От геологии к биологии
Контраст между северными и южными склонами приобретает в наших условиях чуть ли не предельный размах. Разница по суммам положительных температур между выпуклым крутым южным склоном (т. е. самым теплым из возможных) и северным вогнутым с закрытым горизонтом (самым холодным) достигает 3.6 крат на глубине 5 см и 400 — на глубине 20 см. В среднем термика северных склонов соответствует таковой в тундрах в окрестностях г. Певека на Чукотке, а степных склонов — горным степям на юго-востоке Алтая. Устройство и состав сообществ на предельно контрастных по теплообеспеченности склонах мы уже описали. Что же внутри диапазона? Население беспозвоночных животных на выпуклых, а потому не сырых (мезофитных) склонах обычно представлено, как и на степных участках, различными соотношениями доминирующих здесь жуков (главным образом жужелиц, мягкотелок, стафилин, долгоносиков, усачей) и муравьев. Суммарная площадь мезофитных биотопов по сравнению с сырыми невелика, но их население многократно разнообразнее в основном за счет жесткокрылых. Наибольшие площади, напомним, занимают варианты мохово-лишайниково-кустарничковых лиственничных редколесий и кедровников на северных и нейтральных по экспозиции склонах, шлейфах, террасах разного происхождения. Практически все они «подстелены» водоупорной мерзлотой, над которой непременно формируются органогенные горизонты. Мощность торфовых и торфянистых горизонтов от места к месту различна, но характер населения беспозвоночных «мезофауны», варьируя количественно, по составу массовых групп близок к описанному выше на северных склонах. Если биотоп не затененный, в группу доминантов непременно входят муравьи, способные существовать на влажных субстратах (Lacervorum, Cherculeanus, Formica gagatoides, Myrmica kamtschatica); если затененный — муравьев нет. Таким образом, в большинстве случаев существует высокая степень предсказуемости теплообеспеченности местообитания, а соответственно и состава сообщества (с его растительностью и населением беспозвоночных) по цепочке «горные породы — положение на рельефе — затененность — биота». В эту схему не вписываются экзотичные для региона уже упоминавшиеся сообщества, занимающие в ландшафте ничтожную площадь и резко выделяющиеся доминированием одной-двух групп:
— рощицы осины и после-пожарные сухие луга с изобилием дождевых червей (до 120 особей на 1 м2);
— заросли кустарникового ольховника на северных склонах с массой личинок комаров-типулид, а также личинок мелких мух;
— кустарничково-вейнико-вые березняки, где до 70% населения членистоногих составляют червецы, главным образом Arctorthezia cataphracta, встречающиеся также во многих сообществах верхней Колымы;
— вытянутые по так называемым таликовым зонам в поймах рек тополево-чозениевые рощи с превалированием в населении личинок мелких двукрылых, и некоторые другие.
Вернемся к населению беспозвоночных в холодных и сырых, а потому, казалось бы, скучных вариантах лишайниково-мохово-кустарничковых группировок, доминирующих по площади в регионе. Здесь пока не найдено ярких реликтов или других примечательных форм, но структура населения стоит того, чтобы ее рассмотреть детальнее. Этот тип населения наиболее выражен в рыхлом, так называемом сухом торфе, формирующемся под сплошными зарослями кедрового стланика, особенно на выпуклых склонах восточной и западной экспозиций. Он представляет собой слегка влажную (не сырую) плохо разложившуюся и не слежавшуюся массу из остатков мхов, лишайников, хвои и другого растительного мусора, густо пронизанную живыми корнями деревьев и вересковых кустарничков. В обширных полостях этого своеобразного субстрата, который не очень и похож на торф, обитают хищные многоножки Geophilidae и Lithobiidae, суммарная численность которых при учете термоэклектором может превышать 400 особей/м2! Муравьи также нуждаются в значительном количестве белковой пищи для выкармливания расплода. Присовокупим к ним еще и бесчисленных мелких пауков. А вот растительноядных форм среди макрофауны (прежде всего, личинок насекомых) заметно меньше, чем хищников (таблица). Если вспомнить о доле обсуждаемых биотопов в ландшафтах Колымы, то нетрудно прийти к выводу о том, что в населении макрофауны огромных пространств доминируют не растительноядные беспозвоночные, а облигатные и факультативные хищники. Перевернутая трофическая пирамида! На самом же деле с пирамидой все в порядке, она вполне устойчива, ибо имеет надежное, «широкое» основание из растительноядных форм, но не из макро-, а из мезофауны. В тех же полостях сухого торфа (впрочем, и мокрого тоже) живут бесчисленные ее представители: ногохвостки (Collembola), двухвостки (Diplura), клещи (Acari) и многие другие, составляющие пищу хищников из числа макрофауны. Аналогичное соотношение хищников и жертв в макрофауне описано для многих сообществ степей, лесных болот и других ландшафтов, однако его крайне важный биоценотический эффект практически не изучен. На разных группах, в том числе и на крупных животных, показано, что при увеличении численности какой-либо жертвы из возможного рациона хищника он переключаются на нее. В наших реликтовых степях во время отрождения и линьки саранчовых муравьи и пауки разных видов, как кажется, никем более не питаются. Такие временные смены предпочтения в рационе, по-видимому, служат универсальным механизмом регуляции численности большего числа видов беспозвоночных и в целом сообществ. Очевидно, что идеальные циклические изменения численности хищника и жертвы, описываемые известными уравнениями Вольтерры—Лотки, столь редко проявляются в природе в чистом виде из-за полифагии хищников и их переключения с одной жертвы на другую.
Позвоночные животные и мерзлота
Большинство позвоночных на Колыме «не замечают» мерзлоту; явное исключение — сибирская лягушка. С ней все просто: в нашем регионе, как и на северо-востоке Якутии, крайне редки непромерзающие с несниженным содержанием кислорода в воде стоячие водоемы, в которых эта лягушка только и способна зимовать. Медленное оттаивание полностью промерзающих водоемов и низкие температуры талой воды, казалось бы, должны препятствовать развитию икры и личинок сибирского углозуба {Salamandrella keyserlingii)" — массового животного в нашем регионе. Углозубы рано откладывают икру с тем, чтобы личинки успели пройти метаморфоз. Однако в подобных водоемах избыточно... тепло: несмотря на промерзшее илистое дно, температура воды у поверхности в теплые солнечные дни поднимается до 29°С (впору опасаться перегрева обитателей!). Это происходит благодаря мощной инсоляции и низкой теплопроводности частично оттаявшего до глубины 10—15 см черного ила, блокирующего охлаждающее действие льда. Мерзлота, вероятно, должна влиять на зимующих в грунте теплокровных животных: берингийского суслика (Spermo-philus parryi), сурка (Marmota camtschatica) и бурундука (Tamias sibiricus). Недавно выяснилось, что гнезда берингийских сусликов расположены всегда не глубже 60—80 см, как бы ни велик был сезонно-талый слой (непосредственно под гнездом зеркало мерзлоты порой находится в 2 м). Минимальные температуры у гнезд в грунте могут быть ниже -25°С; глубже теплее, но суслики, вероятно, безразличны к этой стороне комфорта и располагают свои гнезда с пока необъяснимым постоянством . Скорее всего, дело в физиологических особенностях их пробуждения весной... Численность и распределение крупных млекопитающих связаны не с мерзлотой, а с иными факторами. Не вдаваясь в детали, с сожалением замечу, что в Сибири трудно найти более бедные территории. И дело не столько в пагубных деяниях человека, сколько в изначальной олиготрофности ландшафта. Не лучше и с птицами. Чуть ли не безжизненными кажутся редколесья и кедровники. Далеко слышный токующий самец белой куропатки, орущая на сухой вершинке высокой лиственницы кедровка, самозабвенно долбящая ствол желна — вот основные и заметные обитатели лиственничных редколесий и кедровников в континентальных районах. Разнообразие мелких воробьиных птиц невелико, да и немногочисленны они. Приятное исключение из всего перечисленного — каменный глухарь. Вдали от дорог он отнюдь не редкость, ибо пища его в буквальном смысле кругом: основной корм зимой — побеги лиственницы, поздней весной и в начале лета — ее же молодая хвоя, осенью жизнь скрашивают, как и всем нам, ягоды. В урожайные годы в кедровниках повеселее — суетятся, припрятывая орехи, кедровки, то и дело посвистывают потревоженные бурундуки, неприятно часто встречаются следы «жизнедеятельности» медведя...
«Как на материке»...
Другое дело — поймы больших и малых рек, и даже ручьев. Они — средоточие жизни. В поймах много разных ив, а потому обычен лось; точнее, был и был бы обычен, если бы... не мотонарты. Нередок летом северный олень, В поймах медведь, много куньих, в том числе и росомаха, зайцы, Не только кедровки, но и рябчики. Много красиво поющих мелких птиц, В поймах все лучше, чем за ее пределами. Причина в так называемых таликовых зонах: теплоемкость воды велика, и зимой подрусловый сток не дает промерзнуть толще галечников, на которых лежат поймы горных рек. Поверхностный слой грунта, все-таки промерзающий за зиму, весной оттаивает не только за счет увеличения температуры воздуха, но, благодаря половодью, по всему сечению русла реки одновременно. Быстрое и глубокое размерзание позволяет существовать при значительно более длительном, чем вне пойм, вегетационном периоде чозении, или иве-кореянке (Chosenia arbutifolia), и также древовидной иве росистой (Salix rorida) с корнем почти до 3 м в длину. (И лиственница, и стланик имеют поверхностную корневую систему, и потому более, чем другие древесные породы, живут за счет самого верхнего, самого теплого горизонта почв.) Плюс к тому — аллювиальные почвы, на которых лиственница такая, какой ее представляет себе большинство людей, — могучая, стройная, одним словом — «сибирская». К тому же красочные пойменные луга, старичные озерки... В поймах хорошо, «как на материке» — говорят местные люди. Но нередко бывает и иначе, если талик под речкой или ручьем невелик. В каком-то месте поток полностью перемерзает, и выше по течению вода под большим давлением в поисках выхода прорывается на поверхность и замерзает. Всю зиму вода непрерывно изливается тонкой пленкой, постепенно намораживая лед и полностью покрывая пойму порой двухметровой и более толщей. Перемерзают и большие реки, образуя громадные наледи (свыше 25 км на р. Мома, правом притоке Индигирки). Наледи тают долго, нередко до августа, а некоторые и вовсе полностью не сходят каждый год. Тут уж не до жизни...
Контрастные экосистемы в прошлом
На Колыме степные склоны и редки, и ничтожны по площади; в верховьях Индигирки континентальность климата выше всего на 15 — 20%, но степные участки здесь — ландшафтное явление. Что же было в плейстоцене при еще большей, чем на Индигирке ныне, континентальности климата? Очевидно, что на Индигирке степные группировки еще более расширялись за счет мезофитов. Максимальные температуры на поверхности почвы, и так превышающие ныне 60°С, вряд ли росли, так как отдача тепла поверхностью возрастает пропорционально четвертой степени ее температуры. Территории же с поверхностно расположенной водоупорной мерзлотой (северные склоны, шлейфы, террасы) консервативны к изменениям климата. Покрывающие их мхи при увеличении температуры испаряют все больше воды, не нагреваясь сами и сохраняя мерзлоту. Не случайно самые южные острова равнинной мерзлоты (на юге Сибири) почти всегда подо мхами. Такая асимметрия реакции на изменение климатической обстановки позволяет предполагать, что основные события разворачивались на сухих и теплых пространствах, моховые же и близкие к ним группировки оставались верны себе. Но даже описанный, существующий ныне диапазон условий и экосистем мог играть важную роль в палеогеографических перестройках. При изменениях климата (последний раз — быть может, в голоценовый максимум?), благоприятных для степной и лугово-степной биоты, колонизация территории шла не только с юга (за счет сдвига зон), но и из крошечных реликтовых степных очагов, находившихся, так сказать, глубоко в тылу; так расползаются мокрые пятна на промокашке. Аналогичным образом могла проявляться и роль резерва тундровых видов беспозвоночных (жужелиц, например), сохраняющихся ныне на северных склонах и в горных тундрах.
Слаб ли «иммунитет»?
За пределами настоящей статьи остались, конечно, многие аспекты своеобразия жизни на мерзлоте. Мы сосредоточили внимание лишь на контрастности условий и экосистем. Именно она составляет наиболее яркую особенность жизни на мерзлоте в экстраконтинентальном климате северо-востока Азии. Вместо заключения коснемся устойчивости северных экосистем. Разрушение растительного покрова и торфяных горизонтов, термоизолирующих мерзлоту, и последующая, порой катастрофическая эрозия грунтов за счет стремительного таяния жильных льдов — веский аргумент в пользу пресловутой «ранимости» северной природы. Нет сомнения в том, что подобные действия недопустимы, ибо касаются фундамента ландшафта, из-за чего восстановление происходит крайне медленно. Однако так ли слаб «иммунитет» северных экосистем по сравнению с южными (например, в степной зоне, с их быстро растущей овражной сетью и пылевыми бурями, выносящими гумус почв с громадных территорий)? Устойчивее ли, например, богатейшая в прошлом приамурская и сихотэалинская горная тайга, замещенная на огромных пространствах в результате рубок и регулярных пожаров квазистационарными экосистемами худосочных вейниковых березняков (березовых пустошей — иначе не назовешь)? Полагаю, что дважды нет. Горные редколесья Северо-Востока многократно устойчивее к пожарам, нежели южная тайга. На Юге выгорает все дотла. На Севере такое случается с южными склонами, тогда как на северных склонах, шлейфах всех экспозиций и т.д. страдает древесный ярус, а их наземные мохово-лишаиниковые покровы, всегда сырые, лишь обгорают, сохраняя под собой мерзлоту (предотвращая тем эрозию) и «память» экосистемы в виде микроорганизмов, спор, семян, беспозвоночных животных и т. д. Более того, на месте частично выгоревших мхов поселяются травы, лиственницы и кедровый стланик — еще и польза! Устойчивость степных участков Северо-Востока к пожарам еще более высока, правда, сопряжена с возможной частичной потерей видового разнообразия беспозвоночных животных, как и полагается «островным» экосистемам при такого рода катастрофах.»
Контраст между северными и южными склонами приобретает в наших условиях чуть ли не предельный размах. Разница по суммам положительных температур между выпуклым крутым южным склоном (т. е. самым теплым из возможных) и северным вогнутым с закрытым горизонтом (самым холодным) достигает 3.6 крат на глубине 5 см и 400 — на глубине 20 см. В среднем термика северных склонов соответствует таковой в тундрах в окрестностях г. Певека на Чукотке, а степных склонов — горным степям на юго-востоке Алтая. Устройство и состав сообществ на предельно контрастных по теплообеспеченности склонах мы уже описали. Что же внутри диапазона? Население беспозвоночных животных на выпуклых, а потому не сырых (мезофитных) склонах обычно представлено, как и на степных участках, различными соотношениями доминирующих здесь жуков (главным образом жужелиц, мягкотелок, стафилин, долгоносиков, усачей) и муравьев. Суммарная площадь мезофитных биотопов по сравнению с сырыми невелика, но их население многократно разнообразнее в основном за счет жесткокрылых. Наибольшие площади, напомним, занимают варианты мохово-лишайниково-кустарничковых лиственничных редколесий и кедровников на северных и нейтральных по экспозиции склонах, шлейфах, террасах разного происхождения. Практически все они «подстелены» водоупорной мерзлотой, над которой непременно формируются органогенные горизонты. Мощность торфовых и торфянистых горизонтов от места к месту различна, но характер населения беспозвоночных «мезофауны», варьируя количественно, по составу массовых групп близок к описанному выше на северных склонах. Если биотоп не затененный, в группу доминантов непременно входят муравьи, способные существовать на влажных субстратах (Lacervorum, Cherculeanus, Formica gagatoides, Myrmica kamtschatica); если затененный — муравьев нет. Таким образом, в большинстве случаев существует высокая степень предсказуемости теплообеспеченности местообитания, а соответственно и состава сообщества (с его растительностью и населением беспозвоночных) по цепочке «горные породы — положение на рельефе — затененность — биота». В эту схему не вписываются экзотичные для региона уже упоминавшиеся сообщества, занимающие в ландшафте ничтожную площадь и резко выделяющиеся доминированием одной-двух групп:
— рощицы осины и после-пожарные сухие луга с изобилием дождевых червей (до 120 особей на 1 м2);
— заросли кустарникового ольховника на северных склонах с массой личинок комаров-типулид, а также личинок мелких мух;
— кустарничково-вейнико-вые березняки, где до 70% населения членистоногих составляют червецы, главным образом Arctorthezia cataphracta, встречающиеся также во многих сообществах верхней Колымы;
— вытянутые по так называемым таликовым зонам в поймах рек тополево-чозениевые рощи с превалированием в населении личинок мелких двукрылых, и некоторые другие.
Перевернутая трофическая пирамида
Вернемся к населению беспозвоночных в холодных и сырых, а потому, казалось бы, скучных вариантах лишайниково-мохово-кустарничковых группировок, доминирующих по площади в регионе. Здесь пока не найдено ярких реликтов или других примечательных форм, но структура населения стоит того, чтобы ее рассмотреть детальнее. Этот тип населения наиболее выражен в рыхлом, так называемом сухом торфе, формирующемся под сплошными зарослями кедрового стланика, особенно на выпуклых склонах восточной и западной экспозиций. Он представляет собой слегка влажную (не сырую) плохо разложившуюся и не слежавшуюся массу из остатков мхов, лишайников, хвои и другого растительного мусора, густо пронизанную живыми корнями деревьев и вересковых кустарничков. В обширных полостях этого своеобразного субстрата, который не очень и похож на торф, обитают хищные многоножки Geophilidae и Lithobiidae, суммарная численность которых при учете термоэклектором может превышать 400 особей/м2! Муравьи также нуждаются в значительном количестве белковой пищи для выкармливания расплода. Присовокупим к ним еще и бесчисленных мелких пауков. А вот растительноядных форм среди макрофауны (прежде всего, личинок насекомых) заметно меньше, чем хищников (таблица). Если вспомнить о доле обсуждаемых биотопов в ландшафтах Колымы, то нетрудно прийти к выводу о том, что в населении макрофауны огромных пространств доминируют не растительноядные беспозвоночные, а облигатные и факультативные хищники. Перевернутая трофическая пирамида! На самом же деле с пирамидой все в порядке, она вполне устойчива, ибо имеет надежное, «широкое» основание из растительноядных форм, но не из макро-, а из мезофауны. В тех же полостях сухого торфа (впрочем, и мокрого тоже) живут бесчисленные ее представители: ногохвостки (Collembola), двухвостки (Diplura), клещи (Acari) и многие другие, составляющие пищу хищников из числа макрофауны. Аналогичное соотношение хищников и жертв в макрофауне описано для многих сообществ степей, лесных болот и других ландшафтов, однако его крайне важный биоценотический эффект практически не изучен. На разных группах, в том числе и на крупных животных, показано, что при увеличении численности какой-либо жертвы из возможного рациона хищника он переключаются на нее. В наших реликтовых степях во время отрождения и линьки саранчовых муравьи и пауки разных видов, как кажется, никем более не питаются. Такие временные смены предпочтения в рационе, по-видимому, служат универсальным механизмом регуляции численности большего числа видов беспозвоночных и в целом сообществ. Очевидно, что идеальные циклические изменения численности хищника и жертвы, описываемые известными уравнениями Вольтерры—Лотки, столь редко проявляются в природе в чистом виде из-за полифагии хищников и их переключения с одной жертвы на другую.
Позвоночные животные и мерзлота
Большинство позвоночных на Колыме «не замечают» мерзлоту; явное исключение — сибирская лягушка. С ней все просто: в нашем регионе, как и на северо-востоке Якутии, крайне редки непромерзающие с несниженным содержанием кислорода в воде стоячие водоемы, в которых эта лягушка только и способна зимовать. Медленное оттаивание полностью промерзающих водоемов и низкие температуры талой воды, казалось бы, должны препятствовать развитию икры и личинок сибирского углозуба {Salamandrella keyserlingii)" — массового животного в нашем регионе. Углозубы рано откладывают икру с тем, чтобы личинки успели пройти метаморфоз. Однако в подобных водоемах избыточно... тепло: несмотря на промерзшее илистое дно, температура воды у поверхности в теплые солнечные дни поднимается до 29°С (впору опасаться перегрева обитателей!). Это происходит благодаря мощной инсоляции и низкой теплопроводности частично оттаявшего до глубины 10—15 см черного ила, блокирующего охлаждающее действие льда. Мерзлота, вероятно, должна влиять на зимующих в грунте теплокровных животных: берингийского суслика (Spermo-philus parryi), сурка (Marmota camtschatica) и бурундука (Tamias sibiricus). Недавно выяснилось, что гнезда берингийских сусликов расположены всегда не глубже 60—80 см, как бы ни велик был сезонно-талый слой (непосредственно под гнездом зеркало мерзлоты порой находится в 2 м). Минимальные температуры у гнезд в грунте могут быть ниже -25°С; глубже теплее, но суслики, вероятно, безразличны к этой стороне комфорта и располагают свои гнезда с пока необъяснимым постоянством . Скорее всего, дело в физиологических особенностях их пробуждения весной... Численность и распределение крупных млекопитающих связаны не с мерзлотой, а с иными факторами. Не вдаваясь в детали, с сожалением замечу, что в Сибири трудно найти более бедные территории. И дело не столько в пагубных деяниях человека, сколько в изначальной олиготрофности ландшафта. Не лучше и с птицами. Чуть ли не безжизненными кажутся редколесья и кедровники. Далеко слышный токующий самец белой куропатки, орущая на сухой вершинке высокой лиственницы кедровка, самозабвенно долбящая ствол желна — вот основные и заметные обитатели лиственничных редколесий и кедровников в континентальных районах. Разнообразие мелких воробьиных птиц невелико, да и немногочисленны они. Приятное исключение из всего перечисленного — каменный глухарь. Вдали от дорог он отнюдь не редкость, ибо пища его в буквальном смысле кругом: основной корм зимой — побеги лиственницы, поздней весной и в начале лета — ее же молодая хвоя, осенью жизнь скрашивают, как и всем нам, ягоды. В урожайные годы в кедровниках повеселее — суетятся, припрятывая орехи, кедровки, то и дело посвистывают потревоженные бурундуки, неприятно часто встречаются следы «жизнедеятельности» медведя...
«Как на материке»...
Другое дело — поймы больших и малых рек, и даже ручьев. Они — средоточие жизни. В поймах много разных ив, а потому обычен лось; точнее, был и был бы обычен, если бы... не мотонарты. Нередок летом северный олень, В поймах медведь, много куньих, в том числе и росомаха, зайцы, Не только кедровки, но и рябчики. Много красиво поющих мелких птиц, В поймах все лучше, чем за ее пределами. Причина в так называемых таликовых зонах: теплоемкость воды велика, и зимой подрусловый сток не дает промерзнуть толще галечников, на которых лежат поймы горных рек. Поверхностный слой грунта, все-таки промерзающий за зиму, весной оттаивает не только за счет увеличения температуры воздуха, но, благодаря половодью, по всему сечению русла реки одновременно. Быстрое и глубокое размерзание позволяет существовать при значительно более длительном, чем вне пойм, вегетационном периоде чозении, или иве-кореянке (Chosenia arbutifolia), и также древовидной иве росистой (Salix rorida) с корнем почти до 3 м в длину. (И лиственница, и стланик имеют поверхностную корневую систему, и потому более, чем другие древесные породы, живут за счет самого верхнего, самого теплого горизонта почв.) Плюс к тому — аллювиальные почвы, на которых лиственница такая, какой ее представляет себе большинство людей, — могучая, стройная, одним словом — «сибирская». К тому же красочные пойменные луга, старичные озерки... В поймах хорошо, «как на материке» — говорят местные люди. Но нередко бывает и иначе, если талик под речкой или ручьем невелик. В каком-то месте поток полностью перемерзает, и выше по течению вода под большим давлением в поисках выхода прорывается на поверхность и замерзает. Всю зиму вода непрерывно изливается тонкой пленкой, постепенно намораживая лед и полностью покрывая пойму порой двухметровой и более толщей. Перемерзают и большие реки, образуя громадные наледи (свыше 25 км на р. Мома, правом притоке Индигирки). Наледи тают долго, нередко до августа, а некоторые и вовсе полностью не сходят каждый год. Тут уж не до жизни...
Контрастные экосистемы в прошлом
На Колыме степные склоны и редки, и ничтожны по площади; в верховьях Индигирки континентальность климата выше всего на 15 — 20%, но степные участки здесь — ландшафтное явление. Что же было в плейстоцене при еще большей, чем на Индигирке ныне, континентальности климата? Очевидно, что на Индигирке степные группировки еще более расширялись за счет мезофитов. Максимальные температуры на поверхности почвы, и так превышающие ныне 60°С, вряд ли росли, так как отдача тепла поверхностью возрастает пропорционально четвертой степени ее температуры. Территории же с поверхностно расположенной водоупорной мерзлотой (северные склоны, шлейфы, террасы) консервативны к изменениям климата. Покрывающие их мхи при увеличении температуры испаряют все больше воды, не нагреваясь сами и сохраняя мерзлоту. Не случайно самые южные острова равнинной мерзлоты (на юге Сибири) почти всегда подо мхами. Такая асимметрия реакции на изменение климатической обстановки позволяет предполагать, что основные события разворачивались на сухих и теплых пространствах, моховые же и близкие к ним группировки оставались верны себе. Но даже описанный, существующий ныне диапазон условий и экосистем мог играть важную роль в палеогеографических перестройках. При изменениях климата (последний раз — быть может, в голоценовый максимум?), благоприятных для степной и лугово-степной биоты, колонизация территории шла не только с юга (за счет сдвига зон), но и из крошечных реликтовых степных очагов, находившихся, так сказать, глубоко в тылу; так расползаются мокрые пятна на промокашке. Аналогичным образом могла проявляться и роль резерва тундровых видов беспозвоночных (жужелиц, например), сохраняющихся ныне на северных склонах и в горных тундрах.
Слаб ли «иммунитет»?
За пределами настоящей статьи остались, конечно, многие аспекты своеобразия жизни на мерзлоте. Мы сосредоточили внимание лишь на контрастности условий и экосистем. Именно она составляет наиболее яркую особенность жизни на мерзлоте в экстраконтинентальном климате северо-востока Азии. Вместо заключения коснемся устойчивости северных экосистем. Разрушение растительного покрова и торфяных горизонтов, термоизолирующих мерзлоту, и последующая, порой катастрофическая эрозия грунтов за счет стремительного таяния жильных льдов — веский аргумент в пользу пресловутой «ранимости» северной природы. Нет сомнения в том, что подобные действия недопустимы, ибо касаются фундамента ландшафта, из-за чего восстановление происходит крайне медленно. Однако так ли слаб «иммунитет» северных экосистем по сравнению с южными (например, в степной зоне, с их быстро растущей овражной сетью и пылевыми бурями, выносящими гумус почв с громадных территорий)? Устойчивее ли, например, богатейшая в прошлом приамурская и сихотэалинская горная тайга, замещенная на огромных пространствах в результате рубок и регулярных пожаров квазистационарными экосистемами худосочных вейниковых березняков (березовых пустошей — иначе не назовешь)? Полагаю, что дважды нет. Горные редколесья Северо-Востока многократно устойчивее к пожарам, нежели южная тайга. На Юге выгорает все дотла. На Севере такое случается с южными склонами, тогда как на северных склонах, шлейфах всех экспозиций и т.д. страдает древесный ярус, а их наземные мохово-лишаиниковые покровы, всегда сырые, лишь обгорают, сохраняя под собой мерзлоту (предотвращая тем эрозию) и «память» экосистемы в виде микроорганизмов, спор, семян, беспозвоночных животных и т. д. Более того, на месте частично выгоревших мхов поселяются травы, лиственницы и кедровый стланик — еще и польза! Устойчивость степных участков Северо-Востока к пожарам еще более высока, правда, сопряжена с возможной частичной потерей видового разнообразия беспозвоночных животных, как и полагается «островным» экосистемам при такого рода катастрофах.»
