Вечная мерзлота подстилает почти 60% территории России. Неслучайно изучению биологии и экологии организмов, населяющих это громадное пространство, посвящены тысячи публикаций. Однако во многих из них авторы даже не употребляют слово «мерзлота», как бы умаляя ее значимость, в других же работах непросто найти ответ на естественный, казалось бы, вопрос: есть ли специфика экосистем и сообществ, их пространственного распределения на вечной мерзлоте? Проявления мерзлоты, как и ее роль в ландшафтных процессах, региональны, они связаны с особенностями климата, горных пород, рельефа, палеогеографии и т.д. Настоящая статья — попытка синтеза и краткого изложения наших представлений, сложившихся в результате многолетних и разносторонних исследований в континентальных горных северотаежных районах Магаданской обл., а именно в верховьях Колымы, где расположен стационар Института биологических проблем Севера ДВО РАН — «Абориген». Работа велась сотрудниками нашей лаборатории — климатологом А.В. Алфимовым, экофизиологом А.Н. Лейрих, микробиологом И.Б. Гришкан, энтомологами З.А. Жигульской и Ю.М. Марусиком. Помогали нам начальник стационара В.А. Бельгер, его жена и наша сестра-хозяйка А.П. Бельгер, инженер А.А. Поплоухин, механик-водитель А.А. Лейман и др.
Верховья р.Колымы, которая дала название, ставшее зловещим, всему региону, находятся менее чем на градус севернее Петербурга и Хельсинки, однако каштаны и даже сосны тут не растут. Бытующее представление о суровости «Колымы» имеет веские основания — верховья Индигирки с полюсом холода дадут лишь небольшую фору Колыме. В нашем регионе среднемесячные температуры января близки к -40°С, морозов не случается разве что два месяца в году, амплитуда экстремальных температур воздуха около 90°С (летом может быть за 30°С, зимой до -56°С), при этом годовая сумма осадков всего-то 360 мм, из них 50—70% выпадает летом (казалось бы, полупустыня и только, но большая часть территории переувлажнена!). Поскольку средние годовые температуры воздуха здесь -9...-11°С (для сравнения — в Москве +5°С), постольку мерзлота повсеместна, кроме долин крупных и некоторых небольших рек. Повсеместна — еще не означает, что всюду видна. Проработавшие с нами на Колыме полевой сезон финские зоологи, превосходные натуралисты, объехавшие полмира, в конце пребывания, смущаясь, попросили показать... мерзлоту. В ландшафтах среднегорья мерзлота замаскирована в основном редколесьями и лишь местами — лесами из преобладающей здесь лиственницы Каяндера (Larix kajanderii). Ее сменяют, начиная с верхнего предела распространения (800— 1000 м над ур.м.) и выше (1100— 1300 м над ур.м.), сообщества кедрового стланика (Pinus pumild). Обе породы имеют огромные ареалы, ибо неразборчивы (выражаясь научным языком, обладают широчайшей экологической валентностью) в отношении гидротермических и почвенных условий . Однако на подавляющей части территории, особенно на северных склонах, шлейфах и террасах, лиственница тонка, крива и дышит на ладан. Нет, нет, так мрачно все выглядит лишь для профессионала. Банальный ландшафт верховьев Колымы порой радует даже пресыщенный глаз. Например, ранней осенью, когда средний и задний планы обозримого с вершин гор пространства залиты лишь двумя красками — желтой от прихваченной морозом хвои лиственницы и зеленой от вечно зеленого стланика, а передний план оживлен гаммой красных и синих тонов отмирающих листьев кустарниковых берез и голубики. День ото дня оттенки лиственницы меняются с нежного желтовато-зеленого через ослепительно золотой к унылому коричнево-бурому... По сравнению с лиственничниками и кедровниками, другие сообщества занимают ничтожную долю территории. Зато какие! Чего стоят крошечные островки реликтовых (плейстоценовых) степей, сохранивших не только степные растения . Не менее замечательны ленточные тополево-чозениевые уремы с неморальными реликтами. Любопытны небольшие рощицы низкорослых осин (Populus tremula), раньше других напоминающих о бренности колымского лета и скором приходе осени яркими желто-красными пятнами среди зелени лиственниц и кедровников. Узкими мазками ольховников (Alnaster fruticosa) выделяются тальвеги, прорезанные ручьями на любых склонах, даже северных. Как же сосуществуют на одной территории столь различные сообщества? Чтобы разобраться, надо в буквальном смысле копнуть вглубь.
На «висячем» болоте в «пьяном» лесу
К концу теплого сезона в большинстве мест до мерзлоты обычно не больше метра. На северных склонах, подгорных шлейфах, заболоченных террасах не больно-то и копнешь даже осенью. Зеркало мерзлоты под сфагновыми мхами может быть уже в 30—40 см от поверхности (рис.3). Мерзлота здесь сильно насыщена льдом — эдакий армированный рыхлым торфом ледобетон, по которому, как по абсолютному водоупору, всегда сочится (часто и струится) вода. В нижней трети северных склонов плоскостной сток (т. е. не сведенный в русла внутри-почвенных ручейков) по зеркалу мерзлоты в десятки, а на некоторых участках в сотни раз превышает (в пересчете на единицу поверхности) объем выпадающих осадков — тает-то весь склон. Вода, в буквальном смысле ледяная, все лето охлаждает оттаявший слой торфа. Одним словом, до мерзлоты полтора штыка лопаты, хлюпает под ногами вода, вместо минеральной почвы рыхлый мокрый торф. В покрове — устойчивые к холоду мхи, поверх которых устраиваются лишайники, по западинам — осоки и пушицы. Сюда же карабкается нигде более, кроме болот, не растущая клюква, мелкие и редкие ягоды которой не всегда и разглядишь. И все это при крутизне в 10 — 25°. «Висячее» болото — диковина для европейца. По мокрому скользкому зеркалу близко расположенной мерзлоты хаотически и недалеко оползают крупные блоки оттаявшего грунта, формируя солифлюкционный (от solum — почва, грунт и fluxus — течь) рельеф с криво стоящими и старающимися распрямиться, а потому искривленными деревьями — «пьяный» лес. Правда, и на шлейфах (всегда мерзлотных) даже с незаметными уклонами лиственницы тоже «пьяны», но в этом повинна не солифлюкция, а вспучивание грунта при замерзании.
«Кислая» жизнь
На северных склонах и в подобных биотопах с водоупорной мерзлотой не только холодно и мокро. К тому же еще и кисло. Опад лиственницы и кедрового стланика, вересковых кустарничков и осок, «очесы» мхов и лишайников крайне медленно разлагаются. Изначально — из-за большой доли лигнинов, смол, фенолов и т.д. Растительные остатки накапливаются в мало измененном виде. Незначительное содержание карбонатов в горных породах и промываемых их водах не может сказаться на кислотности почв. Поэтому водный рН лишь 3.5. Не столовый уксус, но вполне достаточная среда для значительного ослабления деятельности большинства бактерий. Специфических, переносящих такую кислотность форм здесь мало. Сам по себе феномен угнетения бактерий в кислой среде известен любой домохозяйке, задумывавшейся о принципе маринада. Но масштаб явления! Бактерии вездесущи и обеспечивают одну из своих важнейших функций — деструкцию органики. Везде, но не в нашем регионе. На громадной территории (как минимум в бассейнах верховий Колымы, Индигирки, Яны и, вероятно, много шире) в подобных кислых почвах бактерии, конечно, присутствуют, но «еле дышат». Отмершую органику разлагают, главным образом, микроскопические грибы, но и для них некомфортно — слишком холодно. Лишайниково-моховые покровы «консервируют» низкие температуры, но в сочетании с формирующимися торфянистыми горизонтами почв и разного рода торфами этот процесс усиливается, и сезонно-талый слой здесь мал. В итоге создается петля обратной связи, поддерживающая эдакий холодовой термостат, способствующий накоплению торфовой массы. Не мудрено, что «кислая жизнь» при низких температурах не способствует пышности напочвенного покрова. Поэтому он обеднен и однообразен на обширных пространствах и представлен разного рода гипо-арктическими олиготрофными мхами, лишайниками, неприхотливыми вересковыми кустарничками, осоками, пушицами, злаками (например, вейником Лансдорфа) и т. д. Что уж говорить о почвенных беспозвоночных из числа мезофауны. Раз мало разнотравья, будет мало и олигофагов. Однако население, хоть и не богатое и своеобразно организованное, тут есть. Здесь живут вездесущие муравьи-гипоаркты: крошечный Leptothorax acervorum устраивает свои гнезда на южной стороне кочек или комлей лиственниц (и нет для него северного склона!), а муравей-древоточец Сат-ponotus herculeanus выгрызает гнезда-лабиринты в сухих лиственницах и спускается в почву всей семьей лишь на зиму. Жмутся также к поверхности всего-то по три-четыре жучка на 1 и 1, в основном жужелицы и щелкуны; два вида последних (Sericus brunneus и Denticolis varians) выходят даже в южные тундры, так что на северных склонах под 62°С.Ш. им не так и плохо. В рыхлом, неслежавшемся торфе обитает масса хищных многоножек (Geophilidae и Litobiidae). Уникально много для района червей-энхитреид — до тысячи на 1 м2 на всегда сырой и холодной границе раздела торфов и минерального горизонта. Не так уж и бедно. Приведенное описание условий существования на северном склоне соответствует интуитивным ожиданиям читающего статью о скверной жизни на вечной мерзлоте. Однако бывает и иная жизнь на вечной же, но принципиально иной — не водоупорной — мерзлоте.
Благодать на мерзлоте
Представьте себе долину реки, один «борт» которой обращен на юг, другой на север. На северном — нам уже известная мрачная картина, на южном — благодать, иначе не скажешь! Это участок настоящей, к тому же реликтовой степи — сухой, жаркий (босиком не походишь!), со степными и нагор-но-ксерофитными растениями, многочисленными степными жуками (в степях на Индигирке больше 40 особей на 1 м2!) и клопами, всюду прыгающими кобылками (по паре штук на 1 м2, что немало и для зональной степи). Растительный покров обычно не сомкнут, никаких торфов нет и в помине; как и полагается в степи, в основании куртин немного травяной ветоши, но степного «войлока» нет; рН криоаридной почвы (тип, описанный для сухих и холодных степей Тянь-Шаня, Алтая, Якутии, верховьев Колымы) нейтральный, местами на щебне могут быть карбонатные натеки, а мелкозем почвы «кипит» от соляной кислоты... Все как в добропорядочной, пускай и горной степи, например на Алтае или в Туве. Если позволяет влажность, растительность своей пышностью напоминает луговые степи. При чем тут мерзлота? Но по порядку. В настоящее время эти степные пятачки хорошо изучены. Главный вывод в том, что степные участки по почвенным микроводорослям и микромицетам, по флоре высших растений, по мезофауне (ногохвост-ки и клещи) представляют собой реликты, в широком смысле — южно-сибирских степей. Особенно впечатлят фауна насекомых. Тут сохранились истинно степные, термофильные виды, основной ареал которых лежит в Центральной Азии, на юге Сибири и в Казахстане. Более того, здесь в массе обнаружены некоторые степные по происхождению виды, отсутствующие на юге Сибири и ранее известные только из плейстоценовых отложений. Это обстоятельство позволяет рассматривать термофитные степи как дериваты не только степей Сибири и Монголии, но и канувших в лету плейстоценовых тундро-степных ландшафтов.
Степной микроклимат?
Означает ли, что степные виды в реликтовых степях Северо-Востока, будучи в чуждой географической обстановке, живут в степной же микроклиматической среде или же это — микротермные организмы, т. е. довольствующиеся минимумом тепла? Ответ на этот вопрос однозначен и категоричен: да, реликтовые сообщества существуют в степном микроклимате. Как и чем он формируется? Изначальных обстоятельств несколько. Степные группировки приурочены к крутым южным склонам в основном по долинам крупных рек. Здесь наибольшая открытость горизонта обеспечивает максимальное поступление прямой солнечной радиации. На степных участках никогда нет водоупорной мерзлоты. Высокие температуры почвы, малая влажность воздуха и нередкий ветер определяют испаряемость, аналогичную таковой в Нижнем Поволжье! Иными словами, все, что выпало на поверхность, либо скатывается по склону, либо быстро испаряется с нагретой поверхности. Таким образом, все тепло идет на нагревание почвы, которое, как и повсюду в степях, весьма велико — на поверхности порой свыше 60°С, а суммы температур за теплый сезон на глубине 10 см достигают значений, характерных для горных степей юга Сибири. Высокая температура и без того сухой почвы понижает ее влажность до ничтожных, едва улавливаемых значений: 4—6% на глубине 10 см в июле. В глубь почвы почти ничего не поступает, разве что во время редких дождей слегка увлажняются верхние 5 — 10 см. На глубине 2 — 2.5 м температуры весь год отрицательны, но из-за ничтожной влажности можно найти лишь одиночные кристаллики льда. Это и есть «сухая» мерзлота, абсолютно неводоупорная, никак не сказывающаяся в обитаемом слое почвы (10 — 15 см). Не кажется странным, что в таких условиях способны жить только истинные степные формы. Замечательно, что большая их часть не встречается за пределами степных участков. И наоборот: складывающийся микроклиматический градиент между степями и лесным окружением служит мощнейшим универсальным изолирующим барьером по отношению ко всем организмам. Он препятствует продвижению мезофильных растений, проникающих на опушках не далее солнечной тени деревьев. По мере разрастания древостоя процесс все-таки идет, и останавливают его пожары, рубки или стравливание подроста домашним скотом. Еще должно сказываться и отмирание старых деревьев на опушках, но пожары справляются раньше. Освободившаяся от леса территория вновь колонизуется степью... Таким путем в течение большого времени (вероятно, весь голоцен) функционирует самоподдерживающаяся система. Словом, термические длительно изолированные острова среди холодных лиственничных редколесий. Быть может, необычайно высокая численность степных видов насекомых — следствие островного положения этих экосистем, их, так сказать, островной экологии. Но бывало, что степь поглощалась лесом полностью и безвозвратно. О ее существовании в прошлом свидетельствуют сохраняющиеся под пологом лиственничников криоаридные почвы. После пожаров гари на южных склонах могут и не остепняться — они постепенно затягиваются лиственницей или на неопределенный срок зарастают термо-ксерофильными травами (например, вейником Calamagrostis purpurascens или осокой Carex pediformis). В таком случае здесь будет и сухо, и жарко, и не кисло, но степи не будет, поскольку неоткуда взяться степнякам. Механизм противостояния степи и леса всегда был камнем преткновения для географов и ботаников, тем более он не до конца ясен применительно к островкам степи, находящимся среди северотаежных редколесий на Северо-Востоке.
Дренаж и рельеф
Очевидно, что в регионе с почти повсеместной вечной мерзлотой решающее значение для биоты имеет теплообеспеченность почв (разумеется, при требуемой влажности). На нее влияют различные факторы: в том числе, конечно, мерзлота, а также высота над уровнем моря, экспозиция, альбедо, форма склона, растительность и др. В свою очередь, мерзлота (вернее — ее сезонно-талый слой) определяет... Нет, так мы далеко зайдем в изложении основ мерзлотоведения, что не входит ни в нашу задачу, ни в нашу компетенцию. Ограничимся кратким резюме: приходная часть баланса энергии зависит, главным образом, от перечисленных строкой выше факторов и некоторых других; расходная — в наибольшей мере от дренажа, точнее от степени насыщенности водой оттаивающих грунтов. Чем хуже дренаж, тем больше воды в грунтах осенью, тем больше их теплоемкость и ниже температуры, тем резче занижается достаточно большой летний климатический потенциал региона. Напротив, чем лучше дренаж, тем суше оттаявший за лето слой почв, тем меньше в нем будет льда, когда он замерзнет осенью, и тем меньше энергии уйдет на его оттаивание и испарение воды следующим летом, тем меньше охладятся грунты и почвы, тем в лучших условиях будет существовать биота. А потенциал действительно немал, ибо там, где он реализуется полностью, напомним, благоденствуют с плейстоцена степные сообщества. Важнейший фактор, ответственный за дренаж, — местоположение на рельефе, вернее, элемент рельефа, который занимает данный биотоп: склон (выгнутый, вогнутый и т.д.), шлейф, седловина и т. д. Рельеф предопределяет не только судьбу оказавшейся на нем воды (все равно — из осадков или тающей мерзлоты), но в значительной мере и механический состав формирующихся здесь отложений, через которые дренируется вода, т. е. в конце концов — условия дренажа. На пологих шлейфах склонов по сравнению с самими склонами скорости стекающей воды падают, и она «отдает» несомый со склона материал взвесей: чем круче склон, тем сильнее он промыт от мелких частиц, тем лучше дренаж; чем положе — тем больше тонкого материала в грунтах, тем хуже дренаж. Эффект влияния дренажа на теплообеспеченность можно сформулировать таким образом: сообщество, расположенное пусть и на северном, но выпуклом склоне, находится в лучших условиях теплообеспеченности, чем сообщество на южном, но вогнутом склоне — все дело в ледяной воде тающей мерзлоты. В нашем регионе глубина сезонно-талого слоя и дренаж (при прочих равных условиях), кроме того, еще и функция материнских пород. Большая часть территории сложена глинистыми сланцами, выветривание которых возвращает их к исходному состоянию — к мелкодисперсным глинистым частицам. Частицы эти забивают поры в снесенном со склонов мелкоземе, затрудняют дренаж, грунты насыщаются водой, что в итоге и создает льдистую, водоупорную мерзлоту. На гранитах, формирующих верхний пояс гор, ситуация иная — продукты их разрушения крупнозернисты, обеспечивают практически всегда провальный дренаж. Поэтому, несмотря на более позднее начало весны в горных тундрах, уже к июню мощность талых грунтов достигает 40 — 70 см, тогда как протаивание в редколесьях, начинающееся на две-три недели раньше, составляет всего 15 — 20 см. В приходной части баланса нужно подчеркнуть роль затенения, создаваемого любым растительным ярусом. На «Колыме» климат экстраконтинентальный, что подразумевает значительный вклад прямой солнечной радиации, а следовательно, и большую долю суммарной радиации, перехватываемой кронами кустов. Затенение резко сокращает теплообеспеченность, а вслед за ней и разнообразие состава сообществ. В редколесьях лиственница из-за неполного развития крон — слабый эдификатор, ее тень мало сказывается и на наземном растительном покрове, и на населении почв. Кедровый стланик, напротив, создает плотную тень, резко уменьшающую и без того скудную теплообеспеченность. Поэтому под стлаником и между его кустами ощутимо различие в составе сообществ.
Маскировка мерзлоты
Верховья р.Колымы, которая дала название, ставшее зловещим, всему региону, находятся менее чем на градус севернее Петербурга и Хельсинки, однако каштаны и даже сосны тут не растут. Бытующее представление о суровости «Колымы» имеет веские основания — верховья Индигирки с полюсом холода дадут лишь небольшую фору Колыме. В нашем регионе среднемесячные температуры января близки к -40°С, морозов не случается разве что два месяца в году, амплитуда экстремальных температур воздуха около 90°С (летом может быть за 30°С, зимой до -56°С), при этом годовая сумма осадков всего-то 360 мм, из них 50—70% выпадает летом (казалось бы, полупустыня и только, но большая часть территории переувлажнена!). Поскольку средние годовые температуры воздуха здесь -9...-11°С (для сравнения — в Москве +5°С), постольку мерзлота повсеместна, кроме долин крупных и некоторых небольших рек. Повсеместна — еще не означает, что всюду видна. Проработавшие с нами на Колыме полевой сезон финские зоологи, превосходные натуралисты, объехавшие полмира, в конце пребывания, смущаясь, попросили показать... мерзлоту. В ландшафтах среднегорья мерзлота замаскирована в основном редколесьями и лишь местами — лесами из преобладающей здесь лиственницы Каяндера (Larix kajanderii). Ее сменяют, начиная с верхнего предела распространения (800— 1000 м над ур.м.) и выше (1100— 1300 м над ур.м.), сообщества кедрового стланика (Pinus pumild). Обе породы имеют огромные ареалы, ибо неразборчивы (выражаясь научным языком, обладают широчайшей экологической валентностью) в отношении гидротермических и почвенных условий . Однако на подавляющей части территории, особенно на северных склонах, шлейфах и террасах, лиственница тонка, крива и дышит на ладан. Нет, нет, так мрачно все выглядит лишь для профессионала. Банальный ландшафт верховьев Колымы порой радует даже пресыщенный глаз. Например, ранней осенью, когда средний и задний планы обозримого с вершин гор пространства залиты лишь двумя красками — желтой от прихваченной морозом хвои лиственницы и зеленой от вечно зеленого стланика, а передний план оживлен гаммой красных и синих тонов отмирающих листьев кустарниковых берез и голубики. День ото дня оттенки лиственницы меняются с нежного желтовато-зеленого через ослепительно золотой к унылому коричнево-бурому... По сравнению с лиственничниками и кедровниками, другие сообщества занимают ничтожную долю территории. Зато какие! Чего стоят крошечные островки реликтовых (плейстоценовых) степей, сохранивших не только степные растения . Не менее замечательны ленточные тополево-чозениевые уремы с неморальными реликтами. Любопытны небольшие рощицы низкорослых осин (Populus tremula), раньше других напоминающих о бренности колымского лета и скором приходе осени яркими желто-красными пятнами среди зелени лиственниц и кедровников. Узкими мазками ольховников (Alnaster fruticosa) выделяются тальвеги, прорезанные ручьями на любых склонах, даже северных. Как же сосуществуют на одной территории столь различные сообщества? Чтобы разобраться, надо в буквальном смысле копнуть вглубь.
На «висячем» болоте в «пьяном» лесу
К концу теплого сезона в большинстве мест до мерзлоты обычно не больше метра. На северных склонах, подгорных шлейфах, заболоченных террасах не больно-то и копнешь даже осенью. Зеркало мерзлоты под сфагновыми мхами может быть уже в 30—40 см от поверхности (рис.3). Мерзлота здесь сильно насыщена льдом — эдакий армированный рыхлым торфом ледобетон, по которому, как по абсолютному водоупору, всегда сочится (часто и струится) вода. В нижней трети северных склонов плоскостной сток (т. е. не сведенный в русла внутри-почвенных ручейков) по зеркалу мерзлоты в десятки, а на некоторых участках в сотни раз превышает (в пересчете на единицу поверхности) объем выпадающих осадков — тает-то весь склон. Вода, в буквальном смысле ледяная, все лето охлаждает оттаявший слой торфа. Одним словом, до мерзлоты полтора штыка лопаты, хлюпает под ногами вода, вместо минеральной почвы рыхлый мокрый торф. В покрове — устойчивые к холоду мхи, поверх которых устраиваются лишайники, по западинам — осоки и пушицы. Сюда же карабкается нигде более, кроме болот, не растущая клюква, мелкие и редкие ягоды которой не всегда и разглядишь. И все это при крутизне в 10 — 25°. «Висячее» болото — диковина для европейца. По мокрому скользкому зеркалу близко расположенной мерзлоты хаотически и недалеко оползают крупные блоки оттаявшего грунта, формируя солифлюкционный (от solum — почва, грунт и fluxus — течь) рельеф с криво стоящими и старающимися распрямиться, а потому искривленными деревьями — «пьяный» лес. Правда, и на шлейфах (всегда мерзлотных) даже с незаметными уклонами лиственницы тоже «пьяны», но в этом повинна не солифлюкция, а вспучивание грунта при замерзании.
«Кислая» жизнь
На северных склонах и в подобных биотопах с водоупорной мерзлотой не только холодно и мокро. К тому же еще и кисло. Опад лиственницы и кедрового стланика, вересковых кустарничков и осок, «очесы» мхов и лишайников крайне медленно разлагаются. Изначально — из-за большой доли лигнинов, смол, фенолов и т.д. Растительные остатки накапливаются в мало измененном виде. Незначительное содержание карбонатов в горных породах и промываемых их водах не может сказаться на кислотности почв. Поэтому водный рН лишь 3.5. Не столовый уксус, но вполне достаточная среда для значительного ослабления деятельности большинства бактерий. Специфических, переносящих такую кислотность форм здесь мало. Сам по себе феномен угнетения бактерий в кислой среде известен любой домохозяйке, задумывавшейся о принципе маринада. Но масштаб явления! Бактерии вездесущи и обеспечивают одну из своих важнейших функций — деструкцию органики. Везде, но не в нашем регионе. На громадной территории (как минимум в бассейнах верховий Колымы, Индигирки, Яны и, вероятно, много шире) в подобных кислых почвах бактерии, конечно, присутствуют, но «еле дышат». Отмершую органику разлагают, главным образом, микроскопические грибы, но и для них некомфортно — слишком холодно. Лишайниково-моховые покровы «консервируют» низкие температуры, но в сочетании с формирующимися торфянистыми горизонтами почв и разного рода торфами этот процесс усиливается, и сезонно-талый слой здесь мал. В итоге создается петля обратной связи, поддерживающая эдакий холодовой термостат, способствующий накоплению торфовой массы. Не мудрено, что «кислая жизнь» при низких температурах не способствует пышности напочвенного покрова. Поэтому он обеднен и однообразен на обширных пространствах и представлен разного рода гипо-арктическими олиготрофными мхами, лишайниками, неприхотливыми вересковыми кустарничками, осоками, пушицами, злаками (например, вейником Лансдорфа) и т. д. Что уж говорить о почвенных беспозвоночных из числа мезофауны. Раз мало разнотравья, будет мало и олигофагов. Однако население, хоть и не богатое и своеобразно организованное, тут есть. Здесь живут вездесущие муравьи-гипоаркты: крошечный Leptothorax acervorum устраивает свои гнезда на южной стороне кочек или комлей лиственниц (и нет для него северного склона!), а муравей-древоточец Сат-ponotus herculeanus выгрызает гнезда-лабиринты в сухих лиственницах и спускается в почву всей семьей лишь на зиму. Жмутся также к поверхности всего-то по три-четыре жучка на 1 и 1, в основном жужелицы и щелкуны; два вида последних (Sericus brunneus и Denticolis varians) выходят даже в южные тундры, так что на северных склонах под 62°С.Ш. им не так и плохо. В рыхлом, неслежавшемся торфе обитает масса хищных многоножек (Geophilidae и Litobiidae). Уникально много для района червей-энхитреид — до тысячи на 1 м2 на всегда сырой и холодной границе раздела торфов и минерального горизонта. Не так уж и бедно. Приведенное описание условий существования на северном склоне соответствует интуитивным ожиданиям читающего статью о скверной жизни на вечной мерзлоте. Однако бывает и иная жизнь на вечной же, но принципиально иной — не водоупорной — мерзлоте.
Благодать на мерзлоте
Представьте себе долину реки, один «борт» которой обращен на юг, другой на север. На северном — нам уже известная мрачная картина, на южном — благодать, иначе не скажешь! Это участок настоящей, к тому же реликтовой степи — сухой, жаркий (босиком не походишь!), со степными и нагор-но-ксерофитными растениями, многочисленными степными жуками (в степях на Индигирке больше 40 особей на 1 м2!) и клопами, всюду прыгающими кобылками (по паре штук на 1 м2, что немало и для зональной степи). Растительный покров обычно не сомкнут, никаких торфов нет и в помине; как и полагается в степи, в основании куртин немного травяной ветоши, но степного «войлока» нет; рН криоаридной почвы (тип, описанный для сухих и холодных степей Тянь-Шаня, Алтая, Якутии, верховьев Колымы) нейтральный, местами на щебне могут быть карбонатные натеки, а мелкозем почвы «кипит» от соляной кислоты... Все как в добропорядочной, пускай и горной степи, например на Алтае или в Туве. Если позволяет влажность, растительность своей пышностью напоминает луговые степи. При чем тут мерзлота? Но по порядку. В настоящее время эти степные пятачки хорошо изучены. Главный вывод в том, что степные участки по почвенным микроводорослям и микромицетам, по флоре высших растений, по мезофауне (ногохвост-ки и клещи) представляют собой реликты, в широком смысле — южно-сибирских степей. Особенно впечатлят фауна насекомых. Тут сохранились истинно степные, термофильные виды, основной ареал которых лежит в Центральной Азии, на юге Сибири и в Казахстане. Более того, здесь в массе обнаружены некоторые степные по происхождению виды, отсутствующие на юге Сибири и ранее известные только из плейстоценовых отложений. Это обстоятельство позволяет рассматривать термофитные степи как дериваты не только степей Сибири и Монголии, но и канувших в лету плейстоценовых тундро-степных ландшафтов.
Степной микроклимат?
Означает ли, что степные виды в реликтовых степях Северо-Востока, будучи в чуждой географической обстановке, живут в степной же микроклиматической среде или же это — микротермные организмы, т. е. довольствующиеся минимумом тепла? Ответ на этот вопрос однозначен и категоричен: да, реликтовые сообщества существуют в степном микроклимате. Как и чем он формируется? Изначальных обстоятельств несколько. Степные группировки приурочены к крутым южным склонам в основном по долинам крупных рек. Здесь наибольшая открытость горизонта обеспечивает максимальное поступление прямой солнечной радиации. На степных участках никогда нет водоупорной мерзлоты. Высокие температуры почвы, малая влажность воздуха и нередкий ветер определяют испаряемость, аналогичную таковой в Нижнем Поволжье! Иными словами, все, что выпало на поверхность, либо скатывается по склону, либо быстро испаряется с нагретой поверхности. Таким образом, все тепло идет на нагревание почвы, которое, как и повсюду в степях, весьма велико — на поверхности порой свыше 60°С, а суммы температур за теплый сезон на глубине 10 см достигают значений, характерных для горных степей юга Сибири. Высокая температура и без того сухой почвы понижает ее влажность до ничтожных, едва улавливаемых значений: 4—6% на глубине 10 см в июле. В глубь почвы почти ничего не поступает, разве что во время редких дождей слегка увлажняются верхние 5 — 10 см. На глубине 2 — 2.5 м температуры весь год отрицательны, но из-за ничтожной влажности можно найти лишь одиночные кристаллики льда. Это и есть «сухая» мерзлота, абсолютно неводоупорная, никак не сказывающаяся в обитаемом слое почвы (10 — 15 см). Не кажется странным, что в таких условиях способны жить только истинные степные формы. Замечательно, что большая их часть не встречается за пределами степных участков. И наоборот: складывающийся микроклиматический градиент между степями и лесным окружением служит мощнейшим универсальным изолирующим барьером по отношению ко всем организмам. Он препятствует продвижению мезофильных растений, проникающих на опушках не далее солнечной тени деревьев. По мере разрастания древостоя процесс все-таки идет, и останавливают его пожары, рубки или стравливание подроста домашним скотом. Еще должно сказываться и отмирание старых деревьев на опушках, но пожары справляются раньше. Освободившаяся от леса территория вновь колонизуется степью... Таким путем в течение большого времени (вероятно, весь голоцен) функционирует самоподдерживающаяся система. Словом, термические длительно изолированные острова среди холодных лиственничных редколесий. Быть может, необычайно высокая численность степных видов насекомых — следствие островного положения этих экосистем, их, так сказать, островной экологии. Но бывало, что степь поглощалась лесом полностью и безвозвратно. О ее существовании в прошлом свидетельствуют сохраняющиеся под пологом лиственничников криоаридные почвы. После пожаров гари на южных склонах могут и не остепняться — они постепенно затягиваются лиственницей или на неопределенный срок зарастают термо-ксерофильными травами (например, вейником Calamagrostis purpurascens или осокой Carex pediformis). В таком случае здесь будет и сухо, и жарко, и не кисло, но степи не будет, поскольку неоткуда взяться степнякам. Механизм противостояния степи и леса всегда был камнем преткновения для географов и ботаников, тем более он не до конца ясен применительно к островкам степи, находящимся среди северотаежных редколесий на Северо-Востоке.
Дренаж и рельеф
Очевидно, что в регионе с почти повсеместной вечной мерзлотой решающее значение для биоты имеет теплообеспеченность почв (разумеется, при требуемой влажности). На нее влияют различные факторы: в том числе, конечно, мерзлота, а также высота над уровнем моря, экспозиция, альбедо, форма склона, растительность и др. В свою очередь, мерзлота (вернее — ее сезонно-талый слой) определяет... Нет, так мы далеко зайдем в изложении основ мерзлотоведения, что не входит ни в нашу задачу, ни в нашу компетенцию. Ограничимся кратким резюме: приходная часть баланса энергии зависит, главным образом, от перечисленных строкой выше факторов и некоторых других; расходная — в наибольшей мере от дренажа, точнее от степени насыщенности водой оттаивающих грунтов. Чем хуже дренаж, тем больше воды в грунтах осенью, тем больше их теплоемкость и ниже температуры, тем резче занижается достаточно большой летний климатический потенциал региона. Напротив, чем лучше дренаж, тем суше оттаявший за лето слой почв, тем меньше в нем будет льда, когда он замерзнет осенью, и тем меньше энергии уйдет на его оттаивание и испарение воды следующим летом, тем меньше охладятся грунты и почвы, тем в лучших условиях будет существовать биота. А потенциал действительно немал, ибо там, где он реализуется полностью, напомним, благоденствуют с плейстоцена степные сообщества. Важнейший фактор, ответственный за дренаж, — местоположение на рельефе, вернее, элемент рельефа, который занимает данный биотоп: склон (выгнутый, вогнутый и т.д.), шлейф, седловина и т. д. Рельеф предопределяет не только судьбу оказавшейся на нем воды (все равно — из осадков или тающей мерзлоты), но в значительной мере и механический состав формирующихся здесь отложений, через которые дренируется вода, т. е. в конце концов — условия дренажа. На пологих шлейфах склонов по сравнению с самими склонами скорости стекающей воды падают, и она «отдает» несомый со склона материал взвесей: чем круче склон, тем сильнее он промыт от мелких частиц, тем лучше дренаж; чем положе — тем больше тонкого материала в грунтах, тем хуже дренаж. Эффект влияния дренажа на теплообеспеченность можно сформулировать таким образом: сообщество, расположенное пусть и на северном, но выпуклом склоне, находится в лучших условиях теплообеспеченности, чем сообщество на южном, но вогнутом склоне — все дело в ледяной воде тающей мерзлоты. В нашем регионе глубина сезонно-талого слоя и дренаж (при прочих равных условиях), кроме того, еще и функция материнских пород. Большая часть территории сложена глинистыми сланцами, выветривание которых возвращает их к исходному состоянию — к мелкодисперсным глинистым частицам. Частицы эти забивают поры в снесенном со склонов мелкоземе, затрудняют дренаж, грунты насыщаются водой, что в итоге и создает льдистую, водоупорную мерзлоту. На гранитах, формирующих верхний пояс гор, ситуация иная — продукты их разрушения крупнозернисты, обеспечивают практически всегда провальный дренаж. Поэтому, несмотря на более позднее начало весны в горных тундрах, уже к июню мощность талых грунтов достигает 40 — 70 см, тогда как протаивание в редколесьях, начинающееся на две-три недели раньше, составляет всего 15 — 20 см. В приходной части баланса нужно подчеркнуть роль затенения, создаваемого любым растительным ярусом. На «Колыме» климат экстраконтинентальный, что подразумевает значительный вклад прямой солнечной радиации, а следовательно, и большую долю суммарной радиации, перехватываемой кронами кустов. Затенение резко сокращает теплообеспеченность, а вслед за ней и разнообразие состава сообществ. В редколесьях лиственница из-за неполного развития крон — слабый эдификатор, ее тень мало сказывается и на наземном растительном покрове, и на населении почв. Кедровый стланик, напротив, создает плотную тень, резко уменьшающую и без того скудную теплообеспеченность. Поэтому под стлаником и между его кустами ощутимо различие в составе сообществ.
