Лось и лес
Оценка взаимоотношений лося с лесом достаточно сложна и в некоторой мере противоречива. Это объясняется разнохарактерным отношением человека к лесу в целом и к лосю в частности, как к природным ресурсам, интенсивно вовлеченным в сферу хозяйственной деятельности. Взаимоотношения лося с лесом можно рассматривать с экологических, охотхозяйственных и лесохозяйственных позиций. Во всех случаях оценка этого явления будет носить принципиально различный характер.
Влияние лося на лесную растительность
Уже в начале 50-х годов текущего столетия вследствие резко возросшей плотности населения лося во многих местах стала очевидна его вредная деятельность для лесного хозяйства. Во многих лесхозах европейской части от лося особенно часто страдали леса со средним запасом сосны и осины от 4,1 до 7 м3/га и более, чем при 10-кратном преобладании осины. Значительный ущерб был отмечен в лесах, имевших в среднем 5—6 м3 молодняка на 1 га при 5—10-кратном преобладании осины. Экономический ущерб был очень большим. Только в одном из лесхозов Татарии на 1 января 1958 г. списали 209 га безнадежных, потравленных лосем культур сосны, на создание которых было израсходовано 15,2 тыс. руб. В Окском левобережье (Московская обл.) в 1958 г. было объедено 60—70 % молодых сосняков, в 1962 г. — 98 %. В 1971 —1973 гг. в лесах Ивановской области повреждено или уничтожено 13 тыс. га лесных культур и сосновых молодняков естественного происхождения. В Тульской области за 1972—1973 гг. повреждено и уничтожено лосями 3244 га молодняков и 4453 га лесных культур. Сумма ущерба лесному хозяйству определена в 746,2 тыс. руб. В Белгородской области в 1978 г. лосями потравлено 2687 га молодняков и ущерб оценен в размере 420 тыс. руб. В Ленинградской области ущерб, нанесенный лосями лесным насаждениям, к 1968 г. составил 1 млн. руб. Подобного рода сообщения поступают и из других областей, что отражено в большом числе, публикаций, появившихся в последние годы. Специальные исследования, проведенные в Московской области (Серпуховской район) показали, что при высокой численности лоси начинают повреждать 3-летние лесные культуры. Повреждаемость резко увеличивается на 5-й год после посадки, когда насаждения достигают возраста 7—8 лет. В местах, где плотность населения лося превышает 10 особей на 100 га, т. е. при 8-кратном увеличении, общая повреждаемость культур увеличивается с 7,2 до 13,1 %, при этом повреждаемость сосны возрастает с 7,4 до 17,3%, ели — с 4,8 до 5,8 % . В Припятском заповеднике (Белоруссия) наибольшее количество повреждений отмечено на зарастающих-вырубках (36,4%) и в посадках сосны до 10-летнего возраста (34,4%). В сосняках старшего возраста их было 18,1%, ивняках—14,5, посадках дуба — 9,6, в подлеске пойменных дубрав — 24,9 %. При плотности населения лосей 3—5 особей на 1000 га они изымают от 1 до 10 % доступного корма, а при 10 и более животных на 1000 га — от 27,4 и до 44,1 %, причем молодой осинник на отдельных участках повреждается на! 100 %. Нежелательные последствия деятельности лося в молодых сосновых насаждениях находятся в допустимых пределах, если на одно животное приходится не менее 20—30 га кормовых угодий [14, 28, 47 и др.]. В большинстве лесхозов Ленинградской области этот показатель не превышал 16—18 га, лоси приносили заметный ущерб повсюду, и к 1966 г. площадь потравленных молодняков достигла 25,2 тыс. га. На участках, где на одного лося приходится 18 га молодняков, в среднем 32 % из поврежденных растений надо считать дровяными, и при этом 5 % из них погибает. В местах, где на одного лося приходится 10 га молодняков, число дровяных стволов увеличивается до 70 %, а количество. погибших удваивается. Таким образом, степень повреждений лесной растительности связана с численностью лосей и обеспеченностью их кормовыми угодьями и она претерпевает географическую изменчивость. Судить о значении лося для лесной растительности только по его плотности населения без учета обеспеченности кормовыми угодьями нельзя, так как в этом случае оценка будет неточной. В Сосновском лесоохотничьем хозяйстве Ленинградской области и в Дарвинском заповеднике Вологодской области плотность населения лося почти одинакова. Однако различное обеспечение кормовыми угодьями привело к тому, что повреждаемость сосны в 2 раза меньше в первом, повреждения же березы в 10 раз сильнее во втором. Повреждения березы и ели служат надежным признаком недостатка зимних кормов для лосей. В сосняках, произрастающих на открытых местах, лоси кормятся охотнее, чем в сосновом подросте под пологом леса. Наиболее интенсивно лоси ощипывают сосну на опушках, полянах, вырубках и в разомкнутых насаждениях. Подрост начинают обычно повреждать после истощения кормовых ресурсов на лесосеках, гарях и прочих местах. В Сосновском лесоохотничьем хозяйстве в участках, прилежащих к полям, было повреждено 74 % сосен, вдоль дорог — 71 %, а в глубине леса — только 64%. Е. К. Тимофеева эту разницу в степени повреждений связывает не только с лучшими условиями передвижения и добывания корма лосями на открытых местах, но и с тем, что на открытых местах в ветвях сосен значительно больше содержится питательных веществ, чем у растущих в глубине леса. Лоси охотнее кормятся деревьями, произрастающими в лучших условиях. В сосняках V бонитета типа бор сфагновый повреждения насаждений лосями отмечены только в условиях крайнего недостатка кормовых ресурсов, и то в небольших размерах. Анализ скусываемой лосями хвои и ветвей показал, что в образцах, полученных из сосняка-черничника II бонитета, содержание сахара достигало 6,8 %, в сосняке-беломошнике IV бонитета — 5,6 %, а в сосняке сфагновом V бонитета — всего 3,4 %. Этим и объясняется предпочитаемость лосями насаждений сосны высших бонитетов или тех, которые произрастают в лучших условиях, например на опушках или на гарях. В Житомирской области (Коростышевский лесхоззаг) вересковых сосняках на месте брусничников после сжигания порубочных остатков повреждений было больше, чем в тех местах, где сжигание не производилось. В данном случае произошло своеобразное удобрение. Экспериментально установлено, что повреждаемость лосями сосны на удобренных участках в 10 раз и более превышает контроль. Степень вреда, причиняемого лосями соснякам, зависит и от полноты их насаждения, так как звери охотнее кормятся там, где они могут легко передвигаться от дерева к "дереву, скусывая на ходу побеги. Высокополнотных насаждений лоси избегают или кормятся только по их окраинам. Данные о влиянии лосей на лес свидетельствуют, что большие по площади и густые сосновые посадки животные повреждают в малой степени. Позднее выявлена обратная зависимость между величиной повреждения и размерами участков культур. Многие авторы рекомендуют для уменьшения вредной деятельности лося создавать загущенные посадки сосны. В высокосомйнутых древостоях сохранность посадок сосны в 1,5 раза выше, чем в низкосомкнутых. Смешанные насаждения в большей мере привлекают лосей. Примеси охотно поедаемых лосями пород (ивы, осины, тополя и др.), входящие в состав молодняков сосны, значительно увеличивают повреждаемость основной культуры. В чистых сосняках Ивановской области сохранность культур в 1,6—1,9 раза выше, чем в смешанных. В первом случае к 12 годам на 1 га сохранилось 1832, а к 15 годам — 2163 сосны, во втором соответственно 970 и 1387 стволов. "В Житомирской области общая затравленность растений на отдельных участках достигала 98%, причем в смешанных насаждениях больше повреждались лиственные породы: дуб красный, ива козья, яблоня (100%), клен татарский (94%), дуб черешчатый (92,3%), осина (84,4%), рябина (85,7%), сосна (70,8%). Береза пострадала мало (16,3%), ель и лещина совсем не были повреждены. В 1974—1975 гг. на территории некоторых лесничеств Серпуховского района Московской обл. проведен учет состояния всех культур и определена степень использования их дикими копытными, в основном лосем. На территории Отраднинского и Приокского лесничеств от неблагоприятных агроклиматических условий и других причин погибает до 45 % лесных культур, а из-за потрав дикими копытными — 55%. Наибольшая сохранность у ели — 57,8 %, а у сосны, несмотря на благоприятные условия произрастания, сохранность культур была всего 35,6 %. Высокий процент гибели у смешанных культур. Лоси наносят различные повреждения лесу, характер которых зависит от экологической обстановки. При плотности населения 9—15 лосей на 1000 га и продолжительности использования насаждения в течение 3—7 лет они чаще скусывают боковые (75 %) и вершинные побеги (35 %), грызут кору (15%). У 10—25% поврежденных деревьев стволы оказываются сломанными. В Сосновском лесоохотничьем хозяйстве в 1963/64 г. плотность населения лося была очень высокая — около 40 гол. на 1000 га. Из общего числа обследованных деревьев (50 962) было повреждено 60%, в том числе со сломанным стволом — 41 %. Погрызы коры отмечены у 1 % сосен. В сосновых культурах лрси наиболее часто скусывают или обламывают верхушки (59,3%), обгладывают кору в 34,1 % случаев и объедают побеги — 6,6 %. Повреждения зависят и от возраста деревьев: в насаждениях до 8 лет преобладают скусывание и обламывание верхушки, с 8 лет и старше — обгладывание коры. Зона повреждений обычно находится на высоте 1—2,2 м от поверхности земли и служит своеобразным зимним кормовым полем. Однако в некоторых случаях, что связано главным образом с высотой снежного покрова, кормовое поле может меняться. Многократное скусывание верхушечного побега приводит к искривлению стволов, поражению их гнилью, образованию многовершинное™ и т. д. Часть деревьев переходит из строевых в дровяные, т. е. значительно теряется товарная ценность леса. Лоси кроме сосновых насаждений причиняют большой ущерб дубовым лесам. В Белорусском Полесье в кормовом отношении наиболее привлекательны дубовые посадки до 5-летнего возраста. При плотности населения 3—5 животных на 1000 га из них изымается от 12,1 до 23,5 % доступного корма, причем основную массу кормов составляют второстепенные породы. Дуб поедается неохотно и лоси используют всего 0,1—2,2 % его запасов. Однако при увеличении плотности населения до 10 лосей и более на 1000 га повреждения значительно возрастают. Количество изымаемого корма возрастает до 31,5 %, в том числе дуба 25,2—40,9 %. Более тяжелое положение складывается в дубравах лесостепной зоны РСФСР. В Центрально-Черноземном заповеднике (Курская обл.) культуры дуба 5—30 лет занимают 28 % лесо-покрытой площади. От лосей в значительной степени страдают 5—12-летние молодняки. Здесь лоси кормятся в течение всего осенне-зимнего сезона. В лесокультурах повреждения дубков достигают 82 %. Лоси объедают преимущественно верхушечные побеги. В лесокультурах 15-летнего возраста, которые повреждались лосями в течение 9 лет, начиная с 6-летнего возраста, у 59 % верхушечные побеги были объедены 3—4 раза, у 27 % — 1—2 раза и 14%—5—10 раз. Средняя высота дубков, объеденных более 5 раз, вдвое ниже, чем неповрежденных. Годичный прирост в высоту у неповрежденных стволов составлял в среднем 32 см, а после 5-кратного скусывания только 2 см. Лоси причиняют повреждения и другим породам. Эти повреждения в целом или несущественны (например, для ели, лиственницы), или сами породы менее ценны в лесохозяйствен-ном отношении (осина, ивы, рябина, бересклеты и т. д.), и поэтому их потравы нельзя рассматривать ,как хозяйственный ущерб, так как они полностью окупаются ценностью продукции, получаемой от этих животных. В насаждениях сосны I—III бонитетов, предназначенных для выращивания деловой древесины, лоси безусловно вредны даже в том случае, если они повреждают только верхушечный побег, а само дерево может сохраниться и вырасти. Нежелательны лоси и в насаждениях дуба, особенно в лесостепной зоне, где плотность населения этого "вида необычайно велика. В лесах низких бонитетов, дающих дрова, с повреждениями, не грозящими гибелью дереву, можно не считаться. Возникновение проблемы «лось — лес» обязано исключительно хозяйственной (в том числе и лесохозяйственной) деятельности человека. Возникновение молодых порослей и возобновлений на обширных площадях вырубок и гарей, расчленение когда-то огромных сплошных лесных массивов на отдельные, сравнительно небольшие участки, искусственное лесоразведение на местах промышленных рубок, замена малоценных пород (с точки зрения человека) ценными хвойными культурами, уничтожение крупных хищников — врагов лося — все это создавало необычайно благоприятные условия для успешного размножения лосей и небывалого до настоящего времени роста их численности. Постоянное недоопромышление искусственно поддерживает высокие плотности популяций лося на всей европейской территории по крайней мере в течение последних 25 лет. Возросшее поголовье лосей стало серьезным фактором, вызывающим структурно-функциональные изменения в лесных экосистемах.
Последствия воздействия лося на лес
Копытные животные, в частности лось, всегда играли значительную биоценотическую роль в жизни леса. Эта роль периодически менялась в зависимости как от характера самих лесных насаждений, так и от плотности населения копытных, под воздействием которых проходят определенные сукцессион-ные изменения. В одних случаях они могут быть положительными или нейтральными, в других — вызывают последствия, нежелательные для лесоводства. Деятельность лосей вызывает смену пород в молодых насаждениях по лесосекам и гарям, изменяет ярусность формирующегося древостоя и в конечном счете определяет состав и качество господствующих пород. Л. Г. Динесман провел исследования по влиянию лося на взаимоотношения пород молодняков в процессе их формирования. Он заложил пробные площади на зарастающих вырубках в ельниках-черничннках, борах с брусникой и молинией в травяном ярусе и в дубняках осоковых с ландышем и снытью. Анализ полученных данных показал, что на пробных площадях в наибольшей степени от лосей пострадали осина, сосна, в меньшей степени дуб и минимальные повреждения получили береза и ель. В первую очередь лоси повреждали самые хорошие деревца, которые в результате сильно отставали в росте, а при интенсивном повреждении у них прекращался прирост в высоту. Более слабые, но не тронутые лосями деревца выходили по высоте на первое место. Избирательное поедание лосем определенных пород на вырубках способствовало формированию молодняков иного состава по сравнению с тем, который мог бы появиться без активной деятельности лося. На вырубках ельников в первую очередь появляются осина и береза. Они защищают тенелюбивый, но боящийся морозов подрост ели. При нормальном развитии ель выходит в верхний ярус и вытесняет осину и березу. При активном воздействии лося этот процесс нарушается: лоси питаются преимущественно осиной и подавляют ее. Если повреждения, причиненные осинам, незначительны и серьезно не повлияли на их рост, что обычно бывает при невысокой численности лося, то его деятельность не сказывается на взаимоотношениях пород, формирующих древостой. При сильных потравах осины не могут подняться выше 2—2,5 м и перестают служить укрытием подросту ели, которая начинает страдать от заморозков. Скорость ее роста замедляется. В то же время подрост березы животные почти не трогают. Береза не боится заморозков и темп ее роста не меняется. Она достигает верхнего яруса древостоя, из которого выпадает осина. Однако если березы много, то она вместо осины создает необходимые условия для произрастания ели, но если ее участие незначительно, то ель практически не образует верхнего яруса древостоя. Вырубки и гари в борах возобновляются сосной и березой. Сосна светолюбива, не боится морозов и появляется одновременно с лиственными породами (или вскоре после них), быстро нагоняет в росте березу и вытесняет ее. Под влиянием лосей этот процесс идет иначе. Лоси, повреждая сосновый подрост, замедляют его рост, и береза получает преимущество, так как она повреждается лосями слабо и растет нормально. При тяжелых повреждениях сосновый подрост угнетается, а береза выходит в верхний ярус и надолго задерживает восстановление коренного типа леса. При небольшом повреждении сосенок какая-то их часть (обычно более ослабленная, так как лоси в первую очередь поедают подрост лучшего качества) вместе с березами образует полог леса. Вырубки в дубняках начинают зарастать осинами. Сохранившийся самосев дуба растет под защитой осин, а затем, обгоняя в росте, совсем вытесняет их. В данном случае осина служит подгонной породой, без которой дубки страдают от морозов. В дубово-осиновых молодняках лоси предпочитают осину, в результате чего она угнетается, отстает в росте и дубки, лишенные прикрытия, страдают от заморозков. Это приводит к тому, что дубы, даже очень слабо поврежденные животными, отстают в росте. Таким образом, на лесосеках на месте ельников, боров и дубрав лоси задерживают восстановление высокоценных коренных пород. При слабом повреждении могут восстанавливаться древостой с доминированием основных пород, но в этом случае по качеству они будут значительно ниже тех, которые появились бы в нормальной экологической обстановке. При длительном поддержании высокой численности копытных в ряде мест из состава нижних ярусов выпадают наиболее охотно поедаемые виды подлеска. При этом в отличие от деревьев погибают не только молодые, но и старые экземпляры, происходят устойчивые изменения фитоценозов. В Беловежской пуще в 1963—1968 гг. из нижних ярусов почти исчезли можжевельник, рябина, крушина и др. Аналогичное положение создалось в ряде заповедников европейской части: в Башкирском, Дарвинском, Приокско-Террасном и др. В лесных насаждениях с возрастом происходит естественный процесс изреживания. С учетом этого можно допустить, что даже если какое-то количество стволов и будет повреждено лосями, то это отрицательно не скажется на лесовозобновлении. В связи с этим следует остановиться на интересной работе, посвященной влиянию жизнедеятельности лося на лесовозобновление в Дарвинском заповеднике. Авторы обработали наблюдения за ходом повреждений сосны на постоянных пробных площадях в густых молодняках, на которых в момент их заложения в 1956 г. было не менее 20 деревьев на 100 мг (или 2 тыс/га). Эти данные в сочетании с материалами пробных площадей в западном лесничестве в 1965 г. позволили оценить некоторые перспективы развития сосновых молодняков, поврежденных лосями. Плотность населения лося в заповеднике в 1948—1964 гг. была равна в среднем 6,7 особи на 1000 га. Во время концентраций на пастбищах во второй половине зимы она возрастала до 20 голов на 1000 га. Частота поедания лосями сосны в январе — апреле составляла 60 %. В пяти кварталах западного лесничества обследованы все участки сосняков I и II классов возраста, а также сосновые молодняки I— III бонитетов площадью более 10 га. Всего обследовано 911,4 га сосновых молодняков. Различали три степени повреждения: сильное — насаждение расстроено, нет сомкнутого древостоя; среднее — насаждение сомкнулось, но неповрежденные деревья образуют древостой с полнотой не более 0,4; слабое—насаждение сомкнулось, неповрежденные деревья образуют древостой с полнотой более 0,4. Наибольшие повреждения были в насаждениях III, затем II бонитетов. Подавляющее большинство соснового молодняка I—III бонитетов (84,4%) повреждено в средней степени, и лишь 44,5 %—в сильной. Насаждения низких бонитетов повреждаются слабо и поврежденность не зависит от полноты. С увеличением возраста, начиная примерно с 25 лет, повреждения сосны лосем практически прекращаются и при систематическом проведении рубок ухода из этих насаждений могут сформироваться высококачественные древостой. Без проведения рубок ухода такие древостой могут формироваться только в наиболее загущенных насаждениях. Большая часть поврежденного лосем молодняка к середине 60-х годов находилась в фазе сомкнувшегося жердняка. Было показано, что степень повреждения определяется не только интенсивностью повреждений. В местах, где условия роста для сосны наиболее благоприятны и имеется достаточное количество деревьев на единицу площади, поврежденные деревья отпадают быстрее, чем неповрежденные, а быстрый рост последних способствует образованию высококачественных насаждений. В смешанных насаждениях развитие древостоев зависит в большинстве случаев не от повреждений их лосями, а от условий произрастания и соотношения пород. В зеленомошниках и лишайниково-зеленомошных лесах при значительном количестве березы происходит очень быстрое отмирание сосны по мере смыкания крон березы. В этих условиях береза растет быстрее сосны и повреждения лосем не оказывают на нее практически никакого влияния. Однако в лишайниковых борах береза, поврежденная лосем, полностью отмирает, в то время как сосновый древостой развивается вполне успешно. Это показывает, что в смешанных молодняках господство сосны может быть обеспечено и при высокой плотности населения лося, но при условии густых насаждений, т. е. большом количестве сосен на 1 га, и своевременной уборке лиственных пород. При этом важно не допустить смыкания крон березы. Густые молодняки оказываются более устойчивыми к повреждению лосями, поэтому следует стремиться к тому, чтобы в угодьях с высокой плотностью населения лося сосновые молодняки I и II бонитета имели к 15-летнему возрасту густоту не менее 7—10 тыс. деревьев на 1 га. При такой густоте сосновых молодняков допустима плотность населения лосей, при которой на одного лося приходится не менее 15 га сосновых молодняков. Таким образом, интенсивность повреждений не полностью определяет дефектность древостоя. Во всех насаждениях, поврежденных в слабой, средней и частично даже в сильной степени, количество перспективных деревьев превысило 400 на 1 га. Следовательно, соответствующими рубками ухода можно вырастить высококачественные древостой. Правда, это связано с дополнительными затратами. Под влиянием высокой численности копытных, в частности лося, происходит функционально-структурное изменение лесов. Это снижает их биологическую продуктивность, что прямо или косвенно отражается на количественных показателях круговорота веществ. Исследования, проведенные на одном из стойбищ Серебряноборского лесничества (Московская обл.), показали, что лоси за зиму съедают 8 % биомассы подроста и усваивают только 40 % съеденного веточного корма, а 60 % возвращается на землю в виде экскрементов. Даже при низкой численности лоси почти в 2 раза сокращают валовую продукцию десятилетнего подроста. Из-за плохого роста в сосняках, поврежденных лосями, из биологического круговорота выпадает на 1 га 30 кг углерода, 3 кг азота и 0,5 кг кальция, калия и фосфора. Очень небольшая часть связана с ее трансформацией в другие трофические уровни. Но даже при такой незначительной нагрузке на растительность потери прироста фитомассы из-за сокращения роста поврежденных растений близки к 50 %, а это ставит биогеоценоз в критическое положение, так как предполагает отмирание его автотрофной части, сукцессию растительного покрова и смену биогеоценозом другого типа. Исследования, проведенные в Центрально-Черноземном заповеднике, показали, что у дубовых молодняков при повреждении верхушечных побегов сокращается на 39—50 % площадь ассимилирующей листовой поверхности, что снижает интенсивность фотосинтеза. У поврежденных дубков сокращался прирост и, как следствие, уменьшалась их биомасса и продуктивность дубовых молодняков в целом. Резкое падение прироста наступает у дубков, поврежденных более 4 раз, но площадь листовой поверхности и фитомасса сильно сокращаются (на 39—45 %) у деревьев уже после одно-двухкратного объедания. За 4—5-летний период постоянного повреждения лосями дубков биомасса последних, переработанная животными в процессе питания, составляла 1,2 т/га, общее снижение биомассы поврежденных дубков за счет падения интенсивности фотосинтеза и замедления прироста достигло 26 т/га. Это показывает, что косвенное участие лосей в круговороте веществ важнее прямого. Если они поедают всего 1—2 % биомассы дубовых молодняков, то это приводит к падению продуктивности древостоев на 46 %. Экологическая расстроенность лесов в ряде случаев может быть объяснена тем, что они сильно преобразованы человеком и все в большей мере отклоняются от естественного состояния, теряя свойства автономных саморегулирующихся систем. Это связано не только с искусственно поддерживаемой высокой численностью копытных, в частности лося, но и с систематическим уничтожением крупных хищников, которые сдерживали рост населения копытных, и с применением различных химических веществ избирательного воздействия, меняющих структуру леса, и с различного рода мелиоративными мероприятиями, нарушающими естественный гидрологический режим. Истребление крупных хищников и отсутствие научно обоснованной тактики эксплуатации запасов лося, которая и количественно и качественно заменила бы деятельность хищников, привели к тому, что лоси во многих местах не только вредят лесу, но и подрывают основу своего существования, истощая кормовые ресурсы, деградируя физически и при перенаселении создавая ситуации, потенциально благоприятные для возникновения эпизоотии. Предпринимаются значительные усилия, иногда дорогостоящие, чтобы сократить или свести на нет отрицательные последствия влияния жизнедеятельности лося на лесную растительность. Один из самых простых и, несомненно, приемлемых путей — это регулирование численности. Даже реализация ранее предложенных рекомендаций по интенсификации добычи лося сняла бы в какой-то мере пресс лося на лесную растительность. Однако простое снижение численности лося требует представления о том, до какого же уровня сокращать ее. В этой связи были сделаны попытки установления так называемых оптимальных плотностей населения этого вида, которые соответствовали бы емкости мест обитания животных. В этом направлении выполнено много интересных работ, главным образом эмпирических, однако это мало дало для практики охотничьего и лесного хозяйства. Выделяют экологически допустимую и хозяйственно целесообразную плотность населения копытных. П. Б. Юргенсон считает, что экологически оптимальная плотность нередко может совпадать с хозяйственно целесообразной и быть ее лесохозяйственным пределом. Однако установление оптимальных плотностей населения животных, особенно выведение каких-то общих средних зональных или региональных норм, связано с большими трудностями. Поскольку основным объектом, с которым приходится оперировать и охотничьему и лесному хозяйству — это популяция копытных, то, по-видимому, определение оптимальных норм возможно только для конкретных местных условий. Но и в этом случае установление оптимальной плотности населения лося сталкивается с огромными трудностями. Плотность населения охотничьих животных колеблется даже в пределах одного типа леса, класса возраста и бонитета и т. д., она меняется по годам и сезонам, зависит от состояния многих, иногда трудно учитываемых (а еще труднее прогнозируемых) экологических переменных. Многие исследователи считают, что хозяйственно допустимой можно считать плотность в 3—5 лосей на 1000 га лесных угодий. Однако эту величину можно принять только как прикидочную, и не более, так как она не учитывает всех территориальных особенностей изменения плотности населения лосей. Несомненно, существуют такие ситуации, при которых и эта плотность населения лося не сохранит лес от повреждений; возможна и другая обстановка, когда при высокой плотности населения животные не приносят лесу ощутимого вреда. Для уменьшения ущерба лесу, причиняемого лосями, рекомендуются различного рода способы защиты — механические, химические, биотехнические и др. До настоящего времени они не дали ожидаемых результатов, которые позволили бы применять их эффективно и в больших масштабах. Правильно решить проблему взаимоотношений лося и леса можно только на основе принципов комплексного природопользования, с учетом биологического, хозяйственного и рекреационного значения лесов. Хозяйственное использование ресурсов леса должно ориентироваться на максимальный выход всех видов биологической продукции с единицы площади, а не на получение преимущественно какого-либо одного вида продукции в ущерб остальным.
Оценка взаимоотношений лося с лесом достаточно сложна и в некоторой мере противоречива. Это объясняется разнохарактерным отношением человека к лесу в целом и к лосю в частности, как к природным ресурсам, интенсивно вовлеченным в сферу хозяйственной деятельности. Взаимоотношения лося с лесом можно рассматривать с экологических, охотхозяйственных и лесохозяйственных позиций. Во всех случаях оценка этого явления будет носить принципиально различный характер.
Влияние лося на лесную растительность
Уже в начале 50-х годов текущего столетия вследствие резко возросшей плотности населения лося во многих местах стала очевидна его вредная деятельность для лесного хозяйства. Во многих лесхозах европейской части от лося особенно часто страдали леса со средним запасом сосны и осины от 4,1 до 7 м3/га и более, чем при 10-кратном преобладании осины. Значительный ущерб был отмечен в лесах, имевших в среднем 5—6 м3 молодняка на 1 га при 5—10-кратном преобладании осины. Экономический ущерб был очень большим. Только в одном из лесхозов Татарии на 1 января 1958 г. списали 209 га безнадежных, потравленных лосем культур сосны, на создание которых было израсходовано 15,2 тыс. руб. В Окском левобережье (Московская обл.) в 1958 г. было объедено 60—70 % молодых сосняков, в 1962 г. — 98 %. В 1971 —1973 гг. в лесах Ивановской области повреждено или уничтожено 13 тыс. га лесных культур и сосновых молодняков естественного происхождения. В Тульской области за 1972—1973 гг. повреждено и уничтожено лосями 3244 га молодняков и 4453 га лесных культур. Сумма ущерба лесному хозяйству определена в 746,2 тыс. руб. В Белгородской области в 1978 г. лосями потравлено 2687 га молодняков и ущерб оценен в размере 420 тыс. руб. В Ленинградской области ущерб, нанесенный лосями лесным насаждениям, к 1968 г. составил 1 млн. руб. Подобного рода сообщения поступают и из других областей, что отражено в большом числе, публикаций, появившихся в последние годы. Специальные исследования, проведенные в Московской области (Серпуховской район) показали, что при высокой численности лоси начинают повреждать 3-летние лесные культуры. Повреждаемость резко увеличивается на 5-й год после посадки, когда насаждения достигают возраста 7—8 лет. В местах, где плотность населения лося превышает 10 особей на 100 га, т. е. при 8-кратном увеличении, общая повреждаемость культур увеличивается с 7,2 до 13,1 %, при этом повреждаемость сосны возрастает с 7,4 до 17,3%, ели — с 4,8 до 5,8 % . В Припятском заповеднике (Белоруссия) наибольшее количество повреждений отмечено на зарастающих-вырубках (36,4%) и в посадках сосны до 10-летнего возраста (34,4%). В сосняках старшего возраста их было 18,1%, ивняках—14,5, посадках дуба — 9,6, в подлеске пойменных дубрав — 24,9 %. При плотности населения лосей 3—5 особей на 1000 га они изымают от 1 до 10 % доступного корма, а при 10 и более животных на 1000 га — от 27,4 и до 44,1 %, причем молодой осинник на отдельных участках повреждается на! 100 %. Нежелательные последствия деятельности лося в молодых сосновых насаждениях находятся в допустимых пределах, если на одно животное приходится не менее 20—30 га кормовых угодий [14, 28, 47 и др.]. В большинстве лесхозов Ленинградской области этот показатель не превышал 16—18 га, лоси приносили заметный ущерб повсюду, и к 1966 г. площадь потравленных молодняков достигла 25,2 тыс. га. На участках, где на одного лося приходится 18 га молодняков, в среднем 32 % из поврежденных растений надо считать дровяными, и при этом 5 % из них погибает. В местах, где на одного лося приходится 10 га молодняков, число дровяных стволов увеличивается до 70 %, а количество. погибших удваивается. Таким образом, степень повреждений лесной растительности связана с численностью лосей и обеспеченностью их кормовыми угодьями и она претерпевает географическую изменчивость. Судить о значении лося для лесной растительности только по его плотности населения без учета обеспеченности кормовыми угодьями нельзя, так как в этом случае оценка будет неточной. В Сосновском лесоохотничьем хозяйстве Ленинградской области и в Дарвинском заповеднике Вологодской области плотность населения лося почти одинакова. Однако различное обеспечение кормовыми угодьями привело к тому, что повреждаемость сосны в 2 раза меньше в первом, повреждения же березы в 10 раз сильнее во втором. Повреждения березы и ели служат надежным признаком недостатка зимних кормов для лосей. В сосняках, произрастающих на открытых местах, лоси кормятся охотнее, чем в сосновом подросте под пологом леса. Наиболее интенсивно лоси ощипывают сосну на опушках, полянах, вырубках и в разомкнутых насаждениях. Подрост начинают обычно повреждать после истощения кормовых ресурсов на лесосеках, гарях и прочих местах. В Сосновском лесоохотничьем хозяйстве в участках, прилежащих к полям, было повреждено 74 % сосен, вдоль дорог — 71 %, а в глубине леса — только 64%. Е. К. Тимофеева эту разницу в степени повреждений связывает не только с лучшими условиями передвижения и добывания корма лосями на открытых местах, но и с тем, что на открытых местах в ветвях сосен значительно больше содержится питательных веществ, чем у растущих в глубине леса. Лоси охотнее кормятся деревьями, произрастающими в лучших условиях. В сосняках V бонитета типа бор сфагновый повреждения насаждений лосями отмечены только в условиях крайнего недостатка кормовых ресурсов, и то в небольших размерах. Анализ скусываемой лосями хвои и ветвей показал, что в образцах, полученных из сосняка-черничника II бонитета, содержание сахара достигало 6,8 %, в сосняке-беломошнике IV бонитета — 5,6 %, а в сосняке сфагновом V бонитета — всего 3,4 %. Этим и объясняется предпочитаемость лосями насаждений сосны высших бонитетов или тех, которые произрастают в лучших условиях, например на опушках или на гарях. В Житомирской области (Коростышевский лесхоззаг) вересковых сосняках на месте брусничников после сжигания порубочных остатков повреждений было больше, чем в тех местах, где сжигание не производилось. В данном случае произошло своеобразное удобрение. Экспериментально установлено, что повреждаемость лосями сосны на удобренных участках в 10 раз и более превышает контроль. Степень вреда, причиняемого лосями соснякам, зависит и от полноты их насаждения, так как звери охотнее кормятся там, где они могут легко передвигаться от дерева к "дереву, скусывая на ходу побеги. Высокополнотных насаждений лоси избегают или кормятся только по их окраинам. Данные о влиянии лосей на лес свидетельствуют, что большие по площади и густые сосновые посадки животные повреждают в малой степени. Позднее выявлена обратная зависимость между величиной повреждения и размерами участков культур. Многие авторы рекомендуют для уменьшения вредной деятельности лося создавать загущенные посадки сосны. В высокосомйнутых древостоях сохранность посадок сосны в 1,5 раза выше, чем в низкосомкнутых. Смешанные насаждения в большей мере привлекают лосей. Примеси охотно поедаемых лосями пород (ивы, осины, тополя и др.), входящие в состав молодняков сосны, значительно увеличивают повреждаемость основной культуры. В чистых сосняках Ивановской области сохранность культур в 1,6—1,9 раза выше, чем в смешанных. В первом случае к 12 годам на 1 га сохранилось 1832, а к 15 годам — 2163 сосны, во втором соответственно 970 и 1387 стволов. "В Житомирской области общая затравленность растений на отдельных участках достигала 98%, причем в смешанных насаждениях больше повреждались лиственные породы: дуб красный, ива козья, яблоня (100%), клен татарский (94%), дуб черешчатый (92,3%), осина (84,4%), рябина (85,7%), сосна (70,8%). Береза пострадала мало (16,3%), ель и лещина совсем не были повреждены. В 1974—1975 гг. на территории некоторых лесничеств Серпуховского района Московской обл. проведен учет состояния всех культур и определена степень использования их дикими копытными, в основном лосем. На территории Отраднинского и Приокского лесничеств от неблагоприятных агроклиматических условий и других причин погибает до 45 % лесных культур, а из-за потрав дикими копытными — 55%. Наибольшая сохранность у ели — 57,8 %, а у сосны, несмотря на благоприятные условия произрастания, сохранность культур была всего 35,6 %. Высокий процент гибели у смешанных культур. Лоси наносят различные повреждения лесу, характер которых зависит от экологической обстановки. При плотности населения 9—15 лосей на 1000 га и продолжительности использования насаждения в течение 3—7 лет они чаще скусывают боковые (75 %) и вершинные побеги (35 %), грызут кору (15%). У 10—25% поврежденных деревьев стволы оказываются сломанными. В Сосновском лесоохотничьем хозяйстве в 1963/64 г. плотность населения лося была очень высокая — около 40 гол. на 1000 га. Из общего числа обследованных деревьев (50 962) было повреждено 60%, в том числе со сломанным стволом — 41 %. Погрызы коры отмечены у 1 % сосен. В сосновых культурах лрси наиболее часто скусывают или обламывают верхушки (59,3%), обгладывают кору в 34,1 % случаев и объедают побеги — 6,6 %. Повреждения зависят и от возраста деревьев: в насаждениях до 8 лет преобладают скусывание и обламывание верхушки, с 8 лет и старше — обгладывание коры. Зона повреждений обычно находится на высоте 1—2,2 м от поверхности земли и служит своеобразным зимним кормовым полем. Однако в некоторых случаях, что связано главным образом с высотой снежного покрова, кормовое поле может меняться. Многократное скусывание верхушечного побега приводит к искривлению стволов, поражению их гнилью, образованию многовершинное™ и т. д. Часть деревьев переходит из строевых в дровяные, т. е. значительно теряется товарная ценность леса. Лоси кроме сосновых насаждений причиняют большой ущерб дубовым лесам. В Белорусском Полесье в кормовом отношении наиболее привлекательны дубовые посадки до 5-летнего возраста. При плотности населения 3—5 животных на 1000 га из них изымается от 12,1 до 23,5 % доступного корма, причем основную массу кормов составляют второстепенные породы. Дуб поедается неохотно и лоси используют всего 0,1—2,2 % его запасов. Однако при увеличении плотности населения до 10 лосей и более на 1000 га повреждения значительно возрастают. Количество изымаемого корма возрастает до 31,5 %, в том числе дуба 25,2—40,9 %. Более тяжелое положение складывается в дубравах лесостепной зоны РСФСР. В Центрально-Черноземном заповеднике (Курская обл.) культуры дуба 5—30 лет занимают 28 % лесо-покрытой площади. От лосей в значительной степени страдают 5—12-летние молодняки. Здесь лоси кормятся в течение всего осенне-зимнего сезона. В лесокультурах повреждения дубков достигают 82 %. Лоси объедают преимущественно верхушечные побеги. В лесокультурах 15-летнего возраста, которые повреждались лосями в течение 9 лет, начиная с 6-летнего возраста, у 59 % верхушечные побеги были объедены 3—4 раза, у 27 % — 1—2 раза и 14%—5—10 раз. Средняя высота дубков, объеденных более 5 раз, вдвое ниже, чем неповрежденных. Годичный прирост в высоту у неповрежденных стволов составлял в среднем 32 см, а после 5-кратного скусывания только 2 см. Лоси причиняют повреждения и другим породам. Эти повреждения в целом или несущественны (например, для ели, лиственницы), или сами породы менее ценны в лесохозяйствен-ном отношении (осина, ивы, рябина, бересклеты и т. д.), и поэтому их потравы нельзя рассматривать ,как хозяйственный ущерб, так как они полностью окупаются ценностью продукции, получаемой от этих животных. В насаждениях сосны I—III бонитетов, предназначенных для выращивания деловой древесины, лоси безусловно вредны даже в том случае, если они повреждают только верхушечный побег, а само дерево может сохраниться и вырасти. Нежелательны лоси и в насаждениях дуба, особенно в лесостепной зоне, где плотность населения этого "вида необычайно велика. В лесах низких бонитетов, дающих дрова, с повреждениями, не грозящими гибелью дереву, можно не считаться. Возникновение проблемы «лось — лес» обязано исключительно хозяйственной (в том числе и лесохозяйственной) деятельности человека. Возникновение молодых порослей и возобновлений на обширных площадях вырубок и гарей, расчленение когда-то огромных сплошных лесных массивов на отдельные, сравнительно небольшие участки, искусственное лесоразведение на местах промышленных рубок, замена малоценных пород (с точки зрения человека) ценными хвойными культурами, уничтожение крупных хищников — врагов лося — все это создавало необычайно благоприятные условия для успешного размножения лосей и небывалого до настоящего времени роста их численности. Постоянное недоопромышление искусственно поддерживает высокие плотности популяций лося на всей европейской территории по крайней мере в течение последних 25 лет. Возросшее поголовье лосей стало серьезным фактором, вызывающим структурно-функциональные изменения в лесных экосистемах.
Последствия воздействия лося на лес
Копытные животные, в частности лось, всегда играли значительную биоценотическую роль в жизни леса. Эта роль периодически менялась в зависимости как от характера самих лесных насаждений, так и от плотности населения копытных, под воздействием которых проходят определенные сукцессион-ные изменения. В одних случаях они могут быть положительными или нейтральными, в других — вызывают последствия, нежелательные для лесоводства. Деятельность лосей вызывает смену пород в молодых насаждениях по лесосекам и гарям, изменяет ярусность формирующегося древостоя и в конечном счете определяет состав и качество господствующих пород. Л. Г. Динесман провел исследования по влиянию лося на взаимоотношения пород молодняков в процессе их формирования. Он заложил пробные площади на зарастающих вырубках в ельниках-черничннках, борах с брусникой и молинией в травяном ярусе и в дубняках осоковых с ландышем и снытью. Анализ полученных данных показал, что на пробных площадях в наибольшей степени от лосей пострадали осина, сосна, в меньшей степени дуб и минимальные повреждения получили береза и ель. В первую очередь лоси повреждали самые хорошие деревца, которые в результате сильно отставали в росте, а при интенсивном повреждении у них прекращался прирост в высоту. Более слабые, но не тронутые лосями деревца выходили по высоте на первое место. Избирательное поедание лосем определенных пород на вырубках способствовало формированию молодняков иного состава по сравнению с тем, который мог бы появиться без активной деятельности лося. На вырубках ельников в первую очередь появляются осина и береза. Они защищают тенелюбивый, но боящийся морозов подрост ели. При нормальном развитии ель выходит в верхний ярус и вытесняет осину и березу. При активном воздействии лося этот процесс нарушается: лоси питаются преимущественно осиной и подавляют ее. Если повреждения, причиненные осинам, незначительны и серьезно не повлияли на их рост, что обычно бывает при невысокой численности лося, то его деятельность не сказывается на взаимоотношениях пород, формирующих древостой. При сильных потравах осины не могут подняться выше 2—2,5 м и перестают служить укрытием подросту ели, которая начинает страдать от заморозков. Скорость ее роста замедляется. В то же время подрост березы животные почти не трогают. Береза не боится заморозков и темп ее роста не меняется. Она достигает верхнего яруса древостоя, из которого выпадает осина. Однако если березы много, то она вместо осины создает необходимые условия для произрастания ели, но если ее участие незначительно, то ель практически не образует верхнего яруса древостоя. Вырубки и гари в борах возобновляются сосной и березой. Сосна светолюбива, не боится морозов и появляется одновременно с лиственными породами (или вскоре после них), быстро нагоняет в росте березу и вытесняет ее. Под влиянием лосей этот процесс идет иначе. Лоси, повреждая сосновый подрост, замедляют его рост, и береза получает преимущество, так как она повреждается лосями слабо и растет нормально. При тяжелых повреждениях сосновый подрост угнетается, а береза выходит в верхний ярус и надолго задерживает восстановление коренного типа леса. При небольшом повреждении сосенок какая-то их часть (обычно более ослабленная, так как лоси в первую очередь поедают подрост лучшего качества) вместе с березами образует полог леса. Вырубки в дубняках начинают зарастать осинами. Сохранившийся самосев дуба растет под защитой осин, а затем, обгоняя в росте, совсем вытесняет их. В данном случае осина служит подгонной породой, без которой дубки страдают от морозов. В дубово-осиновых молодняках лоси предпочитают осину, в результате чего она угнетается, отстает в росте и дубки, лишенные прикрытия, страдают от заморозков. Это приводит к тому, что дубы, даже очень слабо поврежденные животными, отстают в росте. Таким образом, на лесосеках на месте ельников, боров и дубрав лоси задерживают восстановление высокоценных коренных пород. При слабом повреждении могут восстанавливаться древостой с доминированием основных пород, но в этом случае по качеству они будут значительно ниже тех, которые появились бы в нормальной экологической обстановке. При длительном поддержании высокой численности копытных в ряде мест из состава нижних ярусов выпадают наиболее охотно поедаемые виды подлеска. При этом в отличие от деревьев погибают не только молодые, но и старые экземпляры, происходят устойчивые изменения фитоценозов. В Беловежской пуще в 1963—1968 гг. из нижних ярусов почти исчезли можжевельник, рябина, крушина и др. Аналогичное положение создалось в ряде заповедников европейской части: в Башкирском, Дарвинском, Приокско-Террасном и др. В лесных насаждениях с возрастом происходит естественный процесс изреживания. С учетом этого можно допустить, что даже если какое-то количество стволов и будет повреждено лосями, то это отрицательно не скажется на лесовозобновлении. В связи с этим следует остановиться на интересной работе, посвященной влиянию жизнедеятельности лося на лесовозобновление в Дарвинском заповеднике. Авторы обработали наблюдения за ходом повреждений сосны на постоянных пробных площадях в густых молодняках, на которых в момент их заложения в 1956 г. было не менее 20 деревьев на 100 мг (или 2 тыс/га). Эти данные в сочетании с материалами пробных площадей в западном лесничестве в 1965 г. позволили оценить некоторые перспективы развития сосновых молодняков, поврежденных лосями. Плотность населения лося в заповеднике в 1948—1964 гг. была равна в среднем 6,7 особи на 1000 га. Во время концентраций на пастбищах во второй половине зимы она возрастала до 20 голов на 1000 га. Частота поедания лосями сосны в январе — апреле составляла 60 %. В пяти кварталах западного лесничества обследованы все участки сосняков I и II классов возраста, а также сосновые молодняки I— III бонитетов площадью более 10 га. Всего обследовано 911,4 га сосновых молодняков. Различали три степени повреждения: сильное — насаждение расстроено, нет сомкнутого древостоя; среднее — насаждение сомкнулось, но неповрежденные деревья образуют древостой с полнотой не более 0,4; слабое—насаждение сомкнулось, неповрежденные деревья образуют древостой с полнотой более 0,4. Наибольшие повреждения были в насаждениях III, затем II бонитетов. Подавляющее большинство соснового молодняка I—III бонитетов (84,4%) повреждено в средней степени, и лишь 44,5 %—в сильной. Насаждения низких бонитетов повреждаются слабо и поврежденность не зависит от полноты. С увеличением возраста, начиная примерно с 25 лет, повреждения сосны лосем практически прекращаются и при систематическом проведении рубок ухода из этих насаждений могут сформироваться высококачественные древостой. Без проведения рубок ухода такие древостой могут формироваться только в наиболее загущенных насаждениях. Большая часть поврежденного лосем молодняка к середине 60-х годов находилась в фазе сомкнувшегося жердняка. Было показано, что степень повреждения определяется не только интенсивностью повреждений. В местах, где условия роста для сосны наиболее благоприятны и имеется достаточное количество деревьев на единицу площади, поврежденные деревья отпадают быстрее, чем неповрежденные, а быстрый рост последних способствует образованию высококачественных насаждений. В смешанных насаждениях развитие древостоев зависит в большинстве случаев не от повреждений их лосями, а от условий произрастания и соотношения пород. В зеленомошниках и лишайниково-зеленомошных лесах при значительном количестве березы происходит очень быстрое отмирание сосны по мере смыкания крон березы. В этих условиях береза растет быстрее сосны и повреждения лосем не оказывают на нее практически никакого влияния. Однако в лишайниковых борах береза, поврежденная лосем, полностью отмирает, в то время как сосновый древостой развивается вполне успешно. Это показывает, что в смешанных молодняках господство сосны может быть обеспечено и при высокой плотности населения лося, но при условии густых насаждений, т. е. большом количестве сосен на 1 га, и своевременной уборке лиственных пород. При этом важно не допустить смыкания крон березы. Густые молодняки оказываются более устойчивыми к повреждению лосями, поэтому следует стремиться к тому, чтобы в угодьях с высокой плотностью населения лося сосновые молодняки I и II бонитета имели к 15-летнему возрасту густоту не менее 7—10 тыс. деревьев на 1 га. При такой густоте сосновых молодняков допустима плотность населения лосей, при которой на одного лося приходится не менее 15 га сосновых молодняков. Таким образом, интенсивность повреждений не полностью определяет дефектность древостоя. Во всех насаждениях, поврежденных в слабой, средней и частично даже в сильной степени, количество перспективных деревьев превысило 400 на 1 га. Следовательно, соответствующими рубками ухода можно вырастить высококачественные древостой. Правда, это связано с дополнительными затратами. Под влиянием высокой численности копытных, в частности лося, происходит функционально-структурное изменение лесов. Это снижает их биологическую продуктивность, что прямо или косвенно отражается на количественных показателях круговорота веществ. Исследования, проведенные на одном из стойбищ Серебряноборского лесничества (Московская обл.), показали, что лоси за зиму съедают 8 % биомассы подроста и усваивают только 40 % съеденного веточного корма, а 60 % возвращается на землю в виде экскрементов. Даже при низкой численности лоси почти в 2 раза сокращают валовую продукцию десятилетнего подроста. Из-за плохого роста в сосняках, поврежденных лосями, из биологического круговорота выпадает на 1 га 30 кг углерода, 3 кг азота и 0,5 кг кальция, калия и фосфора. Очень небольшая часть связана с ее трансформацией в другие трофические уровни. Но даже при такой незначительной нагрузке на растительность потери прироста фитомассы из-за сокращения роста поврежденных растений близки к 50 %, а это ставит биогеоценоз в критическое положение, так как предполагает отмирание его автотрофной части, сукцессию растительного покрова и смену биогеоценозом другого типа. Исследования, проведенные в Центрально-Черноземном заповеднике, показали, что у дубовых молодняков при повреждении верхушечных побегов сокращается на 39—50 % площадь ассимилирующей листовой поверхности, что снижает интенсивность фотосинтеза. У поврежденных дубков сокращался прирост и, как следствие, уменьшалась их биомасса и продуктивность дубовых молодняков в целом. Резкое падение прироста наступает у дубков, поврежденных более 4 раз, но площадь листовой поверхности и фитомасса сильно сокращаются (на 39—45 %) у деревьев уже после одно-двухкратного объедания. За 4—5-летний период постоянного повреждения лосями дубков биомасса последних, переработанная животными в процессе питания, составляла 1,2 т/га, общее снижение биомассы поврежденных дубков за счет падения интенсивности фотосинтеза и замедления прироста достигло 26 т/га. Это показывает, что косвенное участие лосей в круговороте веществ важнее прямого. Если они поедают всего 1—2 % биомассы дубовых молодняков, то это приводит к падению продуктивности древостоев на 46 %. Экологическая расстроенность лесов в ряде случаев может быть объяснена тем, что они сильно преобразованы человеком и все в большей мере отклоняются от естественного состояния, теряя свойства автономных саморегулирующихся систем. Это связано не только с искусственно поддерживаемой высокой численностью копытных, в частности лося, но и с систематическим уничтожением крупных хищников, которые сдерживали рост населения копытных, и с применением различных химических веществ избирательного воздействия, меняющих структуру леса, и с различного рода мелиоративными мероприятиями, нарушающими естественный гидрологический режим. Истребление крупных хищников и отсутствие научно обоснованной тактики эксплуатации запасов лося, которая и количественно и качественно заменила бы деятельность хищников, привели к тому, что лоси во многих местах не только вредят лесу, но и подрывают основу своего существования, истощая кормовые ресурсы, деградируя физически и при перенаселении создавая ситуации, потенциально благоприятные для возникновения эпизоотии. Предпринимаются значительные усилия, иногда дорогостоящие, чтобы сократить или свести на нет отрицательные последствия влияния жизнедеятельности лося на лесную растительность. Один из самых простых и, несомненно, приемлемых путей — это регулирование численности. Даже реализация ранее предложенных рекомендаций по интенсификации добычи лося сняла бы в какой-то мере пресс лося на лесную растительность. Однако простое снижение численности лося требует представления о том, до какого же уровня сокращать ее. В этой связи были сделаны попытки установления так называемых оптимальных плотностей населения этого вида, которые соответствовали бы емкости мест обитания животных. В этом направлении выполнено много интересных работ, главным образом эмпирических, однако это мало дало для практики охотничьего и лесного хозяйства. Выделяют экологически допустимую и хозяйственно целесообразную плотность населения копытных. П. Б. Юргенсон считает, что экологически оптимальная плотность нередко может совпадать с хозяйственно целесообразной и быть ее лесохозяйственным пределом. Однако установление оптимальных плотностей населения животных, особенно выведение каких-то общих средних зональных или региональных норм, связано с большими трудностями. Поскольку основным объектом, с которым приходится оперировать и охотничьему и лесному хозяйству — это популяция копытных, то, по-видимому, определение оптимальных норм возможно только для конкретных местных условий. Но и в этом случае установление оптимальной плотности населения лося сталкивается с огромными трудностями. Плотность населения охотничьих животных колеблется даже в пределах одного типа леса, класса возраста и бонитета и т. д., она меняется по годам и сезонам, зависит от состояния многих, иногда трудно учитываемых (а еще труднее прогнозируемых) экологических переменных. Многие исследователи считают, что хозяйственно допустимой можно считать плотность в 3—5 лосей на 1000 га лесных угодий. Однако эту величину можно принять только как прикидочную, и не более, так как она не учитывает всех территориальных особенностей изменения плотности населения лосей. Несомненно, существуют такие ситуации, при которых и эта плотность населения лося не сохранит лес от повреждений; возможна и другая обстановка, когда при высокой плотности населения животные не приносят лесу ощутимого вреда. Для уменьшения ущерба лесу, причиняемого лосями, рекомендуются различного рода способы защиты — механические, химические, биотехнические и др. До настоящего времени они не дали ожидаемых результатов, которые позволили бы применять их эффективно и в больших масштабах. Правильно решить проблему взаимоотношений лося и леса можно только на основе принципов комплексного природопользования, с учетом биологического, хозяйственного и рекреационного значения лесов. Хозяйственное использование ресурсов леса должно ориентироваться на максимальный выход всех видов биологической продукции с единицы площади, а не на получение преимущественно какого-либо одного вида продукции в ущерб остальным.
