбища» (как и Берелехского). Исследования проводились в рамках и на средства российско-американского археологического проекта «Жохов-2000». С помощью радиоуглеродного метода был определен возраст у более сотни ископаемых костных остатков мамонта, собранных на крайнем северо-востоке Сибири. После распределения полученных дат по шкале времени выяснилось, что изменения численности этих животных происходили синхронно во всех районах арктической Сибири с заведомо разной геологией и условиями захоронения (тафономией). Примечательно, что по распределению так называемые площадные массивы дат (т.е. дат, полученных при изучении коллекций костных остатков, собранных с большой площади и не привязанных к локальным местонахождениям, а потому лишенных влияния локальной тафономии и геологии, — п-ов Таймыр и Новосибирские о-ва без о.Ляховского) совпали между собой точнее, чем с каждым из точечных массивов (из локальных местонахождений, подверженных влиянию местной тафономии, — Ойогос-Яр, Быковский п-ов, о.Ляховский). Итак, были получены косвенные доказательства того, что выявленные колебания частоты дат отражают тенденцию изменения численности мамонтов. Оставалось понять природу этих колебаний. Возможно, численность мамонта регулировалась сочетанием различных значений температуры и влажности климата. Для проверки этого предположения распределение дат по шкале времени было сопоставлено с кривой изменений условий палеосреды. Такая кривая недавно получена исследовательской группой под руководством А.В.Шера по палеоэнтомо-логическим и палеоботаническим данным для финального плейстоцена Быковского п-ова (дельта р.Лены). Сравниваемые кривые совпали, что доказало связь колебаний численности мамонтов с изменениями условий палеосреды. Более того, удалось даже определить, какие именно сочетания значений температуры и влажности были благоприятны для мамонтов, а какие нет. Благоприятным было жаркое сухое лето при холодной малоснежной зиме. Неблагоприятным — прохладное сухое лето при экстремально холодной зиме. Критическим стало сочетание жаркого влажного лета с довольно холодной снежной зимой. Таким образом, вымирание мамонтов в последних континентальных рефугиумах (Таймыр и север Новосибирских о-вов) произошло одновременно в самом начале голоцена. Причиной вымирания было быстрое и сильное потепление, сопровождавшееся относительным увлажнением. Зимы стали не столь холодными, но гораздо более снежными, а летние сезоны — жаркими, но значительно более влажными. Указанные условия привели к быстрому сокращению пригодных для нормального обитания мамонтов пространств. С юга наступила тайга, тундростепные ландшафты заместились тундровыми, взрывообразно распространился термокарст, приведший к заболачиванию и расчленению пастбищ. Увеличение снежного покрова затрудняло добывание корма и было причиной катастрофических паводков.Изучение взаимоотношения мамонта и человека в палеолите Сибири проводилось с помощью пространственного анализа датированных по радиоуглероду (14С) местонахождений мамонта и стоянок древнего человека. На территории Сибири сосуществование мамонта и человека длилось в течение 30 тыс. лет (45 — 10 тыс. лет назад). В верхнем течении Енисея мамонт и человек в позднем палеолите жили на одной и той же территории как минимум 10 тыс. лет. Исчезновение мамонта началось около 12.5—12 тыс. лет назад на всей территории Сибири. Масштабы охоты человека на мамонта были весьма скромными; гораздо чаще люди собирали кости и бивни умерших животных, особенно вблизи от «мамонтовых кладбищ». Древний человек не играл существенной роли в процессе вымирания мамонта в Сибири. В районе сочленения Колымской низменности и склона Анюйского нагорья изучены мерзлые толщи трех ручьев, вскрытых до коренного ложа. В первом из них, протяженностью до 12 м, русло заполнено опесчаненными алевритами с ветвями кустарников и растительным детритом. В отложениях обнаружены фрагменты двух скелетов ран-неплейстоценовых овцебыков, благородного оленя, бивни и кости конечностей мамонта, остатки не менее двух бизонов.В отложениях русла второго ручья, представляющего собой овраг глубиной 7 м и протяженностью около 20 м, нижний илистый горизонт мощностью 1.0—2.5 м насыщен ветвями крупных кустарников. В верхнем горизонте обнаружены кости северных оленей и медведей, едомная толща позднеплейстоценового возраста содержит кости бизонов, лошади, хищника и фрагменты скелета мамонта, захороненного субвертикально. В основании разреза отложения вмещают остатки черепов овцебыков, крупных бизонов, оленей и лося. В долинных отложениях наиболее крупного, третьего, водотока на изученном 600-метровом отрезке мерзлая толща имеет мощность от 5 м в верховьях и до 15 — 20 м в средней части. В составе ископаемой фауны ручья доминируют фрагменты скелетов мамонтов (разновозрастных особей) и бизонов, единичны остатки благородных оленей, носорогов и овцебыков. Костный материал нередко имеет свежий облик, частично сохранившуюся соединительную ткань и костный мозг, слабо затронутый разложением, следы погрызов. Рога черепов бизонов часто с роговыми чехлами. Такое количество погибших особей с преобладанием определенного набора видов животных мамонтового комплекса, захоронение которых, судя по сохранности остатков, происходило довольно быстро, позволяет предположить их особую роль в экологии небольших водотоков. До недавнего времени при работе с фрагментами ДНК, сохранившимися в ископаемых остатках вымершего шерстистого мамонта (Mammut-hus primigenius), исследователям удавалось идентифицировать лишь небольшие участки нуклео-тидной последовательности, да и те, как правило, относились к митохондриальной ДНК. В последние два года в изучении древней ДНК сделано несколько важных шагов, и в первую очередь были получены результаты расшифровки не только митохондриальной, но и ядерной ДНК мамонта. Произошло это благодаря использованию наряду с принятой методикой полимеразной цепной реакции (ПЦР) так называемой пиросеквенирую-щей, или метагеномной, технологии, позволяющей восстанавливать большие объемы генетической информации из коротких фрагментов древней ДНК..
Из образцов костной ткани, отобранных из исключительно хорошо сохранившейся челюсти мамонта, обнаруженной на Таймыре (~73°с.ш.) и имеющей возраст 27.7 тыс. лет, выделили множество коротких (до 300 пар оснований) участков ДНК. С помощью новой технологии они были «собраны» в единую цепь, состоящую из 28 млн пар оснований. Дальнейший анализ показал, что собственно геному мамонта соответствует только 13 млн пар оснований (45.43%) и все они идентичны геномной последовательности африканского слона (Loxodonta africana) — уровень сходства 98.55%. Эти данные говорят о близком родстве этих животных, дивергенция которых, по-видимому, произошла примерно 5—6 млн лет назад. Проведенная работа выявила как достоинства, так и недостатки новой высокопроизводительной технологии, особенно при использовании ее для оценки популяционной динамики и эволюционных расстояний в пределах исчезнувших или частично исчезнувших таксонов. Первые результаты определения нуклеотидной последовательности древней ДНК шерстистого мамонта (Mammuthus primigenius) были опубликованы еще в 1994 г., однако проблема его филогенеза, и в частности филогенетической близости вымершего животного к ныне живущим слонам — индийскому (Elephas maximus) и африканскому (Loxodonta africana), так и не решена. В последующие 11 лет исследования митохон-дриальной ДНК, точнее гена цитохрома b (cyt b), дали двусмысленные и ненадежные результаты. Более тщательное изучение разными авторами отдельных участков cyt b древней ДНК мамонта выявило, что один район этого гена имеет больше общих пар оснований с африканского слона, тогда как другой, напротив, имеет больше сходства с cyt b индийского слона, а третий район показывает скорее родство современных слонов между собой. Исследование всего гена cyt b не помогло остановиться ни на одной из версий. Причинами тому могли быть как недостаток материала подходящих групп исчезнувших хоботных и малый объем выборки (использовались фрагменты древней ДНК восьми особей мамонта), так и высокая изменчивость особей. Однако неясно, реальна ли эта изменчивость или вызвана деградацией ДНК и ошибками амплификации. Полностью расшифровать митохондриальный геном мамонта удалось только в 2006 г., что позволило авторам предположить, что это вымершее животное находится в более близком родстве с индийским, а не африканским слоном. Сочетание генетического анализа остатков ископаемых животных с данными их AMS-радиоуглеродного датирования и географического положения местонахождений оказалось надежным подходом для описания динамики численности популяций и скорости исчезновения различных таксонов мегафауны плейстоцена. Проведен анализ фрагментов ДНК ископаемых остатков, принадлежащих 80 особям шерстистого носорога (Coelodonta antiquitatis), у более половины из них определен еще и возраст. Судя по предварительным результатам исследования, 50 тыс. лет назад носорог был распространен во всей Евразии севернее 50°с.ш., 13—14.5 тыс. лет назад — в Европе и на территории современной Сибири, а 12.5 тыс. лет — только на северо-востоке Евразии. Кроме того, генетически «европейская» популяция шерстистого носорога, по-видимому, была обособлена, а вот «западносибирская», «центральносибирская» и «северо-восточная» во многом схожи, что свидетельствует о миграции животных. Однако окончательные выводы делать еще рано, для этого необходимы дальнейшие исследования. Бурый медведь (Ursus arctos) — один из символов лесной зоны Евразии и Северной Америки — обладает значительным географическим полиморфизмом. Описано 15 современных подвидов этого зверя (семь — в Евразии и восемь — в Северной Америке) и один вымерший в историческое время подвид, обитавший в Северной Африке, однако и этим не исчерпывается истинное таксономическое разнообразие бурого медведя. Для выявления сходства и различий бурых медведей из популяций, занимающих отдельные части обширного ареала, была построена дендрограмма на основе промеров черепа (краниометрии) животных, а также суммированы современные представления о внутривидовой систематике, основанные на данных генетического анализа. Дендрограмма показала существование двух групп медведей. В одну входят два подвида азиатских светлокоготных медведей (U.a.isabellinus и U.asyriacus), во вторую — крайне своеобразный тибетский пищухоед (U.a.pruinosus), выделенный в обособленную подгруппу, и все остальные подвиды медведей Евразии и Северной Америки. Последние, в свою очередь, образуют три подгруппы: дальневосточных (U.a.beringianus и U.a.piscator), медведей Кавказа (U.a.meridianalis) и северной Евразии, включая примыкающие к ним подвиды о.Хоккайдо (U.a.arctos, U.a.collaris и U.a.yesoensis). Для Евразии известны еще три подвида: гобийский медведь (U.a.gobiensis) и морфологически сходные между собой медведи Средиземноморья (U.apyrenaicus, U.a.marsicanus). Как видно, внутривидовая таксономия по данным краниометрии весьма не проста и отражает историю расселения бурого медведя. Положение еще более осложняется тем, что подвидовая система бурых медведей, построенная по морфологическим признакам, не во всем совпадает с классификацией, основанной на данных анализа митохондриальной ДНК. Так, например, генетически сходные медведи о. Кадьяк (JJ.a.middendorffi) и внутренней Аляски (U.a.alaskensis) существенно различаются морфологически, что и дало основание разделить их на подвиды. Довольно разнообразен бурый медведь был и в прошлом, хотя из-за ограниченности имеющегося палеонтологического материала описано значительно меньшее число форм. Наиболее древние находки относятся к концу раннего плейстоцена, на севере Европы различают бурых медведей среднего плейстоцена (U.a.kamiensis) и позднего плейстоцена (U.a.priscus). Южнее известны мелкие медведи подвидов U.a.prearctos (средний плейстоцен) и U.a.bour-guignati (поздний плейстоцен). В целом внутривидовое разнообразие бурого медведя связано с разными факторами. Прежде всего — с миграциями животных по периодически возникающим «мостам» и вселением на острова (как в случае Хоккайдо) и соседние материки («Берингов мост»), а также обособлением локальных популяций наступавшими ледниками, морфологическими адаптациями к особенностям природы на территории обитания конкретной популяции и др. Скованные вечной мерзлотой породы мощностью до полутора километров, где поддерживаются отрицательные (от -4°С до -КУС) температуры, — огромный природный криобанк, в котором хранятся остатки вымерших животных и растений, растительные семена и споры, почвенные микроорганизмы и выделенные ими ферменты. Степень сохранности этих объектов различна. Замороженные и мумифицированные остатки животных — бесценный материал для морфологических и анатомических исследований, однако в тканях животных, извлеченных из вечной мерзлоты, пока не найдено ни целых клеток, ни больших фрагментов ДНК. Растения более приспособлены к неблагоприятным условиям среды: в их семенах остаются активными некоторые ферментные системы, однако еще никому не удавалось получить всходы ископаемых семян. Лучше всего в вечной мерзлоте сохраняются почвенные бактерии родов Artrobacter, Rhodococcus, Pseudomonas, Flavobacterium, Aeromonas, Bacillus, Acinetobacter, Promicromonospora, Cytophaga, Micrococcus, Deinococcus, Nitrosospira, Nitro-bacter, Rhodopseudomonas. Они не теряют жизнеспособность до 3—4 млн лет — способны к росту и без особого труда выделяются на соответствующих питательных средах. Активность почвенных гидролитических и окислительно-восстановительных ферментов обнаруживается в вечномерзлых почвах, имеющих возраст от нескольких тысяч до миллиона лет. Наиболее высокой ферментативной активностью обладают тундровые торфянисто-глеевые почвы. Верхний их горизонт обогащен инвертазой, а также фосфатазой, протеазой и уреазой, при этом окислительно-восстановительные ферменты (каталаза, дегидрогеназа и пероксидаза) проявляют низкую активность, а полифенолокси-даза вовсе не обнаруживается. В нижележащем минеральном горизонте ферментативная активность снижается, в частности фосфатазы — в 20 раз и каталазы — в 10 раз. В едомах (крупных буграх до 50 м высотой с погребенными льдами в основании) на глубине 1 м высоко активны только инвертаза, фосфатаза и пероксидаза, слабо активны уреаза и аспарагиназа, а протеаза, каталаза и дегидрогеназа не обнаруживаются вовсе. В погребенных почвенных горизонтах, которые находятся в мерзлом состоянии с периода сартанского оледенения (11 — 25 тыс. лет), на глубине 2 — 2.5 м активны почти все упомянутые ферменты, за исключением аспарагиназы, дегидрогеназы и полифенолоксидазы. Авторам не удалось выявить четкую взаимосвязь между содержанием органического вещества и активностью ферментов в едомах и погребенных горизонтах. Способность ферментов сохраняться в вечномерзлых отложениях длительное время может быть обусловлена иммобилизацией биомолекул на поверхности органоминеральных коллоидов в почве. Вероятно, чем выше степень иммобилизации ферментов, тем лучше их сохранность во времени. В Якутии, где сосредоточено до 70—80% ископаемых костных остатков мамонта России, их сбором для производства изделий художественно-прикладного и бытового назначения занимаются с XVIII в. Действующий федеральный закон «О недрах» нечетко регулирует добычу этого специфического вида полезных ископаемых, имеющего стабильный спрос на международном и российском рынке, особенно сейчас из-за запрета экспорта бивней современных слонов и изделий из них. Стало очевидно, что добывание ископаемых остатков, причем не только мамонта, но и других видов вымерших животных (мамонтовой фауны) должно регулироваться специальным законом на уровне региона.
Из образцов костной ткани, отобранных из исключительно хорошо сохранившейся челюсти мамонта, обнаруженной на Таймыре (~73°с.ш.) и имеющей возраст 27.7 тыс. лет, выделили множество коротких (до 300 пар оснований) участков ДНК. С помощью новой технологии они были «собраны» в единую цепь, состоящую из 28 млн пар оснований. Дальнейший анализ показал, что собственно геному мамонта соответствует только 13 млн пар оснований (45.43%) и все они идентичны геномной последовательности африканского слона (Loxodonta africana) — уровень сходства 98.55%. Эти данные говорят о близком родстве этих животных, дивергенция которых, по-видимому, произошла примерно 5—6 млн лет назад. Проведенная работа выявила как достоинства, так и недостатки новой высокопроизводительной технологии, особенно при использовании ее для оценки популяционной динамики и эволюционных расстояний в пределах исчезнувших или частично исчезнувших таксонов. Первые результаты определения нуклеотидной последовательности древней ДНК шерстистого мамонта (Mammuthus primigenius) были опубликованы еще в 1994 г., однако проблема его филогенеза, и в частности филогенетической близости вымершего животного к ныне живущим слонам — индийскому (Elephas maximus) и африканскому (Loxodonta africana), так и не решена. В последующие 11 лет исследования митохон-дриальной ДНК, точнее гена цитохрома b (cyt b), дали двусмысленные и ненадежные результаты. Более тщательное изучение разными авторами отдельных участков cyt b древней ДНК мамонта выявило, что один район этого гена имеет больше общих пар оснований с африканского слона, тогда как другой, напротив, имеет больше сходства с cyt b индийского слона, а третий район показывает скорее родство современных слонов между собой. Исследование всего гена cyt b не помогло остановиться ни на одной из версий. Причинами тому могли быть как недостаток материала подходящих групп исчезнувших хоботных и малый объем выборки (использовались фрагменты древней ДНК восьми особей мамонта), так и высокая изменчивость особей. Однако неясно, реальна ли эта изменчивость или вызвана деградацией ДНК и ошибками амплификации. Полностью расшифровать митохондриальный геном мамонта удалось только в 2006 г., что позволило авторам предположить, что это вымершее животное находится в более близком родстве с индийским, а не африканским слоном. Сочетание генетического анализа остатков ископаемых животных с данными их AMS-радиоуглеродного датирования и географического положения местонахождений оказалось надежным подходом для описания динамики численности популяций и скорости исчезновения различных таксонов мегафауны плейстоцена. Проведен анализ фрагментов ДНК ископаемых остатков, принадлежащих 80 особям шерстистого носорога (Coelodonta antiquitatis), у более половины из них определен еще и возраст. Судя по предварительным результатам исследования, 50 тыс. лет назад носорог был распространен во всей Евразии севернее 50°с.ш., 13—14.5 тыс. лет назад — в Европе и на территории современной Сибири, а 12.5 тыс. лет — только на северо-востоке Евразии. Кроме того, генетически «европейская» популяция шерстистого носорога, по-видимому, была обособлена, а вот «западносибирская», «центральносибирская» и «северо-восточная» во многом схожи, что свидетельствует о миграции животных. Однако окончательные выводы делать еще рано, для этого необходимы дальнейшие исследования. Бурый медведь (Ursus arctos) — один из символов лесной зоны Евразии и Северной Америки — обладает значительным географическим полиморфизмом. Описано 15 современных подвидов этого зверя (семь — в Евразии и восемь — в Северной Америке) и один вымерший в историческое время подвид, обитавший в Северной Африке, однако и этим не исчерпывается истинное таксономическое разнообразие бурого медведя. Для выявления сходства и различий бурых медведей из популяций, занимающих отдельные части обширного ареала, была построена дендрограмма на основе промеров черепа (краниометрии) животных, а также суммированы современные представления о внутривидовой систематике, основанные на данных генетического анализа. Дендрограмма показала существование двух групп медведей. В одну входят два подвида азиатских светлокоготных медведей (U.a.isabellinus и U.asyriacus), во вторую — крайне своеобразный тибетский пищухоед (U.a.pruinosus), выделенный в обособленную подгруппу, и все остальные подвиды медведей Евразии и Северной Америки. Последние, в свою очередь, образуют три подгруппы: дальневосточных (U.a.beringianus и U.a.piscator), медведей Кавказа (U.a.meridianalis) и северной Евразии, включая примыкающие к ним подвиды о.Хоккайдо (U.a.arctos, U.a.collaris и U.a.yesoensis). Для Евразии известны еще три подвида: гобийский медведь (U.a.gobiensis) и морфологически сходные между собой медведи Средиземноморья (U.apyrenaicus, U.a.marsicanus). Как видно, внутривидовая таксономия по данным краниометрии весьма не проста и отражает историю расселения бурого медведя. Положение еще более осложняется тем, что подвидовая система бурых медведей, построенная по морфологическим признакам, не во всем совпадает с классификацией, основанной на данных анализа митохондриальной ДНК. Так, например, генетически сходные медведи о. Кадьяк (JJ.a.middendorffi) и внутренней Аляски (U.a.alaskensis) существенно различаются морфологически, что и дало основание разделить их на подвиды. Довольно разнообразен бурый медведь был и в прошлом, хотя из-за ограниченности имеющегося палеонтологического материала описано значительно меньшее число форм. Наиболее древние находки относятся к концу раннего плейстоцена, на севере Европы различают бурых медведей среднего плейстоцена (U.a.kamiensis) и позднего плейстоцена (U.a.priscus). Южнее известны мелкие медведи подвидов U.a.prearctos (средний плейстоцен) и U.a.bour-guignati (поздний плейстоцен). В целом внутривидовое разнообразие бурого медведя связано с разными факторами. Прежде всего — с миграциями животных по периодически возникающим «мостам» и вселением на острова (как в случае Хоккайдо) и соседние материки («Берингов мост»), а также обособлением локальных популяций наступавшими ледниками, морфологическими адаптациями к особенностям природы на территории обитания конкретной популяции и др. Скованные вечной мерзлотой породы мощностью до полутора километров, где поддерживаются отрицательные (от -4°С до -КУС) температуры, — огромный природный криобанк, в котором хранятся остатки вымерших животных и растений, растительные семена и споры, почвенные микроорганизмы и выделенные ими ферменты. Степень сохранности этих объектов различна. Замороженные и мумифицированные остатки животных — бесценный материал для морфологических и анатомических исследований, однако в тканях животных, извлеченных из вечной мерзлоты, пока не найдено ни целых клеток, ни больших фрагментов ДНК. Растения более приспособлены к неблагоприятным условиям среды: в их семенах остаются активными некоторые ферментные системы, однако еще никому не удавалось получить всходы ископаемых семян. Лучше всего в вечной мерзлоте сохраняются почвенные бактерии родов Artrobacter, Rhodococcus, Pseudomonas, Flavobacterium, Aeromonas, Bacillus, Acinetobacter, Promicromonospora, Cytophaga, Micrococcus, Deinococcus, Nitrosospira, Nitro-bacter, Rhodopseudomonas. Они не теряют жизнеспособность до 3—4 млн лет — способны к росту и без особого труда выделяются на соответствующих питательных средах. Активность почвенных гидролитических и окислительно-восстановительных ферментов обнаруживается в вечномерзлых почвах, имеющих возраст от нескольких тысяч до миллиона лет. Наиболее высокой ферментативной активностью обладают тундровые торфянисто-глеевые почвы. Верхний их горизонт обогащен инвертазой, а также фосфатазой, протеазой и уреазой, при этом окислительно-восстановительные ферменты (каталаза, дегидрогеназа и пероксидаза) проявляют низкую активность, а полифенолокси-даза вовсе не обнаруживается. В нижележащем минеральном горизонте ферментативная активность снижается, в частности фосфатазы — в 20 раз и каталазы — в 10 раз. В едомах (крупных буграх до 50 м высотой с погребенными льдами в основании) на глубине 1 м высоко активны только инвертаза, фосфатаза и пероксидаза, слабо активны уреаза и аспарагиназа, а протеаза, каталаза и дегидрогеназа не обнаруживаются вовсе. В погребенных почвенных горизонтах, которые находятся в мерзлом состоянии с периода сартанского оледенения (11 — 25 тыс. лет), на глубине 2 — 2.5 м активны почти все упомянутые ферменты, за исключением аспарагиназы, дегидрогеназы и полифенолоксидазы. Авторам не удалось выявить четкую взаимосвязь между содержанием органического вещества и активностью ферментов в едомах и погребенных горизонтах. Способность ферментов сохраняться в вечномерзлых отложениях длительное время может быть обусловлена иммобилизацией биомолекул на поверхности органоминеральных коллоидов в почве. Вероятно, чем выше степень иммобилизации ферментов, тем лучше их сохранность во времени. В Якутии, где сосредоточено до 70—80% ископаемых костных остатков мамонта России, их сбором для производства изделий художественно-прикладного и бытового назначения занимаются с XVIII в. Действующий федеральный закон «О недрах» нечетко регулирует добычу этого специфического вида полезных ископаемых, имеющего стабильный спрос на международном и российском рынке, особенно сейчас из-за запрета экспорта бивней современных слонов и изделий из них. Стало очевидно, что добывание ископаемых остатков, причем не только мамонта, но и других видов вымерших животных (мамонтовой фауны) должно регулироваться специальным законом на уровне региона.