К планктонным организмам (в отличие от нектонных) относятся гидробионты, не способные к активным движениям или обладающие ими, но в этом случае в силу малых скоростей перемещения не противостоящие токам воды. Такое разграничение в общих чертах правильно, однако недостаточно точно: в спокойной воде планктонты могут активно двигаться в определенном направлении, а очень быстрые потоки способны нейтрализовать результаты плавательных усилий нектонтов. Они характеризуются расчлененностью общего контура, обилием выступающих деталей и плохой обтекаемостью, что в итоге обеспечивает им хорошо выраженный парашютный эффект и создает высокое сопротивление при поступательном движении. Нектонты отличаются обратными признаками: имеют обтекаемую форму. Их величина обычно наблюдается при длине не менее 2—3 см, минимальной для нектонтов. Другой ряд адаптации связан с активным передвижением, включая развитие средств распознавания среды и ориентации. Наконец, огромное значение для обитателей пелагиали имеют адаптации к использованию течений и других средств пассивного передвижения, которые маневренно осваиваются гидробионтами, особенно мелкими, для обеспечения пребывания в нужных биотопах, расселения, выбора наиболее благоприятного положения в градиентном поле различных факторов и ряда других целей. Для многих пелагических организмов характерны суточные вертикальные миграции.
Повышение трения о воду. Чем больше удельная поверхность тел, тем медленнее в результате трения они погружаются в воду. Поскольку с уменьшением размера тел их удельная поверхность возрастает, длительное парение организмов в толще воды облегчается. Отсюда наиболее характерная черта планктона — малые и микроскопические размеры образующих его организмов. В оз. Балхаш с повышением солености дафнии становятся более круглоголовыми, а по мере опреснения воды шлем достигает все большего развития. Существуют и другие точки зрения на природу и сущность сезонных изменений формы тела планктонтов.
Снижение остаточной массы. Плотность воды заметно возрастает с понижением температуры, а также с повышением солености и давления, в связи с чем условия плавучести организмов заметно меняются. В соответствии с этим плотность планктонтов регулируется так, что она приближается к плотности воды. Как правило, плотность пресноводных планктонных организмов не превышает 1,01—1,02 г/см3, морских—1,03—1,06 г/см3, и их плавучесть близка к нейтральной. Если гидробионты совершают вертикальные миграции или перемещаются в участки с иной плотностью воды, они обычно изменяют свою плотность, модулируя состав тела. Плотность его отдельных компонентов выражается следующими средними величинами (при 20°С): сквален — 0,86 г/см3; восковые эфиры — 0,90, диацилглицериновый эфир — 0,91; триацил-глицерин — 0,92, белок— 1,33, скелетная ткань — 2—3 г/см3. Снижение остаточной массы может достигаться уменьшением количества костной ткани, белка в тканях, заменой тяжелых солей более легкими, отложением большого количества жира, заменой более плотного жира менее плотным, образованием полостей, наполненных воздухом. Планктонные диатомовые отличаются от бентосных тонкими и слабее окремненными оболочками; у плавающих черепах редуцируются кости панциря. Значительное уменьшение количества белка отмечено у некоторых глубоководных рыб — до 5% от массы тела вместо обычных 20—25%. Замена тяжелых ионов на легкие отмечена у многих беспозвоночных и водорослей; вместо Mg2+, Ca2+ и S042- в их теле накапливаются Na+ и NH4+. Например, активное удаление S042~ характерно для медуз, гребневиков, птеропод, гетеропод и пелагических оболочников. У водоросли Entomodiscus rex активно удаляются из вакуолей ионы Mg, Ca и S04. Всплывание ночесветки обусловливается заменой двухвалентных ионов легкими одновалентными. У кальмаров имеются специальные резервуары с менее плотной жидкостью. Например, у Cranchidae, целомическая жидкость которых составляет 65% всей массы тела и имеет плотность 1,01, нейтральная плавучесть обеспечивается за счет замены Mg2+ и Са2+ на NH4-. У собачьей акулы наблюдается адаптивное изменение в накоплении диацилглицеринового эфира и более тяжелого триацил-глицерина. Когда к грудным плавникам этих рыб подвешивали грузики, отношение первого липида ко второму у них возрастало вдвое по сравнению с контрольным. У мезо-пелагических рыб и ракообразных отмечено преимущественное накопление (до 90%) восков. При больших давлениях эти липиды дольше других сохраняются в жидком состоянии и, видимо, потому и накапливаются у глубоководных животных. С выделением гидрофобных восков из водорослей и ракообразных, когда ими питаются другие гидробионты, связано появление жировых пленок на поверхности воды. Газовый пузырек имеют в своей цитоплазме раковинные амебы Vifflugia hydrostatica и Arcella, воздухоносные камеры есть в подошве плавающих вниз щупальцами медуз Mynianictae. Образуя под педальным диском пузырек газа, всплывают к поверхности воды голодающие гидры Hydra littoralis. Каракатица Sepia officinalis имеет в спинной пластинке до 100 камер, заполненных газом или жидкостью, причем они способны активно регулировать свое положение в пространстве, перераспределяя содержание жидкости и газа в отдельных камерах. Механизм регуляции плавучести у этой каракатицы, совершающей вертикальные миграции, связан с активным переносом ионов. Удаление ионов снижает тоничность жидкости в камере и в результате вода выходит из нее, что ведет к увеличению объема газовой фазы. Один из самых распространенных способов снижения остаточной массы — повышение колличества воды в теле. Ее количество у некоторых сальп, гребневиков и трахимедуз достигает 99%. При таком содержании воды остаточная масса организма приближается к 0 и способность к пассивному флотированию становится практически безграничной. В некоторых случаях плотность снижается путем выделения вокруг организма больших количеств слизи, хотя биологическое значение ее образования значительно шире.
Активное движение. Чаще всего проявляется в форме плавания, значительно реже наблюдаются прыгание и скольжение. Как локомоторный орган значительно более мощны конечности, которые 'в связи с функцией плавания приобретают ряд адаптивных черт. Так, у всех плавающих насекомых голени ног относительно укорочены, лапки удлинены, членики ножек сплющены и беспорядочное расположение волосков заменяется упорядоченным, так что они образуют ряды, увеличивающие опорную поверхность конечности. При первом типе движения предельные скорости оказываются наименьшими. Винтообразное изгибание тела позволяет достигать значительно больших скоростей. Как показала скоростная киносъемка, возможное вращение животных вокруг продольной оси, тормозящее движение вперед, предупреждается смещением витков тела в направлении, противоположном вращению. При плавании зависимость энерготрат от массы тела выражается в логарифмической шкале прямой, причем на ней располагаются точки, соответствующие показателям для большинства рыб и дельфинов. У рыб рулями глубины служат плавники и хвост. Хвост может быть изобатическим, эпибатическим и гипобатическим. В первом случае его лопасти равновелики (тунцы, скумбрия и др.), во втором — лучше развита верхняя лопасть (осетровые, акулы), в третьем — нижняя (летучие рыбы). При движении плавники третьего типа создают силу, направленную вверх, при движении второго — направленную вниз. Обычно обтекание движущегося тела вначале происходит так, что в пограничном слое близ тела течение ламинарно, завихрения отсутствуют и сила трения минимальна. Затем на некотором расстоянии течение в пограничном слое становится турбулентным, возникающие вихри усиливают трение, а у самого конца тела может происходить срыв обтекания с образованием вакуума, оказывающего сильное сопротивление движению. Турбулизация течения связана с возникновением колебаний в пограничном слое и задерживается демпферными (гасящими колебания) системами. Например, в покровах дельфинов демпферирование достигается тем, что жидкий жир под давлением эпидермиса передвигается в промежутках между упругими волокнами. Препятствовать образованию завихрений могут и гидрофобные качества кожи, повышающие, кроме того, скорость движения, так как улучшают скольжение относительно пограничного слоя воды. Для многих нектонтов, в частности рыб, характерна врожденная реореакция — движение против течения, обеспечивающая животным пребывание в пределах своего местообитания. Ориентация (в основном зрительная и осязательная) происходит по неподвижным объектам. Пороговая скорость течения, вызывающая реореак-цию, у донных рыб выше, чем у пелагических, а критическая (снос вопреки реореакции) — ниже; у рыб из быстротекущих водоемов критические скорости выше, чем у представителей того же вида, обитающих в условиях меньшей проточности. Плавающие животные, как правило, имеют отрицательную или положительную плавучесть, в соответствии с чем должны иметь приспособления, препятствующие в первом случае погружению, а во втором — выталкиванию из воды. В связи с этим тело животных с отрицательной плавучестью, как правило, более выпукло сверху, чем снизу, в результате чего во время их движения образуется подъемная сила, нейтрализующая силы остаточной массы; у животных с положительной плавучестью тело более выпукло снизу, и во время их движения возникает заглубляющая сила, нейтрализующая действие направленной вверх гидростатической силы. Таким образом, нектонты почти не тратят энергии на обеспечение плавучести. Интересно отметить, что у тюленей, имеющих положительную плавучесть, брюшная сторона не может быть выпуклой, поскольку мешала бы животному лежать на льду или берегу. В связи с этим тюлени плавают вверх брюхом, и более выпуклая спинная сторона создает нужную заглубляющую силу. В гидробиологической литературе, особенно старой, иногда пассивные передвижения обитателей пелагиали рассматриваются только как результат вторжения в их жизнь неконтролируемого действия внешних сил. В ряде случаев малоподвижные формы пользуются различными видами «природного транспорта», достигая с помощью активных передвижений нужных маршрутных линий. На пример, рачки, откармливающиеся летом в поверхностном слое антарктических вод, уносятся течением на северо-восток. Осенью, опускаясь в более глубокий теплый слой воды с противоположно направленным течением, животные перемещаются на юго-запад и таким образом не выходят за пределы своего ареала. В других случаях, пересекая слои с различно направленным течением воды, организмы планктона маневренно перемещаются в том или ином направлении. Такие расселения, в частности, нарушают генетическую изоляцию отдельных популяций, усиливают обмен наследственным материалом и, обогащая генофонд видов, содействуют их процветанию. Огромен по своим масштабам перенос гидробионтов токами воды в океане. В качестве примера можно указать на занос тепловодной сифонофоры Physophora hydrostatica водами Гольфстрима до Лафотенских о-вов, а иногда даже до Новой Земли. Этим же течением тепловодная зеленая водоросль Halosphaera viridis заносится в Карское море. Наоборот, Восточноисландское полярное течение приносит такие арктические формы, как Ceratium arcticum и Clione borealis, к берегам Норвегии. Личинки угря, вылупляющиеся из икринок в центральной части Атлантического океана (Саргассово море), переносятся Гольфстримом в северовосточном направлении на 7—8 тыс. км. Непрерывное перемещающее воздействие тока воды испытывают на себе планктон и нектон рек. В частности, в значительной степени пассивно скатывается молодь рыб, использующая течение для достижения низовьев рек. Сносится вниз по течению фито- и зоопланктон, хотя и в этом случае организмы могут в какой-то степени регулировать темп перемещения, укрываясь в заводях, затонах, зарослях макро-фитов или отдаваясь течению. Планктонты могут перемещаться и воздушными течениями, например, когда водоемы или их отдельные участки обсыхают. Поднимая пыль с высохшего грунта, ветер вместе с ней переносит покоящиеся стадии планктонтов, давая их распределение по другим водоемам. Вмерзая в лед, переносятся вместе с ним и другие планктоны. Таким же перемещающим субстратом могут быть днища кораблей и другие плавающие предметы, а также различные гидробионты, к которым временно прикрепляются планктонные организмы.
Миграции. Миграции позволяют популяции маневреннее использовать жизненные ресурсы в соответствии с изменением их расположения в пространстве и времени, а также в связи с потребностями самих организмов.
Вертикальные миграции. Среди них наибольшее значение имеют суточные, сезонные и возрастные (онтогенетические). Мигранты перемещаются под контролем различных факторов, из которых главные — освещенность и температура.
Суточные миграции, свойственные многим представителям фито-и зоопланктона, отличаются многообразием своего проявления: сроками, амплитудой, направлением, скоростью и другими особенностями. Заметно реже наблюдаются инвертированные миграции, при которых животные сосредоточиваются у поверхности днем « держатся на глубине ночью. Для ряда форм характерны сумеречные миграции, когда после вечернего подъема следует полуночное погружение, затем перед рассветом новое всплывание, за которым наступает дневное погружение, более значительное, чем полуночное. При всех типах миграций в них могут участвовать не все особи популяции, причем перемещения отдельных животных неодинаковы по амплитуде. Обычно в пределах одной систематической группы одна часть видов не совершает миграций, другая мигрирует на небольшие глубины и лишь немногие виды перемещаются на несколько сот метров (некоторые креветки и эвфаузииды — до 600—700 м). Даже представители одного и того же вида в зависимости от их особенностей (возраст, пол, размер, физиологическое состояние) и специфики внешних условий (прозрачность воды, освещенность, температура, глубина и др.) могут быть мигрантными или немигрантными. В первом случае они совершают прямые или инвертированные миграции с разной скоростью и неодинаковой дружностью, с большей или меньшей амплитудой, начинающиеся и заканчивающиеся в разные сроки. Например, веслоногие рачки Calanus fin-marchicus, С. tonsus и С. cristatus, обитающие в дальневосточных морях, становятся мигрантными, начиная с V копеподитной стадии ; в Баренцевом море С. finmarchicus совершает суточные миграции только с августа по октябрь ; эти же рачки в августе у берегов Исландии и Фарерских островов делятся на две группы, из которых одна, состоящая из упитанных особей, держится, не мигрируя, на глубине 200 м, а другая — из менее упитанных особей того же возраста (IV, V копе-подитные стадии) — имеет ясно выраженные суточные миграции. В Куйбышевском водохранилище самки Daphnia longispina преимущественно находятся в эпилимнионе, самцы — в гиполимнионе, а ночью те и другие рассеиваются во всей водной толще. Обычно с возрастом размах миграций возрастает. В Беринговом море Sagitta elegans длиной 5—10 мм миграций не совершают, особи размером 10—12 мм мигрируют на глубину до 50 м, взрослые животные — на 100 м и более. Во время полярного дня в морях Арктики и Антарктики суточные миграции гидробионтов отсутствуют. С продвижением в низкие широты, где смена дня и ночи выражена резче, круг мигрантных форм расширяется, а сами миграции совершаются на большую глубину. Размах миграций планктонтов и нектонтов в морях обычно достигает 50—200 м и более, в пресных водоемах с малопрозрачной водой он не превышает нескольких десятков сантиметров. Например, средняя величина вертикальных суточных перемещений у Daphnia schrodieri, D. galeata и D. retrocurva в оз. Мендота (США) составляет всего 0,87 м, что соответствует обычной амплитуде миграций этих рачков в эвтрофных озерах. Еще меньше размах перемещений планктонных рачков в водохранилищах. В прозрачном Фирвальдштетском озере D. hyalina мигрирует на глубину до 66 м и более, в озера Байкал с очень прозрачной водой бокоплав Macrohectopus днем держится преимущественно в самом поверхностном слое, а ночью — на глубине 100—200 м. Амплитуда миграций планктона в центральных районах Индийского океана выше, чем в менее прозрачных водах Тихого океана. Часто изменения амплитуды миграций зависят от сезона года. Например, в оз. Севан она максимальна весной и летом, в оз. Уин-дермир (Англия) циклопы в июне мигрируют на большую глубину, чем в апреле, в озерах Индианы (США) амплитуда перемещения ряда рачков зимой значительнее, чем летом. Размах миграции часто ограничивается резкими температурными градиентами. В заливе Мэн рачок Metridia lucens поднимается вверх не до поверхности, а только до термоклина с градиентом 7СС на 10 м и лишь немногие особи проходят сквозь него. Рачок Centropages typicus, наоборот, совершает вертикальные миграции только над слоем температурного скачка. Веслоногий рачок Pleu-готатпга в тропических водах мигрирует на большую глубину, чем в экваториальной области, где глубинные холодные воды поднимаются ближе к поверхности. Пресноводные рачки Sida. cristallina в период температурной стратификации озерной воды вечером и ночью скапливаются в поверхностном слое 0—10 м, а днем мигрируют на глубину 15—20 м; во время гомотермии они днем мигрируют на глубину 25—35 м. Подобно термоклину, размах миграций могут ограничивать и другие резкие гидрологические градиенты, в частности большие различия в солености и аэрированности смежных слоев воды. Интересны данные о том, что мезопелагические кальмары, креветки и рыбы поднимаются к поверхности на такое расстояние, при котором их вентральные фотофоры создают освещенность, равновеликую поверхностной. Теория Ж. Макларена не может объяснить : а) почему в антарктических водах многие интерзональные виды для откорма поднимаются в более холодные поверхностные слои, после чего опускаются в более теплые; б) почему в северо-западной части Тихого океана в дихотермальных водах ни один из массовых планктонтов не мигрирует так, чтобы днем находиться в холодном промежуточном слое, а ночью — в теплом поверхностном слое; в) почему в рассматриваемом районе у части форм миграция происходит только в пределах теплого поверхностного слоя. Например, благодаря маневренному перемещению из поверхностного слоя в глубинный и обратно личинки краба Rithropanopeus harrisi удерживаются в эстуариях, где течения к морю и обратно на разных горизонтах направлены противоположно; ритм их перемещений контролируется светом соответственно его интенсивности в течение суток. С вертикальными миграциями обитателей пелагиали связаны изменения в расположении глубинных звукорассеивающих слоев. На глубинах 300—500 м эхолоты регистрируют подобие «дна» вследствие нахождения здесь скоплений организмов, отражающих звук и создающих иллюзию существования «мелководья». Такой эффект возникает при возрастании концентрации эвфаузиид до 6—7 экз./м3, сифонофор — до 0,3 колоний на 1 м3, рыб — до 0,017 экз./м3. Такая же картина наблюдается у Limnocalanus grimaldii в Среднем Каспии. В Черном море холодноводные летом не встречаются в поверхностном слое 0—50 м, где обитают зимой. Огромные по своему размаху (до 2—3 тыс. м) сезонные миграции совершают многие батипелагические веслоногие, в частности в дальне» восточных морях. Обычно взрослые рачки и их копеподиты на последних стадиях в теплое время года поднимаются в верхние слои воды, а в холодное время опускаются в глубинные. Идут на нерест из моря в реки многие рыбы (осетровые, лососевые и др.), периодически подходят к берегам океаническая сельдь, треска. Из рек в моря плывут на нерест угри. По биологическому значению выделяют кормовые, нерестовые и зимовальные миграции, причем они часто комбинируются друг о другом. Например, весной на откорм из Черного моря входят в Азовское огромные косяки хамсы, а осенью возвращаются назад на зимовку в более теплые воды. Атлантическая сельдь в феврале — марте подходит для нереста из открытого моря к берегам Норвегии, после чего, интенсивно питаясь, перемещается в обрат» ном направлении. Тихоокеанская сардина (иваси) —один из главных объектов мирового промысла рыб — нерестится весной у о. Кюсю, затем вдоль обоих берегов Японского моря совершает кормовую миграцию на север до Татарского пролива. Осенью с похолоданием вод сардина возвращается на юг, так как не выдерживает понижения температуры ниже 7—9°С. Мигрируют на север кальмары, питающиеся сардиной и вновь возвращающиеся для икрометания к берегам Японии. Интересен пример изменения кормовых миграций иваси, нерестящейся у о. Кюсю в завихрениях теплого течения Куросио. Несколько недель выклюнувшиеся из икринок личинки и мальки держатся в теплых круговоротах, затем окрепнувшая молодь покидает их и, как уже говорилось, начинает двигаться вдоль обоих берегов Японского моря на север, причем протяженность миграционного пути тесно коррелирует с численностью популяции рыб. Чем многочисленнее стада иваси, тем больше требуется им кормовых пастбищ и тем дальше мигрируют они на север. В конце 30-х годов нашего столетия теплые завихрения Куросио у о. Кюсю исчезли, и икринки иваси, продолжавшей нереститься в прежних районах, стали выноситься в открытое море. В результате резко ухудшившихся условий воспроизводства уловы этой ценнейшей промысловой рыбы упали с 3 млн. т до 5—10 тыс. в год, т. е. в сотни раз. Рыбы, сохранившиеся у о. Кюсю, перестали мигрировать, так как корма для малочисленной популяции уже оказалось достаточно. В 70-х годах у о. Кюсю начали восстанавливаться благоприятные для иваси условия воспроизводства (образование завихрений Куросио), численность рыб возросла, и они стали мигрировать дальше на север в соответствии с потребностью расширения кормовых пастбищ. Горизонтальные миграции нектонтов могут достигать очень большой протяженности. Креветка Penaeus plebejus преодолевает расстояния до тысячи километров и более. Молодь креветки Penaeus, обитающая в эстуариях южной Флориды, мигрируя на места откорма, за несколько месяцев проходит путь в 250—300 км. Гренландские тюлени откармливаются среди плавучих льдов, а осенью откочевывают на юг, где размножаются на льду и остаются здесь до весны. Грандиозны миграции некоторых проходных рыб. 3—4 тыс. км проделывают нерка и чавыча, идущие на нерест из восточных районов Берингова моря в верховья р. Юкон, на огромные расстояния мигрируют кета, горбуша, семга, осетры.
Плавучесть. Может рассматриваться как погружение с наименьшей скоростью, и тогда формула плавучести приобретает следующий вид : a—b:cd, где а — скорость погружения, Ь — остаточная масса (разница между массами организма и вытесненной им воды), с — вязкость воды, d — сопротивление формы. Из этой формулы следует, что организмы могут увеличивать плавучесть, повышая трение о воду и уменьшая остаточную массу.
Повышение трения о воду. Чем больше удельная поверхность тел, тем медленнее в результате трения они погружаются в воду. Поскольку с уменьшением размера тел их удельная поверхность возрастает, длительное парение организмов в толще воды облегчается. Отсюда наиболее характерная черта планктона — малые и микроскопические размеры образующих его организмов. В оз. Балхаш с повышением солености дафнии становятся более круглоголовыми, а по мере опреснения воды шлем достигает все большего развития. Существуют и другие точки зрения на природу и сущность сезонных изменений формы тела планктонтов.
Снижение остаточной массы. Плотность воды заметно возрастает с понижением температуры, а также с повышением солености и давления, в связи с чем условия плавучести организмов заметно меняются. В соответствии с этим плотность планктонтов регулируется так, что она приближается к плотности воды. Как правило, плотность пресноводных планктонных организмов не превышает 1,01—1,02 г/см3, морских—1,03—1,06 г/см3, и их плавучесть близка к нейтральной. Если гидробионты совершают вертикальные миграции или перемещаются в участки с иной плотностью воды, они обычно изменяют свою плотность, модулируя состав тела. Плотность его отдельных компонентов выражается следующими средними величинами (при 20°С): сквален — 0,86 г/см3; восковые эфиры — 0,90, диацилглицериновый эфир — 0,91; триацил-глицерин — 0,92, белок— 1,33, скелетная ткань — 2—3 г/см3. Снижение остаточной массы может достигаться уменьшением количества костной ткани, белка в тканях, заменой тяжелых солей более легкими, отложением большого количества жира, заменой более плотного жира менее плотным, образованием полостей, наполненных воздухом. Планктонные диатомовые отличаются от бентосных тонкими и слабее окремненными оболочками; у плавающих черепах редуцируются кости панциря. Значительное уменьшение количества белка отмечено у некоторых глубоководных рыб — до 5% от массы тела вместо обычных 20—25%. Замена тяжелых ионов на легкие отмечена у многих беспозвоночных и водорослей; вместо Mg2+, Ca2+ и S042- в их теле накапливаются Na+ и NH4+. Например, активное удаление S042~ характерно для медуз, гребневиков, птеропод, гетеропод и пелагических оболочников. У водоросли Entomodiscus rex активно удаляются из вакуолей ионы Mg, Ca и S04. Всплывание ночесветки обусловливается заменой двухвалентных ионов легкими одновалентными. У кальмаров имеются специальные резервуары с менее плотной жидкостью. Например, у Cranchidae, целомическая жидкость которых составляет 65% всей массы тела и имеет плотность 1,01, нейтральная плавучесть обеспечивается за счет замены Mg2+ и Са2+ на NH4-. У собачьей акулы наблюдается адаптивное изменение в накоплении диацилглицеринового эфира и более тяжелого триацил-глицерина. Когда к грудным плавникам этих рыб подвешивали грузики, отношение первого липида ко второму у них возрастало вдвое по сравнению с контрольным. У мезо-пелагических рыб и ракообразных отмечено преимущественное накопление (до 90%) восков. При больших давлениях эти липиды дольше других сохраняются в жидком состоянии и, видимо, потому и накапливаются у глубоководных животных. С выделением гидрофобных восков из водорослей и ракообразных, когда ими питаются другие гидробионты, связано появление жировых пленок на поверхности воды. Газовый пузырек имеют в своей цитоплазме раковинные амебы Vifflugia hydrostatica и Arcella, воздухоносные камеры есть в подошве плавающих вниз щупальцами медуз Mynianictae. Образуя под педальным диском пузырек газа, всплывают к поверхности воды голодающие гидры Hydra littoralis. Каракатица Sepia officinalis имеет в спинной пластинке до 100 камер, заполненных газом или жидкостью, причем они способны активно регулировать свое положение в пространстве, перераспределяя содержание жидкости и газа в отдельных камерах. Механизм регуляции плавучести у этой каракатицы, совершающей вертикальные миграции, связан с активным переносом ионов. Удаление ионов снижает тоничность жидкости в камере и в результате вода выходит из нее, что ведет к увеличению объема газовой фазы. Один из самых распространенных способов снижения остаточной массы — повышение колличества воды в теле. Ее количество у некоторых сальп, гребневиков и трахимедуз достигает 99%. При таком содержании воды остаточная масса организма приближается к 0 и способность к пассивному флотированию становится практически безграничной. В некоторых случаях плотность снижается путем выделения вокруг организма больших количеств слизи, хотя биологическое значение ее образования значительно шире.
Активное движение. Чаще всего проявляется в форме плавания, значительно реже наблюдаются прыгание и скольжение. Как локомоторный орган значительно более мощны конечности, которые 'в связи с функцией плавания приобретают ряд адаптивных черт. Так, у всех плавающих насекомых голени ног относительно укорочены, лапки удлинены, членики ножек сплющены и беспорядочное расположение волосков заменяется упорядоченным, так что они образуют ряды, увеличивающие опорную поверхность конечности. При первом типе движения предельные скорости оказываются наименьшими. Винтообразное изгибание тела позволяет достигать значительно больших скоростей. Как показала скоростная киносъемка, возможное вращение животных вокруг продольной оси, тормозящее движение вперед, предупреждается смещением витков тела в направлении, противоположном вращению. При плавании зависимость энерготрат от массы тела выражается в логарифмической шкале прямой, причем на ней располагаются точки, соответствующие показателям для большинства рыб и дельфинов. У рыб рулями глубины служат плавники и хвост. Хвост может быть изобатическим, эпибатическим и гипобатическим. В первом случае его лопасти равновелики (тунцы, скумбрия и др.), во втором — лучше развита верхняя лопасть (осетровые, акулы), в третьем — нижняя (летучие рыбы). При движении плавники третьего типа создают силу, направленную вверх, при движении второго — направленную вниз. Обычно обтекание движущегося тела вначале происходит так, что в пограничном слое близ тела течение ламинарно, завихрения отсутствуют и сила трения минимальна. Затем на некотором расстоянии течение в пограничном слое становится турбулентным, возникающие вихри усиливают трение, а у самого конца тела может происходить срыв обтекания с образованием вакуума, оказывающего сильное сопротивление движению. Турбулизация течения связана с возникновением колебаний в пограничном слое и задерживается демпферными (гасящими колебания) системами. Например, в покровах дельфинов демпферирование достигается тем, что жидкий жир под давлением эпидермиса передвигается в промежутках между упругими волокнами. Препятствовать образованию завихрений могут и гидрофобные качества кожи, повышающие, кроме того, скорость движения, так как улучшают скольжение относительно пограничного слоя воды. Для многих нектонтов, в частности рыб, характерна врожденная реореакция — движение против течения, обеспечивающая животным пребывание в пределах своего местообитания. Ориентация (в основном зрительная и осязательная) происходит по неподвижным объектам. Пороговая скорость течения, вызывающая реореак-цию, у донных рыб выше, чем у пелагических, а критическая (снос вопреки реореакции) — ниже; у рыб из быстротекущих водоемов критические скорости выше, чем у представителей того же вида, обитающих в условиях меньшей проточности. Плавающие животные, как правило, имеют отрицательную или положительную плавучесть, в соответствии с чем должны иметь приспособления, препятствующие в первом случае погружению, а во втором — выталкиванию из воды. В связи с этим тело животных с отрицательной плавучестью, как правило, более выпукло сверху, чем снизу, в результате чего во время их движения образуется подъемная сила, нейтрализующая силы остаточной массы; у животных с положительной плавучестью тело более выпукло снизу, и во время их движения возникает заглубляющая сила, нейтрализующая действие направленной вверх гидростатической силы. Таким образом, нектонты почти не тратят энергии на обеспечение плавучести. Интересно отметить, что у тюленей, имеющих положительную плавучесть, брюшная сторона не может быть выпуклой, поскольку мешала бы животному лежать на льду или берегу. В связи с этим тюлени плавают вверх брюхом, и более выпуклая спинная сторона создает нужную заглубляющую силу. В гидробиологической литературе, особенно старой, иногда пассивные передвижения обитателей пелагиали рассматриваются только как результат вторжения в их жизнь неконтролируемого действия внешних сил. В ряде случаев малоподвижные формы пользуются различными видами «природного транспорта», достигая с помощью активных передвижений нужных маршрутных линий. На пример, рачки, откармливающиеся летом в поверхностном слое антарктических вод, уносятся течением на северо-восток. Осенью, опускаясь в более глубокий теплый слой воды с противоположно направленным течением, животные перемещаются на юго-запад и таким образом не выходят за пределы своего ареала. В других случаях, пересекая слои с различно направленным течением воды, организмы планктона маневренно перемещаются в том или ином направлении. Такие расселения, в частности, нарушают генетическую изоляцию отдельных популяций, усиливают обмен наследственным материалом и, обогащая генофонд видов, содействуют их процветанию. Огромен по своим масштабам перенос гидробионтов токами воды в океане. В качестве примера можно указать на занос тепловодной сифонофоры Physophora hydrostatica водами Гольфстрима до Лафотенских о-вов, а иногда даже до Новой Земли. Этим же течением тепловодная зеленая водоросль Halosphaera viridis заносится в Карское море. Наоборот, Восточноисландское полярное течение приносит такие арктические формы, как Ceratium arcticum и Clione borealis, к берегам Норвегии. Личинки угря, вылупляющиеся из икринок в центральной части Атлантического океана (Саргассово море), переносятся Гольфстримом в северовосточном направлении на 7—8 тыс. км. Непрерывное перемещающее воздействие тока воды испытывают на себе планктон и нектон рек. В частности, в значительной степени пассивно скатывается молодь рыб, использующая течение для достижения низовьев рек. Сносится вниз по течению фито- и зоопланктон, хотя и в этом случае организмы могут в какой-то степени регулировать темп перемещения, укрываясь в заводях, затонах, зарослях макро-фитов или отдаваясь течению. Планктонты могут перемещаться и воздушными течениями, например, когда водоемы или их отдельные участки обсыхают. Поднимая пыль с высохшего грунта, ветер вместе с ней переносит покоящиеся стадии планктонтов, давая их распределение по другим водоемам. Вмерзая в лед, переносятся вместе с ним и другие планктоны. Таким же перемещающим субстратом могут быть днища кораблей и другие плавающие предметы, а также различные гидробионты, к которым временно прикрепляются планктонные организмы.
Миграции. Миграции позволяют популяции маневреннее использовать жизненные ресурсы в соответствии с изменением их расположения в пространстве и времени, а также в связи с потребностями самих организмов.
Вертикальные миграции. Среди них наибольшее значение имеют суточные, сезонные и возрастные (онтогенетические). Мигранты перемещаются под контролем различных факторов, из которых главные — освещенность и температура.
Суточные миграции, свойственные многим представителям фито-и зоопланктона, отличаются многообразием своего проявления: сроками, амплитудой, направлением, скоростью и другими особенностями. Заметно реже наблюдаются инвертированные миграции, при которых животные сосредоточиваются у поверхности днем « держатся на глубине ночью. Для ряда форм характерны сумеречные миграции, когда после вечернего подъема следует полуночное погружение, затем перед рассветом новое всплывание, за которым наступает дневное погружение, более значительное, чем полуночное. При всех типах миграций в них могут участвовать не все особи популяции, причем перемещения отдельных животных неодинаковы по амплитуде. Обычно в пределах одной систематической группы одна часть видов не совершает миграций, другая мигрирует на небольшие глубины и лишь немногие виды перемещаются на несколько сот метров (некоторые креветки и эвфаузииды — до 600—700 м). Даже представители одного и того же вида в зависимости от их особенностей (возраст, пол, размер, физиологическое состояние) и специфики внешних условий (прозрачность воды, освещенность, температура, глубина и др.) могут быть мигрантными или немигрантными. В первом случае они совершают прямые или инвертированные миграции с разной скоростью и неодинаковой дружностью, с большей или меньшей амплитудой, начинающиеся и заканчивающиеся в разные сроки. Например, веслоногие рачки Calanus fin-marchicus, С. tonsus и С. cristatus, обитающие в дальневосточных морях, становятся мигрантными, начиная с V копеподитной стадии ; в Баренцевом море С. finmarchicus совершает суточные миграции только с августа по октябрь ; эти же рачки в августе у берегов Исландии и Фарерских островов делятся на две группы, из которых одна, состоящая из упитанных особей, держится, не мигрируя, на глубине 200 м, а другая — из менее упитанных особей того же возраста (IV, V копе-подитные стадии) — имеет ясно выраженные суточные миграции. В Куйбышевском водохранилище самки Daphnia longispina преимущественно находятся в эпилимнионе, самцы — в гиполимнионе, а ночью те и другие рассеиваются во всей водной толще. Обычно с возрастом размах миграций возрастает. В Беринговом море Sagitta elegans длиной 5—10 мм миграций не совершают, особи размером 10—12 мм мигрируют на глубину до 50 м, взрослые животные — на 100 м и более. Во время полярного дня в морях Арктики и Антарктики суточные миграции гидробионтов отсутствуют. С продвижением в низкие широты, где смена дня и ночи выражена резче, круг мигрантных форм расширяется, а сами миграции совершаются на большую глубину. Размах миграций планктонтов и нектонтов в морях обычно достигает 50—200 м и более, в пресных водоемах с малопрозрачной водой он не превышает нескольких десятков сантиметров. Например, средняя величина вертикальных суточных перемещений у Daphnia schrodieri, D. galeata и D. retrocurva в оз. Мендота (США) составляет всего 0,87 м, что соответствует обычной амплитуде миграций этих рачков в эвтрофных озерах. Еще меньше размах перемещений планктонных рачков в водохранилищах. В прозрачном Фирвальдштетском озере D. hyalina мигрирует на глубину до 66 м и более, в озера Байкал с очень прозрачной водой бокоплав Macrohectopus днем держится преимущественно в самом поверхностном слое, а ночью — на глубине 100—200 м. Амплитуда миграций планктона в центральных районах Индийского океана выше, чем в менее прозрачных водах Тихого океана. Часто изменения амплитуды миграций зависят от сезона года. Например, в оз. Севан она максимальна весной и летом, в оз. Уин-дермир (Англия) циклопы в июне мигрируют на большую глубину, чем в апреле, в озерах Индианы (США) амплитуда перемещения ряда рачков зимой значительнее, чем летом. Размах миграции часто ограничивается резкими температурными градиентами. В заливе Мэн рачок Metridia lucens поднимается вверх не до поверхности, а только до термоклина с градиентом 7СС на 10 м и лишь немногие особи проходят сквозь него. Рачок Centropages typicus, наоборот, совершает вертикальные миграции только над слоем температурного скачка. Веслоногий рачок Pleu-готатпга в тропических водах мигрирует на большую глубину, чем в экваториальной области, где глубинные холодные воды поднимаются ближе к поверхности. Пресноводные рачки Sida. cristallina в период температурной стратификации озерной воды вечером и ночью скапливаются в поверхностном слое 0—10 м, а днем мигрируют на глубину 15—20 м; во время гомотермии они днем мигрируют на глубину 25—35 м. Подобно термоклину, размах миграций могут ограничивать и другие резкие гидрологические градиенты, в частности большие различия в солености и аэрированности смежных слоев воды. Интересны данные о том, что мезопелагические кальмары, креветки и рыбы поднимаются к поверхности на такое расстояние, при котором их вентральные фотофоры создают освещенность, равновеликую поверхностной. Теория Ж. Макларена не может объяснить : а) почему в антарктических водах многие интерзональные виды для откорма поднимаются в более холодные поверхностные слои, после чего опускаются в более теплые; б) почему в северо-западной части Тихого океана в дихотермальных водах ни один из массовых планктонтов не мигрирует так, чтобы днем находиться в холодном промежуточном слое, а ночью — в теплом поверхностном слое; в) почему в рассматриваемом районе у части форм миграция происходит только в пределах теплого поверхностного слоя. Например, благодаря маневренному перемещению из поверхностного слоя в глубинный и обратно личинки краба Rithropanopeus harrisi удерживаются в эстуариях, где течения к морю и обратно на разных горизонтах направлены противоположно; ритм их перемещений контролируется светом соответственно его интенсивности в течение суток. С вертикальными миграциями обитателей пелагиали связаны изменения в расположении глубинных звукорассеивающих слоев. На глубинах 300—500 м эхолоты регистрируют подобие «дна» вследствие нахождения здесь скоплений организмов, отражающих звук и создающих иллюзию существования «мелководья». Такой эффект возникает при возрастании концентрации эвфаузиид до 6—7 экз./м3, сифонофор — до 0,3 колоний на 1 м3, рыб — до 0,017 экз./м3. Такая же картина наблюдается у Limnocalanus grimaldii в Среднем Каспии. В Черном море холодноводные летом не встречаются в поверхностном слое 0—50 м, где обитают зимой. Огромные по своему размаху (до 2—3 тыс. м) сезонные миграции совершают многие батипелагические веслоногие, в частности в дальне» восточных морях. Обычно взрослые рачки и их копеподиты на последних стадиях в теплое время года поднимаются в верхние слои воды, а в холодное время опускаются в глубинные. Идут на нерест из моря в реки многие рыбы (осетровые, лососевые и др.), периодически подходят к берегам океаническая сельдь, треска. Из рек в моря плывут на нерест угри. По биологическому значению выделяют кормовые, нерестовые и зимовальные миграции, причем они часто комбинируются друг о другом. Например, весной на откорм из Черного моря входят в Азовское огромные косяки хамсы, а осенью возвращаются назад на зимовку в более теплые воды. Атлантическая сельдь в феврале — марте подходит для нереста из открытого моря к берегам Норвегии, после чего, интенсивно питаясь, перемещается в обрат» ном направлении. Тихоокеанская сардина (иваси) —один из главных объектов мирового промысла рыб — нерестится весной у о. Кюсю, затем вдоль обоих берегов Японского моря совершает кормовую миграцию на север до Татарского пролива. Осенью с похолоданием вод сардина возвращается на юг, так как не выдерживает понижения температуры ниже 7—9°С. Мигрируют на север кальмары, питающиеся сардиной и вновь возвращающиеся для икрометания к берегам Японии. Интересен пример изменения кормовых миграций иваси, нерестящейся у о. Кюсю в завихрениях теплого течения Куросио. Несколько недель выклюнувшиеся из икринок личинки и мальки держатся в теплых круговоротах, затем окрепнувшая молодь покидает их и, как уже говорилось, начинает двигаться вдоль обоих берегов Японского моря на север, причем протяженность миграционного пути тесно коррелирует с численностью популяции рыб. Чем многочисленнее стада иваси, тем больше требуется им кормовых пастбищ и тем дальше мигрируют они на север. В конце 30-х годов нашего столетия теплые завихрения Куросио у о. Кюсю исчезли, и икринки иваси, продолжавшей нереститься в прежних районах, стали выноситься в открытое море. В результате резко ухудшившихся условий воспроизводства уловы этой ценнейшей промысловой рыбы упали с 3 млн. т до 5—10 тыс. в год, т. е. в сотни раз. Рыбы, сохранившиеся у о. Кюсю, перестали мигрировать, так как корма для малочисленной популяции уже оказалось достаточно. В 70-х годах у о. Кюсю начали восстанавливаться благоприятные для иваси условия воспроизводства (образование завихрений Куросио), численность рыб возросла, и они стали мигрировать дальше на север в соответствии с потребностью расширения кормовых пастбищ. Горизонтальные миграции нектонтов могут достигать очень большой протяженности. Креветка Penaeus plebejus преодолевает расстояния до тысячи километров и более. Молодь креветки Penaeus, обитающая в эстуариях южной Флориды, мигрируя на места откорма, за несколько месяцев проходит путь в 250—300 км. Гренландские тюлени откармливаются среди плавучих льдов, а осенью откочевывают на юг, где размножаются на льду и остаются здесь до весны. Грандиозны миграции некоторых проходных рыб. 3—4 тыс. км проделывают нерка и чавыча, идущие на нерест из восточных районов Берингова моря в верховья р. Юкон, на огромные расстояния мигрируют кета, горбуша, семга, осетры.
