Давление воды. С продвижением вглубь давление воды быстро возрастает и в придонных слоях Мирового океана может превышать 108 Н/м2. Гидробионты, способные существовать в широком диапазоне давлений, называются эврибатными (bathus — глубина), а не выдерживающие больших колебаний этого фактора— стенобатными. Например, голотурии Elpidia и Myriotrochus встречаются на глубинах от 100 до 9000 м, только глубже 4,5—5 км обитают актинии сем. Galatheantemidae, лишь мелководьем ограничивается распространение многих литоральных форм. Помимо давления на вертикальное распределение гидробионтов могут влиять и другие факторы. Какой-либо корреляции между сложностью организации гидробионтов и их толерантностью к изменениям давления нет. Реакция на его повышение сверх приспособительных возможностей у всех водных животных сходна: сначала возбуждение и усиление двигательной активности, затем тетанус, инактивация и гибель. У многих гидробионтов повышение давления вызывает положительный фототаксис, снижение — отрицательный. Величина давления сигнализирует животным глубину их нахождения, и они выбирают ее, подчиняясь барическому градиенту. Особенно важно это для гидробионтов, регулярно совершающих значительные вертикальные миграции. Личинки многих донных беспозвоночных реагируют на повышение давления всплыванием, а на более поздних стадиях развития — оседанием, что способствует расселению малоподвижных или неподвижных бентосных животных. Установлено, что сжимаемость многих гидробионтов на 15—40% выше, чем воды, и они всегда могут найти такую глубину, где окажутся в условиях устойчивой нейтральной плавучести (невесомости), позволяющей не затрачивать энергию на преодоление сил гравитации. Гидростатическое давление влияет не только на распределение гидробионтов, но и на их метаболизм и состояние различных биологических структур. Действие давления усиливается с понижением температуры и максимально-—в морских глубинах, где вода холоднее. Сопряженность действия обоих факторов объясняется тем, что с повышением давления и понижением температуры молярные объемы веществ уменьшаются, молекулы сближаются, их подвижность ограничивается и реакционная способность падает. В соответствии с принципом Ле Шателье давление ингибирует реакции, сопровождающиеся увеличением объема системы, и ускоряет те, которые характеризуются обратным эффектом. В большинстве случаев метаболические реакции у организмов, обитающих при нормальном давлении, сопровождаются увеличением объема системы и потому крайне чувствительны к изменению барического фактора. У глубоководных организмов вырабатываются различные биохимические адаптации, в какой-то мере нейтрализующие неблагоприятные последствия высоких давлений. В некоторых случаях синтезируются ферменты с меньшим объемом, чем у предшественников, и давление не только не тормозит, но даже ускоряет их образование. В других случаях требуемая скорость реакций обеспечивается за счет дополнительных энерготрат. Нередко в условиях высоких давлений меняется структура белков и других соединений в направлении уменьшения объема их молекул. Регулируя концентрацию, состав и активность имеющихся ферментов, организмы в той или иной степени стабилизируют обмен в условиях переменного давления. Такая способность, выработавшаяся исторически, наиболее выражена у эврибатных форм. Например, с повышением давления скорость действия пируваткиназы у поверхностных и глубоководных рыб падает значительно сильнее, чем у мезопелагических, обитающих в более широком диапазоне давлений. Помимо ингибирования метаболизма в результате подавления синтеза активированных комплексов и реакций, сопровождающихся увеличением объема системы, давление может влиять на скорость метаболизма, изменяя состояние цитоплазмы. С повышением давления равновесие в системе золь — гель смещается в правую сторону, поскольку это ведет к снижению объема системы. Так как повышение температуры смещает равновесие в обратном направлении, оно ослабляет барический эффект. В этой связи интересны данные о том, что в условиях возросшего давления гидробионты меняют свое отношение к температуре, становясь теплолюбивее. Замедление метаболизма у глубоководных организмов носит универсальный характер, что свидетельствует только о частичной компенсации ингибирующего влияния высоких давлений биологическими средствами. Согласно данным ряда авторов, на больших океанических глубинах прекращается метаболическая активность бактерий, которая, однако, сохраняется у представителей микрофлоры, обитающих в кишечниках глубоководных амфипод и голотурий. Симбиотическая барофильная микрофлора отличается от свободноживущей на тех же глубинах и, вероятно, существует благодаря высокой концентрации питательных веществ в кишечниках своих хозяев. По наблюдениям в Индийском океане, на глубинах свыше 4000 м жизнеспособная гетеротрофная микрофлора осадков встречается лишь в верхнем слое грунта толщиной 2—10 см. Органами восприятия гидростатического давления у гидробионтов обычно служат различные газовые камеры (плавательные пузыри рыб, газовые включения в цитоплазме простейших, воздухоносные полости в подошве некоторых медуз, в раковинах головоногих и брюхоногих моллюсков и др.). Изменение давления газа в камерах, воспринимаемое различными рецепторами, служит организмам датчиком глубины их нахождения и позволяет активно контролировать ее.
Температура. Экологическое значение температуры исключительно велико, так как, с одной стороны, гидробионты весьма чувствительны к ее изменениям, а с другой — крайне разнообразны термические условия, в которых существуют водные организмы. Неодинаков температурный режим в водоемах разного типа и географического положения, в различные сезоны года и время суток. В пределах одного водоема или его участка существуют температурные градиенты, выраженные (иногда очень резко) во всех направлениях, и каждое передвижение гидробионтов автоматически сопровождается новой термической обстановкой. Как экологический фактор температура влияет на географическое распространение и зональное распределение гидробионтов, на скорость и характер протекания различных жизненных процессов, а также может иметь сигнальное значение. Виды, адаптированные к существованию в широком температурном диапазоне (более 10— 15°С), называются эвритермными, в узком — стенотермными. Последние могут быть теплолюбивыми, или термофильными, и холодолюбивыми, или криофильными (многие приполярные организмы, не встречающиеся при положительных температурах). Чем вариабельнее термические условия в местообитании, тем эвритермнее его население. Адаптация пойкилотермных гидробионтов к изменчивости температурных условий в гидросфере идет по двум линиям: одна из них — выработка эвритермности, другая — выбор мест обитания с устойчивым температурным режимом или такая их смена, при которой организмы избегают воздействия крайних температур. Так, многие беспозвоночные и рыбы уходят осенью из охлаждающихся вод прибрежья в открытые зоны водоемов, а весной мигрируют в обратном направлении. С той же целью могут совершаться и вертикальные перемещения для нахождения оптимальных температурных условий на той или иной глубине. В связи с неодинаковыми требованиями к температуре на разных стадиях отногенеза может наблюдаться пространственная разобщенность мест нахождения молодых и взрослых стадий. Обычно морские организмы менее эвритермны, чем обитатели континентальных водоемов, где температурные колебания выражены резче. Эвритермность гидробионтов определяется не только диапазоном переносимых температур, но и степенью подавления их жизнедеятельности с уклонением условий от оптимальных. Ткани одного организма обладают разной теплоустойчивостью, причем нервная — наименьшей и ее терморезистентность определяет верхний температурный порог существования гидробионтов. Моллюск Palingera polaris, вмерзая в лед, легко выносит охлаждение до —11° С и ниже, окружая себя слизью, ингибирующей рост ледяных кристаллов. Оживает после длительного вмерзания в лед рыба даллия. Активный образ жизни при —2° С ведут арктические и антарктические рыбы, в частности сайка, нототения и др. У трески Gadus ogas летом точка замерзания плазмы обычно равна —0,8° С, а зимой снижается до —1,6° С, что дает ей возможность вести активную жизнь при минимальных температурах воды. Антарктическая Tremotomus borchgrevininki большую часть своей жизни проводит среди пластинок рыхлого льда, под сплошным льдом, опускаясь ниже только для откорма. Замерзание соков тела предупреждается выработкой специальных антифризов — гликопро-теидных молекул, которые, действуя на водородные связи между гидролями, ослабляют структуру льда так, что он тает. Концентрация антифриза в крови рыб пропорциональна опасности замерзания. У некоторых беспозвоночных роль антифриза выполняет глицерин, который снижает точку замерзания и переохлаждения. Его гидроксильные группы, взаимодействуя с водой, уменьшают агрегацию ее молекул, ее структурированность и как следствие — возможность образования льда. Влияние температуры на распределение гидробионтов определяется не только терморезистентностью особей. С одной стороны» крайние температуры могут нарушать процессы воспроизводства» с другой — отрицательно сказываться на конкурентоспособности вида и соответственно на особенностях его распространения. Стабилизация метаболизма достигается увеличением или снижением концентрации ферментов, изменением их набора, в частности образованием изоферментов с неодинаковым сродством к субстрату в разных участках температурного диапазона, и, наконец, модуляцией (изменением) активности имеющихся ферментов. В результате эффект температурных влияний сглаживается биологическими средствами, число которых тем больше, чем длительнее срок приспособления. У эвритермных организмов, эволюционно адаптированных к перепадам температуры, акклимация происходит быстрее, чем у стенотермных. Широкий набор биохимических средств для поддержания гомеостаза в условиях колеблющихся температур в сочетании с различными поведенческими и анатомическими адаптациями позволяет гидробионтам в значительной мере осуществлять уровень присущего им обмена независимо от того, в теплых или холодных водах они обитают. Имеются формы, быстро растущие в арктических и антарктических морях, в умеренных и тропических водах. Ранее упоминавшаяся медуза A. aurita у берегов Новой Шотландии не меняет частоты плавательных сокращений в диапазоне от 4 до 20° С. Почти не зависит от температуры обмен у беспозвоночных литорали, которые на протяжении суток попеременно подвергаются значительному охлаждению и нагреванию. В ряде случаев с понижением температуры уровень обмена и скорость роста падают, но это часто объясняется не физико-химическими, а биологическими закономерностями. Например, зимой понижение обмена, когда пищи мало, предохраняет гидробионтов от истощения. Точно так же энергетически выгоднее снизить метаболизм после откорма у поверхности и последующего погружения в более холодные глубинные слои, где мигранты не питаются. С изменением температуры наблюдаются существенные сдвиги в биохимическом составе гидробионтов, характере их метаболизма. Например, с похолоданием среди жирных кислот увеличивается доля моно- и полиненасыщенных, возрастает значение белка в процессах диссимиляции, меняется соотношение различных биохимических компонентов в теле.
Свет. В ряде случаев обнаружено непосредственное действие света на животных как фактора, влияющего на жизненно важные биохимические процессы, в частности на выработку некоторых витаминов. Для коловраток прослежено влияние светового фактора на смену форм размножения. Сменой светового режима контролируются у каракатицы сроки полового созревания и откладки икры. У моллюсков-прудовиков недостаток освещенности вызывает снижение плодовитости. На гидробионтов влияет не только сила света, но и его спектральный состав. У солнечника, культуры которого освещались разным светом, численность особей снижалась с переходом от коротких волн к длинным. Рачки интенсивнее размножались, но были менее крупными при освещении их поляризованным светом. Сильное воздействие на гидробионтов оказывает УФ-облучение. По этой причине, например, крайне бедна эпифауна освещаемой поверхности коралловых рифов. В опытах асцидии, мшанки, губки и другие животные быстро погибали в аквариумах, не экранированных от естественного света, но хорошо чувствовали себя, когда пластиковый экран предохранял их от влияния лучей короче 400 нм. К УФ-облучению выше устойчивость пигментированных животных, и преимущественно ими представлена жизнь у поверхности воды при сильном освещении. Сигнальное значение света преломляется через фотодинамический эффект, т. е. через те или иные двигательные реакции. У многих гидробионтов четко выражен фототропизм, причем у планктонных форм он чаще положительный, у бентосных — отрицательный. У подавляющего числа фотонегативных бентосных животных личинки светолюбивы, благодаря чему они некоторое время держатся в толще воды, где находят для себя более благоприятные условия (пища, кислород). Перемещение личинок токами воды обеспечивает малоподвижным бентосным формам возможность широкого расселения в водоеме. С возрастом личинки становятся фотонегативными и, опускаясь на дно, переходят к бентосному образу жизни. Знак фототропизма может зависеть от состояния внешней среды. В условиях резкого дефицита кислорода очень многие представители пресноводного бентоса из фотонегативных становятся фотопозитивными и, ориентируясь на свет, всплывают к поверхности, где респираторные условия лучше. Сходная картина наблюдается в случае резкого повышения концентрации ряда вредных веществ. Высокая освещенность как бы символизирует для животных чистоту воды, поскольку у дна она содержит больше растворенных веществ, чем у поверхности. В условиях сильного освещения фотопозитивные организмы могут приобретать отрицательный фототропизм и уходить от света. По этой причине в прозрачных водоемах во время высокого стояния Солнца многие водоросли перемещаются из самого поверхностного слоя воды на глубину нескольких метров, избегая повреждающего действия излишней радиации. Например, водоросли Gytnno-dinium kovalevskyi и Prorocentrium micans становятся фотонегативными при ингибирующей фотосинтез освещенности 20 тыс. лк. Знак фототропизма не представляет собой постоянного свойства организмов, а имеет приспособительное значение. Особенно главное значение это имеет для морских планктонных организмов, которые, совершая регулярные суточные миграции, ночью поднимаются к поверхности воды, а днем опускаются на глубину 100—200 м. Значительную роль играет свет и в вертикальных миграциях бентосных форм, когда они всплывают в толщу воды ради расселения, размножения и других потребностей. Огромное значение имеет свет как источник информации о среде, а также для ориентации движений. В связи с этим у гидробионтов хорошо развиты различные фоторецепторы. Многие морские формы способны к свечению, или биолюминесценции. На глубине более 700 м она свойственна подавляющему большинству гидробионтов от простейших до рыб включительно. Биологическое значение биолюминесценции разнообразно: привлечение особей другого пола (многие полихеты), защита (светящаяся завеса многих каракатиц), подманивание добычи (некоторые рыбы). У бактерий к простейших свечение, по-видимому, неспецифично, будучи побочным эффектом окислительных процессов. Биолюминесценция осуществляется в результате окисления кислородом люциферина в присутствии фермента люциферазы. Восприятие света гидробионтами. У водных организмов фоторецепция развита несколько слабее, чем у наземных,, в связи со сравнительно быстрым угасанием света в воде. По этой же причине гидробионты отличаются близорукостью. У большинства рыб ближняя граница резкого видения лежит в пределах от 0,1 м до 5 см, хотя их глаза могут фокусироваться на бесконечность. Еще более близоруки беспозвоночные. Очевидно, дальность видения в воде в связи с быстрым поглощением в ней света не имеет такого значения, как на суше. С другой стороны, близорукость полезна для распознавания мелких объектов, которыми очень часто питаются гидробионты. Так, пресноводная американская рыбка Lepomis хорошо различает двухмиллиметровых рачков на расстоянии 1 см. Низкая освещенность обусловила способность гидробионтов различать очень слабо освещенные предметы. Так, Lepomis улавливает свет интенсивностью в одну десятимиллиардную часть дневного, не воспринимаемую человеческим глазом. У глубоководных рыб с огромными, так называемыми телескопическими глазами способность к восприятию слабых световых раздражений еще выше. На глубинах более 6 км зрячие животные, по-видимому, отсутствуют. Некоторые водные животные различают поляризованный свет и ориентируют свои движения в соответствии с плоскостью поляризации. Например, моллюски четко реагируют на изменение плоскости колебания поляризованного света. По Солнцу и голубому небу (поляризованный свет) ориентирует свои движения бокоплав: если поместить над рачком поляроид и начать его вращать, то соответственно поворачивается и рачок. Такая же реакция обнаружена у рака, краба.
Световые условия в воде. Свет, падающий на поверхность воды, частично отражаясь от нее, проникает в глубину, где поглощается и рассеивается молекулами воды, а также находящимися в ней частицами. При отвесном падении радиации она отражается на 2%, с уменьшением угла падения до 30 и 5°—на 25 и 40% соответственно. Если гладкость водной поверхности нарушается (волнения), степень отражения падающей радиации заметно возрастает. В соответствии с постепенным угасанием солнечного света по мере продвижения в глубь водоемов в них различают три зоны. Верхняя зона, где освещенность достаточна для обеспечения фотосинтеза растений, носит название эвфотической, далее простирается сумеречная, или дисфотическая, зона и еще глубже — афотическая, куда дневной свет не проникает. Способность многих организмов к биолюминесценции вызывает своеобразное явление свечения моря. На 30-м меридиане хорошо заметное свечение наблюдалось от самой северной исследованной точки на 50° с. ш. до 20° с. ш. К югу свечение быстро ослабевало, и в экваториальных водах море совсем не светилось; вновь оно начинало светиться южнее 8° ю. ш., но вплоть до 20° ю. ш. оставалось слабым; возможно, в распределении интенсивности свечения моря существует симметрия относительно экватора. Особенно ярко море вспыхивает при механическом раздражении светящихся организмов, поэтому ночью хорошо виден свет, оставляемый движущимся кораблем. Интенсивное свечение моря в зоне прибоя видно с большого расстояния и может предупредить ночью о близости берега.
Звук, электричество и магнетизм. В отличие от других рассмотренных выше факторов звук, электричество и магнетизм играют в жизни гидробионтов в основном сигнальную роль (средства общения, ориентации и оценки среды). Восприятие звука у водных животных развито относительно лучше, чем у наземных. Если свет в воде угасает во много раз быстрее, чем в воздухе, то звук, наоборот, быстрее и дальше распространяется в воде. Некоторые гидробионты могут улавливать инфразвуковые колебания, благодаря чему «слышат» звуки, возникающие от трения волн о воздух (8— 13 Гц). Вследствие этого они (например, медузы) заранее узнают о приближении шторма и отплывают от берегов, где могли бы пострадать от ударов волн. Известное значение в жизни гидробионтов имеют шумовые нагрузки, связанные с деятельностью человека — работой лодочных и корабельных моторов, турбин, подводным бурением, сейсморазведкой и др. Например, экскреция NH4 и интенсивность дыхания креветки при 32 дБ в условиях круглосуточного воздействия была приблизительно в 1,4 раза выше, чем у животных в звуконепроницаемых бассейнах. Одновременно снижались скорость дыхания, темп роста и доля яйценосных самок; привыкания не наблюдалось даже после месячного содержания животных в таких условиях. Звуковое давление земснаряда в 36 дБ уже на расстоянии 150 м вызывало уход рыб от источника шума. Очевидно, весьма значительную, но пока еще малоизученную роль играют в жизни гидробионтов электрические и магнитные поля. В 1951 г. Г. Лиссман предсказал, а в 1958 г. открыл у водных животных электрорецепторы (ампулы Лоренцини, расположенные в боковой линии). Предсказание было основано на том, что практически любые процессы, происходящие в воде, генерируют электрические поля, распространяющиеся в проводящей среде на значительные расстояния. Электрические поля возникают в результате перемещения водных масс в геомагнитном поле Земли, при контакте этих же масс, различающихся по температуре, солености, содержанию кислорода и др. Электрические поля генерируются и гидробионтами. Благодаря высокой чувствительности электрорецепторов многие гидробионты способны воспринимать богатейшую информацию: в частности, различают особей своего вида и врагов, скорость и направление течений, температурные, солевые, газовые и другие градиенты, изменения солнечной активности, течение времени, а также улавливают сигналы, предшествующие аномальным природным явлениям. За 6—8, а иногда за 20—24 ч до наступления землетрясения рыбы (особенно японский и туркестанский сомики) становятся беспокойными, усиленно плавают, иногда выпрыгивают из воды, реагируя на его приближение в радиусе до 2 тыс. км, когда даже самые чувствительные сейсмографы не регистрируют каких-либо сигналов. Характерно, что в аквариумах, лишенных электрической связи с водоемом, поведение рыб утрачивает свое индикаторное значение, т. е. сигналы, свидетельствующие о приближении землетрясения, не воспринимаются электрорецепторами. В настоящее время эти рецепторы обнаружены примерно у 300 видов рыб. В опытах на акулах и скатах показано, что эти рыбы безошибочно находят добычу (камбалу), зарытую в песок или заключенную в агаровую (токопроводящую) камеру, но не обнаруживают жертву, если она экранирована электроизолирующей (полиэтиленовой) пленкой; пищевая реакция наблюдалась и на скрытую в песке пару электродов, имитирующих электрическое поле добычи. Электрорецепция известна и для многих беспозвоночных, в том числе простейших. Некоторые из них при пропускании слабого тока движутся к катоду, другие — к аноду, третьи — перпендикулярно к направлению силовых линий электрического тока. Движутся по прямой к отрицательному полюсу Australorbis glabratus. Отрицательный электротаксис червей, моллюсков и ракообразных используют для предупреждения их оседания на днища кораблей и другие объекты, охраняемые от обрастания. Какие-либо рецепторы магнитного поля у водных животных неизвестны, что, однако, не исключает сигнальной роли магнитных полей. Как известно, движение проводников в магнитном поле и его изменение вокруг проводников индуцирует в них возникновение электротока. Таким образом гидробионты, имеющие электрорецепторы, могут опосредованно ориентироваться в магнитных полях. Особенно важное значение в этом отношении имеет геомагнитное поле, его горизонтальная и вертикальная составляющие. Периодические колебания магнитного поля Земли (повышение напряжения в периоды равноденствий и в полдни, изменение угла склонения на протяжении суток) служат гидробионтам хорошим датчиком времени. Существует много данных о том, что рецепция напряженности и направления магнитного поля Земли имеет место при выборе рыбами миграционных путей. Способны ориентироваться в магнитном поле водоросль Volvox, моллюск Nassartius и некоторые другие организмы. Моллюски Helisoma duryl проявляли большую двигательную активность, когда искусственное магнитное поле усиливало геомагнитное, и меньшую, если оно было направлено перпендикулярно или противоположно геомагнитному. С увеличением напряженности постоянного магнитного поля до 79,6 кА/м у инфузорий туфелек повышалась фагоцитарная активность. При его напряженности в 159,2 кА/м повышался выклев личинок из яиц у Artemia salina, когда экспозиция выражалась несколькими часами; с ее возрастанием до нескольких суток выклев уменьшался.Замерзание соков тела предупреждается выработкой специальных антифризов — гликопротеидных молекул, которые, действуя на водородные связи между гидролями, ослабляют структуру льда так, что он тает. Концентрация антифриза в крови рыб пропорциональна опасности замерзания. У некоторых беспозвоночных роль антифриза выполняет глицерин, который снижает точку замерзания и переохлаждения. Его гидроксильные группы, взаимодействуя с водой, уменьшают агрегацию ее молекул, ее структурированность и как следствие — возможность образования льда. Влияние температуры на распределение гидробионтов определяется не только терморезистентностью особей. С одной стороны» крайние температуры могут нарушать процессы воспроизводства» с другой — отрицательно сказываться на конкурентоспособности вида и соответственно на особенностях его распространения. Стабилизация метаболизма достигается увеличением или снижением концентрации ферментов, изменением их набора, в частности образованием изоферментов с неодинаковым сродством к субстрату в разных участках температурного диапазона, и, наконец, модуляцией (изменением) активности имеющихся ферментов. В результате эффект температурных влияний сглаживается биологическими средствами, число которых тем больше, чем длительнее срок приспособления. У эвритермных организмов, эволюционно адаптированных к перепадам температуры, акклимация происходит быстрее, чем у стенотермных. Широкий набор биохимических средств для поддержания гомеостаза в условиях колеблющихся температур в сочетании с различными поведенческими и анатомическими адаптациями позволяет гидробионтам в значительной мере осуществлять уровень присущего им обмена независимо от того, в теплых или холодных водах они обитают. Имеются формы, быстро растущие в арктических и антарктических морях, в умеренных и тропических водах. Ранее упоминавшаяся медуза у берегов Новой Шотландии не меняет частоты плавательных сокращений в диапазоне от 4 до 20° С. Почти не зависит от температуры обмен у беспозвоночных литорали, которые на протяжении суток попеременно подвергаются значительному охлаждению и нагреванию. В ряде случаев с понижением температуры уровень обмена и скорость роста падают, но это часто объясняется не физико-химическими, а биологическими закономерностями. Например, зимой понижение обмена, когда пищи мало, предохраняет гидробионтов от истощения. Точно так же энергетически выгоднее снизить метаболизм после откорма у поверхности и последующего погружения в более холодные глубинные слои, где мигранты не питаются. С изменением температуры наблюдаются существенные сдвиги в биохимическом составе гидробионтов, характере их метаболизма. Например, с похолоданием среди жирных кислот увеличивается доля моно- и полиненасыщенных, возрастает значение белка в процессах диссимиляции, меняется соотношение различных биохимических компонентов в теле. Как показал В. Д. Романенко, у рыб с повышением температуры значительно активируются реакции карбоксилирования с использованием СО2, растворенного в воде, причем липидов, особенно триглицеридов, образуется больше, чем белков. У серебряного карася с повышением температуры от 10 до 30° С содержание полиненасыщенных жирных кислот в липидах митохондрий снижалось с 49 до 44%, а у канального сомика — с 42 до 37%). У планктонных рачков их разных прудов Венгрии с понижением температуры с 20—25 до 4— 5° С содержание в фосфолипидах декозагексаеновой (т. е. полиненасыщенной) кислоты возрастало с 10 до 25%. Способность мембран изменять свой жирнокислотный состав с изменением температуры имеет существенное значение для стабилизации метаболизма в условиях переменного терморежима. Для многих гидробионтов установлено, что их рост и развитие ускоряются, если температура не стабильна, а колеблется в некоторых пределах с той или иной периодичностью. Очевидно, оптимум — не точка на шкале валентности, а переменная величина, колеблющаяся с некоторой амплитудой и частотой. Эти параметры в их взаимосвязи обусловливают ту или иную градиентную скорость изменения температуры, оптимальная величина которой специфична для экологически разных форм.
Гидродинамика. К ее основным элементам относятся течения, волнения и перемешивание вод. В реках течения связаны с наклоном русла, в озерах (особенно больших) и морях они вызываются другими причинами. По происхождению, т. е. возбуждающим факторам, различают течения градиентно-гравитационные, фрикционные, приливные и инерционные. Среди первых в свою очередь выделяют плотностные, возникающие вследствие перераспределения полей плотности (степени нагретости и солености вод), бароградиентные, обусловливаемые перераспределением полей атмосферного давления, и стоковые, вызываемые притоком береговых вод, выпадением осадков, испарением и некоторыми другими причинами. Фрикционные течения определяются трением воздушных масс о водную поверхность, приливные — действием сил притяжения Луны и Солнца. К инерционным относятся течения, наблюдаемые после прекращения действия всех возбуждающих факторов. По траектории движения различают течения прямолинейные, криволинейные, циклонические и антициклонические. Круговые циклонические течения в северном полушарии направлены против движения часовой стрелки, антициклонические — по ее ходу (в южном полушарии — наоборот). Траектория течений зависит не только от направления действия вызывающих их сил, но и от многих других причин — очертаний берегов, рельефа дна, глубины. Очень большое влияние на траекторию течений оказывают силы Кориолиса. Если поток движется с востока на запад, т. е. против направления вращения Земли, его линейная скорость снижается, центробежная сила уменьшается и поток смещается в сторону полюса. В обратном случае он смещается к экватору. Поэтому в северном полушарии все потоки долготного направления уклоняются по ходу движения вправо, в южном полушарии — влево. То же самое наблюдается и у потоков меридиального направления. Поток, идущий от полюса к экватору и имеющий в высоких широтах относительно малую линейную скорость вращения, отстает от движения Земли и отклоняется на запад, т. е. вправо в северном полушарии и влево — в южном. Продвигаясь из низких широт в высокие, поток все время будет иметь большую линейную скорость вращения, чем Земля в соответствующей точке, и отклоняться на восток, пока излишек скорости не по-гасится какими-то силами. По рассматриваемым причинам у всех рек северного полушария правый берег обычно более подмываемый (крутой), чем левый, в южном — наоборот. По расположению различают течения поверхностные, глубинные, придонные, прибрежные и др., в зависимости от физико-химических особенностей — теплые, холодные, пресные, соленые, по степени устойчивости — постоянные, периодические и временные. Среди различных форм перемешивания воды различают турбулентное, или фрикционное, вызываемое ветром, конвективное, связанное с погружением вглубь более плотных холодных и соленых вод (соответственно температурная и соленостная конвекция), и молекулярное. Роль последнего сравнительно невелика. Для непроточных водоемов характерна стратификация воды — то или иное распределение слоев с разными гидрологическими характеристиками. Она может быть устойчивой, или положительной, когда плотность воды возрастает с глубиной, и неустойчивой — при обратном расположении. Чем сильнее выражен положительный градиент плотности, тем выше устойчивость слоев и слабее их перемешиваемость. Если под влиянием охлаждения или осолонения плотность поверхностного слоя возрастает, стратификация становится все менее устойчивой или превращается в неустойчивую, что резко отражается на интенсивности конвекции. Например, в Средиземном море летом соленость поверхностного слоя из-за повышенного испарения достигает 39% о, но вследствие сильного прогрева воды стратификация остается положительной. При осенне-зимнем охлаждении температурная и соленостная конвекция суммируются, и перемешиванием охватывается слой до глубины более 1000 м. При отсутствии перемешивания водная толща становится неоднородной по вертикали. В ней под влиянием различных факторов возникает в той или иной форме выраженная клинальность (градиентность) гидрологических характеристик: плотности (пикноклин), температуры (термоклин), концентрации кислорода (оксиклин), азота (нитроклин) и др. Известное значение для перемешивания воды имеет передвижение гидробионтов в ее толще. Еще большую роль играет фильтрационная деятельность водных животных— моллюсков, ракообразных, иглокожих и др., которые за несколько дней способны пропускать через свои отцеживающие аппараты весь объем воды, в котором обитают. Волнения воды в основном связаны с взаимодействием водных и воздушных масс, а в морских водоемах — и с приливно-отливными явлениями. Реже возникают сейсмические волны (цунами), достигающие огромной высоты и большой разрушительной силы. Наиболее резко действие волн проявляется в прибрежье, где прибой перетирает грунт, перемещая его по вертикали и горизонтали. Некоторое представление о силе прибоя может дать тот факт, что у скалистых берегов вода иногда взлетает на высоту до 100 м и более. Движение воды имеет для гидробионтов прямое и косвенное значение. В первом случае речь идет о переносе пелагических организмов в горизонтальном направлении, перемещении их по вертикали и вымывании бентосных форм из грунта, часто сопровождающемся их сносом токами воды, как это наблюдается в ручьях и реках. Косвенное влияние движения воды на гидробионтов сказывается через принос пищи и кислорода, унос метаболитов, выравнивание температурных и других гидрологических градиентов, а также через воздействие на формирование грунтов. В областях сильных придонных течений грунты более подвижны, содержат меньше тонких фракций, подвержены взмучиваниям; донные осадки здесь не накапливаются. Обратная картина наблюдается там, где течения слабы или их нет. Движение воды гидробионты воспринимают с помощью различных рецепторов. Рыбы оценивают скорость и направление течения органами боковой линии, ракообразные — антеннами, моллюски — рецепторами в выростах мантии. У очень многих беспозвоночных есть виброрецепторы, воспринимающие колебания воды. У гребневиков они обнаружены в эпителии, у гидромедуз—по краям манубриума, у раков представлены вееровидными органами, находящимися в углублениях поверхности тела, личинки насекомых воспринимают вибрацию воды волосками и щетинками. В пределах каждого водоема вода не однородна по своим физико-химическим характеристикам. Даже в сравнительно небольших водоемах водная толща состоит из отдельных водных масс. Даже перемещаясь в географических координатах (при наличии течений), водные массы устойчиво сохраняют свои гидрологические особенности и потому являются характерными биотопами пелагических организмов.
Температура. Экологическое значение температуры исключительно велико, так как, с одной стороны, гидробионты весьма чувствительны к ее изменениям, а с другой — крайне разнообразны термические условия, в которых существуют водные организмы. Неодинаков температурный режим в водоемах разного типа и географического положения, в различные сезоны года и время суток. В пределах одного водоема или его участка существуют температурные градиенты, выраженные (иногда очень резко) во всех направлениях, и каждое передвижение гидробионтов автоматически сопровождается новой термической обстановкой. Как экологический фактор температура влияет на географическое распространение и зональное распределение гидробионтов, на скорость и характер протекания различных жизненных процессов, а также может иметь сигнальное значение. Виды, адаптированные к существованию в широком температурном диапазоне (более 10— 15°С), называются эвритермными, в узком — стенотермными. Последние могут быть теплолюбивыми, или термофильными, и холодолюбивыми, или криофильными (многие приполярные организмы, не встречающиеся при положительных температурах). Чем вариабельнее термические условия в местообитании, тем эвритермнее его население. Адаптация пойкилотермных гидробионтов к изменчивости температурных условий в гидросфере идет по двум линиям: одна из них — выработка эвритермности, другая — выбор мест обитания с устойчивым температурным режимом или такая их смена, при которой организмы избегают воздействия крайних температур. Так, многие беспозвоночные и рыбы уходят осенью из охлаждающихся вод прибрежья в открытые зоны водоемов, а весной мигрируют в обратном направлении. С той же целью могут совершаться и вертикальные перемещения для нахождения оптимальных температурных условий на той или иной глубине. В связи с неодинаковыми требованиями к температуре на разных стадиях отногенеза может наблюдаться пространственная разобщенность мест нахождения молодых и взрослых стадий. Обычно морские организмы менее эвритермны, чем обитатели континентальных водоемов, где температурные колебания выражены резче. Эвритермность гидробионтов определяется не только диапазоном переносимых температур, но и степенью подавления их жизнедеятельности с уклонением условий от оптимальных. Ткани одного организма обладают разной теплоустойчивостью, причем нервная — наименьшей и ее терморезистентность определяет верхний температурный порог существования гидробионтов. Моллюск Palingera polaris, вмерзая в лед, легко выносит охлаждение до —11° С и ниже, окружая себя слизью, ингибирующей рост ледяных кристаллов. Оживает после длительного вмерзания в лед рыба даллия. Активный образ жизни при —2° С ведут арктические и антарктические рыбы, в частности сайка, нототения и др. У трески Gadus ogas летом точка замерзания плазмы обычно равна —0,8° С, а зимой снижается до —1,6° С, что дает ей возможность вести активную жизнь при минимальных температурах воды. Антарктическая Tremotomus borchgrevininki большую часть своей жизни проводит среди пластинок рыхлого льда, под сплошным льдом, опускаясь ниже только для откорма. Замерзание соков тела предупреждается выработкой специальных антифризов — гликопро-теидных молекул, которые, действуя на водородные связи между гидролями, ослабляют структуру льда так, что он тает. Концентрация антифриза в крови рыб пропорциональна опасности замерзания. У некоторых беспозвоночных роль антифриза выполняет глицерин, который снижает точку замерзания и переохлаждения. Его гидроксильные группы, взаимодействуя с водой, уменьшают агрегацию ее молекул, ее структурированность и как следствие — возможность образования льда. Влияние температуры на распределение гидробионтов определяется не только терморезистентностью особей. С одной стороны» крайние температуры могут нарушать процессы воспроизводства» с другой — отрицательно сказываться на конкурентоспособности вида и соответственно на особенностях его распространения. Стабилизация метаболизма достигается увеличением или снижением концентрации ферментов, изменением их набора, в частности образованием изоферментов с неодинаковым сродством к субстрату в разных участках температурного диапазона, и, наконец, модуляцией (изменением) активности имеющихся ферментов. В результате эффект температурных влияний сглаживается биологическими средствами, число которых тем больше, чем длительнее срок приспособления. У эвритермных организмов, эволюционно адаптированных к перепадам температуры, акклимация происходит быстрее, чем у стенотермных. Широкий набор биохимических средств для поддержания гомеостаза в условиях колеблющихся температур в сочетании с различными поведенческими и анатомическими адаптациями позволяет гидробионтам в значительной мере осуществлять уровень присущего им обмена независимо от того, в теплых или холодных водах они обитают. Имеются формы, быстро растущие в арктических и антарктических морях, в умеренных и тропических водах. Ранее упоминавшаяся медуза A. aurita у берегов Новой Шотландии не меняет частоты плавательных сокращений в диапазоне от 4 до 20° С. Почти не зависит от температуры обмен у беспозвоночных литорали, которые на протяжении суток попеременно подвергаются значительному охлаждению и нагреванию. В ряде случаев с понижением температуры уровень обмена и скорость роста падают, но это часто объясняется не физико-химическими, а биологическими закономерностями. Например, зимой понижение обмена, когда пищи мало, предохраняет гидробионтов от истощения. Точно так же энергетически выгоднее снизить метаболизм после откорма у поверхности и последующего погружения в более холодные глубинные слои, где мигранты не питаются. С изменением температуры наблюдаются существенные сдвиги в биохимическом составе гидробионтов, характере их метаболизма. Например, с похолоданием среди жирных кислот увеличивается доля моно- и полиненасыщенных, возрастает значение белка в процессах диссимиляции, меняется соотношение различных биохимических компонентов в теле.
Свет. В ряде случаев обнаружено непосредственное действие света на животных как фактора, влияющего на жизненно важные биохимические процессы, в частности на выработку некоторых витаминов. Для коловраток прослежено влияние светового фактора на смену форм размножения. Сменой светового режима контролируются у каракатицы сроки полового созревания и откладки икры. У моллюсков-прудовиков недостаток освещенности вызывает снижение плодовитости. На гидробионтов влияет не только сила света, но и его спектральный состав. У солнечника, культуры которого освещались разным светом, численность особей снижалась с переходом от коротких волн к длинным. Рачки интенсивнее размножались, но были менее крупными при освещении их поляризованным светом. Сильное воздействие на гидробионтов оказывает УФ-облучение. По этой причине, например, крайне бедна эпифауна освещаемой поверхности коралловых рифов. В опытах асцидии, мшанки, губки и другие животные быстро погибали в аквариумах, не экранированных от естественного света, но хорошо чувствовали себя, когда пластиковый экран предохранял их от влияния лучей короче 400 нм. К УФ-облучению выше устойчивость пигментированных животных, и преимущественно ими представлена жизнь у поверхности воды при сильном освещении. Сигнальное значение света преломляется через фотодинамический эффект, т. е. через те или иные двигательные реакции. У многих гидробионтов четко выражен фототропизм, причем у планктонных форм он чаще положительный, у бентосных — отрицательный. У подавляющего числа фотонегативных бентосных животных личинки светолюбивы, благодаря чему они некоторое время держатся в толще воды, где находят для себя более благоприятные условия (пища, кислород). Перемещение личинок токами воды обеспечивает малоподвижным бентосным формам возможность широкого расселения в водоеме. С возрастом личинки становятся фотонегативными и, опускаясь на дно, переходят к бентосному образу жизни. Знак фототропизма может зависеть от состояния внешней среды. В условиях резкого дефицита кислорода очень многие представители пресноводного бентоса из фотонегативных становятся фотопозитивными и, ориентируясь на свет, всплывают к поверхности, где респираторные условия лучше. Сходная картина наблюдается в случае резкого повышения концентрации ряда вредных веществ. Высокая освещенность как бы символизирует для животных чистоту воды, поскольку у дна она содержит больше растворенных веществ, чем у поверхности. В условиях сильного освещения фотопозитивные организмы могут приобретать отрицательный фототропизм и уходить от света. По этой причине в прозрачных водоемах во время высокого стояния Солнца многие водоросли перемещаются из самого поверхностного слоя воды на глубину нескольких метров, избегая повреждающего действия излишней радиации. Например, водоросли Gytnno-dinium kovalevskyi и Prorocentrium micans становятся фотонегативными при ингибирующей фотосинтез освещенности 20 тыс. лк. Знак фототропизма не представляет собой постоянного свойства организмов, а имеет приспособительное значение. Особенно главное значение это имеет для морских планктонных организмов, которые, совершая регулярные суточные миграции, ночью поднимаются к поверхности воды, а днем опускаются на глубину 100—200 м. Значительную роль играет свет и в вертикальных миграциях бентосных форм, когда они всплывают в толщу воды ради расселения, размножения и других потребностей. Огромное значение имеет свет как источник информации о среде, а также для ориентации движений. В связи с этим у гидробионтов хорошо развиты различные фоторецепторы. Многие морские формы способны к свечению, или биолюминесценции. На глубине более 700 м она свойственна подавляющему большинству гидробионтов от простейших до рыб включительно. Биологическое значение биолюминесценции разнообразно: привлечение особей другого пола (многие полихеты), защита (светящаяся завеса многих каракатиц), подманивание добычи (некоторые рыбы). У бактерий к простейших свечение, по-видимому, неспецифично, будучи побочным эффектом окислительных процессов. Биолюминесценция осуществляется в результате окисления кислородом люциферина в присутствии фермента люциферазы. Восприятие света гидробионтами. У водных организмов фоторецепция развита несколько слабее, чем у наземных,, в связи со сравнительно быстрым угасанием света в воде. По этой же причине гидробионты отличаются близорукостью. У большинства рыб ближняя граница резкого видения лежит в пределах от 0,1 м до 5 см, хотя их глаза могут фокусироваться на бесконечность. Еще более близоруки беспозвоночные. Очевидно, дальность видения в воде в связи с быстрым поглощением в ней света не имеет такого значения, как на суше. С другой стороны, близорукость полезна для распознавания мелких объектов, которыми очень часто питаются гидробионты. Так, пресноводная американская рыбка Lepomis хорошо различает двухмиллиметровых рачков на расстоянии 1 см. Низкая освещенность обусловила способность гидробионтов различать очень слабо освещенные предметы. Так, Lepomis улавливает свет интенсивностью в одну десятимиллиардную часть дневного, не воспринимаемую человеческим глазом. У глубоководных рыб с огромными, так называемыми телескопическими глазами способность к восприятию слабых световых раздражений еще выше. На глубинах более 6 км зрячие животные, по-видимому, отсутствуют. Некоторые водные животные различают поляризованный свет и ориентируют свои движения в соответствии с плоскостью поляризации. Например, моллюски четко реагируют на изменение плоскости колебания поляризованного света. По Солнцу и голубому небу (поляризованный свет) ориентирует свои движения бокоплав: если поместить над рачком поляроид и начать его вращать, то соответственно поворачивается и рачок. Такая же реакция обнаружена у рака, краба.
Световые условия в воде. Свет, падающий на поверхность воды, частично отражаясь от нее, проникает в глубину, где поглощается и рассеивается молекулами воды, а также находящимися в ней частицами. При отвесном падении радиации она отражается на 2%, с уменьшением угла падения до 30 и 5°—на 25 и 40% соответственно. Если гладкость водной поверхности нарушается (волнения), степень отражения падающей радиации заметно возрастает. В соответствии с постепенным угасанием солнечного света по мере продвижения в глубь водоемов в них различают три зоны. Верхняя зона, где освещенность достаточна для обеспечения фотосинтеза растений, носит название эвфотической, далее простирается сумеречная, или дисфотическая, зона и еще глубже — афотическая, куда дневной свет не проникает. Способность многих организмов к биолюминесценции вызывает своеобразное явление свечения моря. На 30-м меридиане хорошо заметное свечение наблюдалось от самой северной исследованной точки на 50° с. ш. до 20° с. ш. К югу свечение быстро ослабевало, и в экваториальных водах море совсем не светилось; вновь оно начинало светиться южнее 8° ю. ш., но вплоть до 20° ю. ш. оставалось слабым; возможно, в распределении интенсивности свечения моря существует симметрия относительно экватора. Особенно ярко море вспыхивает при механическом раздражении светящихся организмов, поэтому ночью хорошо виден свет, оставляемый движущимся кораблем. Интенсивное свечение моря в зоне прибоя видно с большого расстояния и может предупредить ночью о близости берега.
Звук, электричество и магнетизм. В отличие от других рассмотренных выше факторов звук, электричество и магнетизм играют в жизни гидробионтов в основном сигнальную роль (средства общения, ориентации и оценки среды). Восприятие звука у водных животных развито относительно лучше, чем у наземных. Если свет в воде угасает во много раз быстрее, чем в воздухе, то звук, наоборот, быстрее и дальше распространяется в воде. Некоторые гидробионты могут улавливать инфразвуковые колебания, благодаря чему «слышат» звуки, возникающие от трения волн о воздух (8— 13 Гц). Вследствие этого они (например, медузы) заранее узнают о приближении шторма и отплывают от берегов, где могли бы пострадать от ударов волн. Известное значение в жизни гидробионтов имеют шумовые нагрузки, связанные с деятельностью человека — работой лодочных и корабельных моторов, турбин, подводным бурением, сейсморазведкой и др. Например, экскреция NH4 и интенсивность дыхания креветки при 32 дБ в условиях круглосуточного воздействия была приблизительно в 1,4 раза выше, чем у животных в звуконепроницаемых бассейнах. Одновременно снижались скорость дыхания, темп роста и доля яйценосных самок; привыкания не наблюдалось даже после месячного содержания животных в таких условиях. Звуковое давление земснаряда в 36 дБ уже на расстоянии 150 м вызывало уход рыб от источника шума. Очевидно, весьма значительную, но пока еще малоизученную роль играют в жизни гидробионтов электрические и магнитные поля. В 1951 г. Г. Лиссман предсказал, а в 1958 г. открыл у водных животных электрорецепторы (ампулы Лоренцини, расположенные в боковой линии). Предсказание было основано на том, что практически любые процессы, происходящие в воде, генерируют электрические поля, распространяющиеся в проводящей среде на значительные расстояния. Электрические поля возникают в результате перемещения водных масс в геомагнитном поле Земли, при контакте этих же масс, различающихся по температуре, солености, содержанию кислорода и др. Электрические поля генерируются и гидробионтами. Благодаря высокой чувствительности электрорецепторов многие гидробионты способны воспринимать богатейшую информацию: в частности, различают особей своего вида и врагов, скорость и направление течений, температурные, солевые, газовые и другие градиенты, изменения солнечной активности, течение времени, а также улавливают сигналы, предшествующие аномальным природным явлениям. За 6—8, а иногда за 20—24 ч до наступления землетрясения рыбы (особенно японский и туркестанский сомики) становятся беспокойными, усиленно плавают, иногда выпрыгивают из воды, реагируя на его приближение в радиусе до 2 тыс. км, когда даже самые чувствительные сейсмографы не регистрируют каких-либо сигналов. Характерно, что в аквариумах, лишенных электрической связи с водоемом, поведение рыб утрачивает свое индикаторное значение, т. е. сигналы, свидетельствующие о приближении землетрясения, не воспринимаются электрорецепторами. В настоящее время эти рецепторы обнаружены примерно у 300 видов рыб. В опытах на акулах и скатах показано, что эти рыбы безошибочно находят добычу (камбалу), зарытую в песок или заключенную в агаровую (токопроводящую) камеру, но не обнаруживают жертву, если она экранирована электроизолирующей (полиэтиленовой) пленкой; пищевая реакция наблюдалась и на скрытую в песке пару электродов, имитирующих электрическое поле добычи. Электрорецепция известна и для многих беспозвоночных, в том числе простейших. Некоторые из них при пропускании слабого тока движутся к катоду, другие — к аноду, третьи — перпендикулярно к направлению силовых линий электрического тока. Движутся по прямой к отрицательному полюсу Australorbis glabratus. Отрицательный электротаксис червей, моллюсков и ракообразных используют для предупреждения их оседания на днища кораблей и другие объекты, охраняемые от обрастания. Какие-либо рецепторы магнитного поля у водных животных неизвестны, что, однако, не исключает сигнальной роли магнитных полей. Как известно, движение проводников в магнитном поле и его изменение вокруг проводников индуцирует в них возникновение электротока. Таким образом гидробионты, имеющие электрорецепторы, могут опосредованно ориентироваться в магнитных полях. Особенно важное значение в этом отношении имеет геомагнитное поле, его горизонтальная и вертикальная составляющие. Периодические колебания магнитного поля Земли (повышение напряжения в периоды равноденствий и в полдни, изменение угла склонения на протяжении суток) служат гидробионтам хорошим датчиком времени. Существует много данных о том, что рецепция напряженности и направления магнитного поля Земли имеет место при выборе рыбами миграционных путей. Способны ориентироваться в магнитном поле водоросль Volvox, моллюск Nassartius и некоторые другие организмы. Моллюски Helisoma duryl проявляли большую двигательную активность, когда искусственное магнитное поле усиливало геомагнитное, и меньшую, если оно было направлено перпендикулярно или противоположно геомагнитному. С увеличением напряженности постоянного магнитного поля до 79,6 кА/м у инфузорий туфелек повышалась фагоцитарная активность. При его напряженности в 159,2 кА/м повышался выклев личинок из яиц у Artemia salina, когда экспозиция выражалась несколькими часами; с ее возрастанием до нескольких суток выклев уменьшался.Замерзание соков тела предупреждается выработкой специальных антифризов — гликопротеидных молекул, которые, действуя на водородные связи между гидролями, ослабляют структуру льда так, что он тает. Концентрация антифриза в крови рыб пропорциональна опасности замерзания. У некоторых беспозвоночных роль антифриза выполняет глицерин, который снижает точку замерзания и переохлаждения. Его гидроксильные группы, взаимодействуя с водой, уменьшают агрегацию ее молекул, ее структурированность и как следствие — возможность образования льда. Влияние температуры на распределение гидробионтов определяется не только терморезистентностью особей. С одной стороны» крайние температуры могут нарушать процессы воспроизводства» с другой — отрицательно сказываться на конкурентоспособности вида и соответственно на особенностях его распространения. Стабилизация метаболизма достигается увеличением или снижением концентрации ферментов, изменением их набора, в частности образованием изоферментов с неодинаковым сродством к субстрату в разных участках температурного диапазона, и, наконец, модуляцией (изменением) активности имеющихся ферментов. В результате эффект температурных влияний сглаживается биологическими средствами, число которых тем больше, чем длительнее срок приспособления. У эвритермных организмов, эволюционно адаптированных к перепадам температуры, акклимация происходит быстрее, чем у стенотермных. Широкий набор биохимических средств для поддержания гомеостаза в условиях колеблющихся температур в сочетании с различными поведенческими и анатомическими адаптациями позволяет гидробионтам в значительной мере осуществлять уровень присущего им обмена независимо от того, в теплых или холодных водах они обитают. Имеются формы, быстро растущие в арктических и антарктических морях, в умеренных и тропических водах. Ранее упоминавшаяся медуза у берегов Новой Шотландии не меняет частоты плавательных сокращений в диапазоне от 4 до 20° С. Почти не зависит от температуры обмен у беспозвоночных литорали, которые на протяжении суток попеременно подвергаются значительному охлаждению и нагреванию. В ряде случаев с понижением температуры уровень обмена и скорость роста падают, но это часто объясняется не физико-химическими, а биологическими закономерностями. Например, зимой понижение обмена, когда пищи мало, предохраняет гидробионтов от истощения. Точно так же энергетически выгоднее снизить метаболизм после откорма у поверхности и последующего погружения в более холодные глубинные слои, где мигранты не питаются. С изменением температуры наблюдаются существенные сдвиги в биохимическом составе гидробионтов, характере их метаболизма. Например, с похолоданием среди жирных кислот увеличивается доля моно- и полиненасыщенных, возрастает значение белка в процессах диссимиляции, меняется соотношение различных биохимических компонентов в теле. Как показал В. Д. Романенко, у рыб с повышением температуры значительно активируются реакции карбоксилирования с использованием СО2, растворенного в воде, причем липидов, особенно триглицеридов, образуется больше, чем белков. У серебряного карася с повышением температуры от 10 до 30° С содержание полиненасыщенных жирных кислот в липидах митохондрий снижалось с 49 до 44%, а у канального сомика — с 42 до 37%). У планктонных рачков их разных прудов Венгрии с понижением температуры с 20—25 до 4— 5° С содержание в фосфолипидах декозагексаеновой (т. е. полиненасыщенной) кислоты возрастало с 10 до 25%. Способность мембран изменять свой жирнокислотный состав с изменением температуры имеет существенное значение для стабилизации метаболизма в условиях переменного терморежима. Для многих гидробионтов установлено, что их рост и развитие ускоряются, если температура не стабильна, а колеблется в некоторых пределах с той или иной периодичностью. Очевидно, оптимум — не точка на шкале валентности, а переменная величина, колеблющаяся с некоторой амплитудой и частотой. Эти параметры в их взаимосвязи обусловливают ту или иную градиентную скорость изменения температуры, оптимальная величина которой специфична для экологически разных форм.
