Преформизм и эпигенез (XVII-XVIII века)
Понятие гена возникло для описания представительных структур, определяющих признаки организма. Теории представительных частиц пришли на смену соперничавшим преформистским концепциям старых авторов, признававших исключительную роль в формировании нового организма в одном случае яйцеклетки (сторонников этой концепции называли овистами), в другом сперматозоида (так называемые анималькулисты, или спермисты). Формирование взрослого организма понималось как рост, по аналогии с ростом ребенка, который из маленького просто делается большим, сохраняя все части. После открытия голландским ученым Левенгуком (Anton van Leeuwenhoek, 1632-1723) сперматозоидов, удовлетворявших одному из главных критериев жизни — подвижности, голландский ученый Николас Гартсекер (Nicolaas Hartsoeker, 1656-1725) в Essay de Dioptrique (1694) предположил, что именно из этого зародыша (вернее из сидящего в нем миниатюрного подобия человека — гомункулуса) вырастает взрослый человек. В 1699 г. в своем письме Ле-венгуку малоизвестный французский астроном Francois de Plantade, назвавшийся Даленпатиусом (Dalenpatius), сообщил, приложив при этом рисунки (воспроизведены в: Нидхэм, 1947, рис. 50), что он видел в микроскоп маленьких человечков (homunculi), появлявшихся из сперматозоидов. Нидхэм (1947) утверждал, что здесь имела место мистификация. Другие авторы считали, что Даленпатиус искренне заблуждался, как позже заблуждался известный немецкий зоолог Эренберг (Christian Gottfried von Ehrenberg, 1795-1876), который «находил» у инфузорий и амеб (его класс Polygastrica) сложную пищеварительную систему с разветвленным кишечником и многочисленными желудками. Ламарк, напротив, отличал простейших (его класс Infusoria) как раз по отсутствию у них кишечника. Отметим также и третью бытовавшую в прошлом точку зрения, согласно которой сперматозоиды представляют собой паразитов, которых, например, Оуэн включал в таксон Entozoa (отряд Prothelmintha). Только в 1841 г. Рудольф Кёликер (Rudolph Albert von Kolliker, 1817-1905) показал, что сперматозоиды являются подвижными клетками организма, развивающимися из семенных клеток. Анималькулизм был достаточно популярен. Отметим философа Лейбница и кардинала де-Полиньяка (Melchior de Polignac, 1661-1742). Анималькулистом был Герман Бургаве, который утверждал, что «человек предсуществует в виде маленького червя и что... устройство всего тела очерчено уже на самой ранней эмбриональной стадии; [эмбрион] увеличивается в размерах за счет теплоты и реабсорбирован-ного гумора» (цит. по: Richards, 2000). Из противоборствующего лагеря овистов упомянем итальянского профессора Марчелло Мальпиги (Marcello Malpighi, 1628-1694) и голландского физиолога и энтомолога Яна Сваммердама (Jan Swam-merdam, 1637-1680). Сваммердам в своей Historia Insectorum Generalis (1669) утверждал, что «семя» самок насекомых уже содержит «идеи и типы, согласующиеся с рациональным образом, предсуще-ствующей взрослой формой. Семя самцов действует лишь как необходимый стимул для реализации взрослого типа, заключенного в личинке». Эту мысль он далее обобщил на «весь человеческий род, который, согласно ему, уже существовал в чреслах наших первых родителей, Адама и Евы; по этой причине все из человеков осуждены страдать за их грех». Этого верования придерживались многие овисты XVIII века, например, итальянский натуралист Ладзаро Спалланцани (Lazzaro Spallanzani, 1729— 1799), выдающийся естествоиспытатель и поэт Альбрехт Галлер, которые считали, что в зародыше содержатся (по типу русской матрешки) все зародыши будущих поколений. Из этого следовало, что род человеческий прекратит свое существование, когда будут исчерпаны все зародыши, заложенные в Еву при ее творении. Правда, число таких вложенных друг в друга зародышей исчислялось астрономическими цифрами — многими миллионами по данным некоторых авторов. Преформизму (эволюции в старом понимании как антитезе развития) противостояло другое влиятельное направление — эпигенезис, видевшее в развитии не только рост (простое увеличение размеров), но и новообразование — формирование в процессе развития из простого по структуре яйца сложно организованных существ. В XVII веке влиятельной фигурой был выдающийся английский естествоиспытатель и врач Вильям Гарвей (William Harvey, 1578-1657). Гарвей различал два способа развития животных: per metamorphosin — «когда одно возникает от другого, предшествующего, как ложе из дерева, статуя из камня, когда именно вся материя будущего произведения уже существовала, прежде чем она получила форму...»;per epigenesin — «когда материя одновременно и формируется и возникает...», имеет место «постепенное возникновение одной части после другой; в сравнении с первым он (способ развития) есть порождение в собственном смысле слова (Нидхэм, 1947). Если преформисты сталкивались с проблемой конечности существования органической природы, поскольку имеется физический предел уменьшения зародыша, то эпигенетиков беспокоила другая проблема, осознававшаяся со времен Аристотеля. При строительстве дома нет необходимости расписывать всю последовательность работ в форме жестких производственных заданий. Достаточно эти задания дать в виде итогового и промежуточных результатов и по ним контролировать ход строительства. В этом случае, видимо, можно говорить о регулировании по конечному состоянию всего хода строительства, включая и промежуточные этапы. Соответствующий документ, если он имеет обязательную силу, и будет выступать аналогом энтелехии естественных тел. Эйдосы природных тел (в отличие от искусственных) содержатся в них самих. Следовательно, и энтелехия природных тел, обладающих развитием, должна составлять их собственный конструктивный фактор. Попытки видеть в энтелехии и в ее более поздних аналогах (таких как жизненная сила) трансцендентный источник развития в наше время не могут восприниматься серьезно. Развитие, как известно, регулируется по конечному состоянию. Не последнюю роль в этом играют процессы самоорганизации. Это означает, что понятие энтелехии возникло не на пустом месте, и отражает определенные закономерности развития. Поэтому энтелехию можно воспринимать и изучать как естественный феномен. Таким образом, главная проблема эпигенетиков состояла в том, чтобы объяснить, за счет каких сил (факторов) осуществляется новообразование, простое способно превратиться в сложное. Не имея возможности объяснить этот переход в понятиях тогдашней науки, эпигенетики связывали его с действием особой жизненной силой. Каспар Фридрих Вольф (Caspar Friedrich Wolff, 1734-1794) говорил о vis essentialis; Иоганн Блюменбах (Johann Friedrich Blumenbach, 1752-1840) ввел понятие формативной силы — «Bildungstrieb», или «nisus formativus» (лат.) (Uber den Bildungstrieb und das Zeugungsgeschaft, 1781). С появлением классической работы Вольфа по развитию цыпленка позиции эпигенетиков в науке стали укрепляться. Философскую поддержку эпигенезу выразили в то время многие философы, в частности Кант (Immanuel Kant, 1724-1804), одобрительно отозвавшийся в «Критике способности суждения» (1790) о работах Блюмен-баха. Триумф эпигенетики был связан с работами Карла Бэра (Karl Ernst von Baer 1792-1876). Последующее развитие научной мысли примирило оба направления. Ни одно из них не сумело предугадать в своих натурфилософских прозрениях матричный принцип воспроизводства. А он совмещает в себе оба начала — и преформизм, и принцип новообразования.
Преформистские воззрения, но уже на новом концептуальном уровне снова стали актуальными с выходом «Происхождения видов» Ч. Дарвина. Была осознана необходимость введения особых единиц наследственности и изменчивости. Поначалу эти новые для биологии единицы рассматривались в рамках умозрительных (т.е. слабо обоснованных экспериментом) построений. Не входя в разбор всех таких построений, зачастую далеких от предмета нашей книги и имеющих сейчас лишь исторический интерес, перейдем к краткому обзору основных концепций наследственных единиц, ставя целью проследить ключевые вехи в развитии понятия наследственности. Наш выдающийся историк биологии Валериан Викторович Лункевич (1866-1941) в своем превосходном обзоре этих концепций (Лункевич, 1929, см. также Лункевич, 1904) свел их в главу, которую назвал «Волшебные сказки биологии». Название знаменательно. Для полноценного развития науки ее первые шаги должны начинаться со «сказок». Здесь просматривается определенная аналогия с человеком, развитие которого требует благотворного влияния сказок в детстве. Наш обзор также основан на ряде других источниках, из которых особо следует выделить большую работу Делажа (Delage, 1895; см. также Delage, 1903). Сокращенный русский перевод первой из этих книг, вышел в 1900 г. В этом переводе опущен обзор концепций наследственности, которые подробно рассматриваются, кроме уже упомянутой работы В.В. Луикевича, Владимиром Михайловичем Шимкевичем, Ю.А. Филипченко ([1923] 1977), Н.А. Холодковским (1923), а из работ недавнего времени В.И. Назаровым (2005). Одну из первых концепций наследственных единиц предложил Спенсер (1899 [1864]). Его физиологические единицы в качестве материала наследственности занимают промежуточное положение между молекулами (химической единицей) и клеткой (морфологической единицей). Они формируются из белковых молекул, показывающих между собой сродство и объединяющихся в силу этого в комплексы, наделенные всеми признаками жизни. Способность белков к широкой изомерии обусловливает возможность их дифференциального ком-плексирования с образованием огромного числа физиологических единиц, различающихся по своим свойствам. Физиологические единицы обладают видовой специфичностью и обеспечивают разграничение всех видов растений и животных. Видоспецифичные физиологические единицы также обладают сродством и объединяются в кристаллоподобные структуры, отличающиеся от обычных кристаллов, например поваренной соли, необычайной сложностью. Они, следовательно, как и кристаллы, показывают «органическую полярность (как мы можем метафорически назвать эту наклонность к специфическому структурному расположению)», которая «не может быть приписана ни химическим единицам, ни морфологическим». Другой важной особенностью физиологических единиц является их способность выбирать и ассимилировать пригодные вещества, превращая их в материал своего вида. «Способности организма вос-становлять первоначальный вид... того же порядка, как и способность испорченного кристалла восстановлять свою первоначальную форму. Таким образом, комплексы физиологических единиц способны расти и по достижении определенного размера делиться. Наконец, физиологические единицы чувствительны к действию факторов среды и показывают высокую пластичность. Поскольку физиологические единицы видоспецифичны и могут размножаться, то они в состоянии выполнять функцию наследственных единиц. Здесь Спенсер не предугадал — белки не способны к самовоспроизведению. Ч. Дарвин выступил с оригинальной концепцией пангенезиса, которую сам автор оценил как «временную гипотезу, пока не будет предложено лучшей». Клетки, размножающиеся делением, сохраняют свою природу. В этом нет ничего необычногр;- Но только этого принципа недостаточно, чтобы объяснить явление наследственности. Клетки разных тканей различаются. Следовательно, наследственные факторы, определяющие разные типы клеток должны присутствовать в половых зачатках. Дарвин предположил, что клетки могут отделять от себя особые наследственные частицы, которые он назвал геммулами. «Геммулы в своем неразвитом состоянии способны в широких размерах размножаться делением, наподобие независимых организмов» (Дарвин, 1941). «Для развития одной и той же единицы, или клетки, требуется несколько геммул» (там же, с. 537). «Они собираются из всех частей системы для построения половых элементов, развитие же их в следующем поколении образует новое существо; но они же также могут передаваться в состоянии покоя будущим поколениям и развиваться в них». «Но организмы часто подвергаются переменам условий жизни на определенной стадии своего развития, и, следовательно, слегка изменяются; геммулы, отделившиеся от таких измененных частей, склонны воспроизводить части, измененные в том же направлении». Но для устойчивого воспроизводства этих изменений «необходимо, чтобы организм в нескольких поколениях подвергался перемене условий или образа жизни», чтобы, как поясняет Дарвин, «число (измененных геммул) стало достаточным для преодоления старых геммул и их замещении». Эта интересная по идейному содержанию концепция предполагает участие всех клеток организма в наследственном определении нового поколения. Отсюда и название концепции — пангенез. Более того, половые клетки должны содержать геммулы скрытых признаков, например атавизмов, которые при подходящих условиях могут быть активированы. В.В. Лункевич (1929, с. 183) отметил, что в рамках дарвиновской гипотезы «проблема наследственности... сливается с проблемой развития». Геммулы показывают развертывающуюся во времени, разветвленную последовательность сменяющих друг друга активностей, которая соответствует основным этапам развития. Гальтон (Francis Galton, 1822-1911), выяснял возможность передачи геммул через кровь, переливая ее в экспериментах с кроликами разных пород. Результаты оказались отрицательными (Galton, 1872). Разочаровавшись в дарвиновской концепции пангенеза, Гальтон (Galton, 1875) предложил свою собственную, корневую теорию наследственности. Корень (stirp) «...есть тотальная сумма зачатков (germs), геммул или подобных единиц, как бы их не называть, которые должны быть найдены, согласно любой теории органических единиц, в оплодотворенном яйце». После оплодотворения наследственный корень подвергается последовательной сегрегации: большая часть наследственных единиц остается латентной и передается в таком состоянии следующему поколению; одновременно латентный (latent) наследственный корень через особые процессы классового и семейственного представительства (class representation и family representation) последовательно отделяет от себя открытые (patent) наследственные единицы, которые становятся функциональными и определяют ткани развивающегося организма. Как и у Дарвина гальтоновская концепция корня допускает возможность латентного состояния наследственных единиц, благодаря чему объясняются проявления признаков, унаследованных от отдаленных предков, как предполагаемых (проявляются в атавизмах), так и тех, которых человек мог сравнивать непосредственно (например, деда с внуком). Гальтон изложил свою концепцию в общей форме, поэтому она мало комментировалась. Романее (Romanes, 1896) указал на ключевые параллели между гальтоновской теорией наследственного корня и вейсмановской теорией зародышевой плазмы, но к этому времени гальтоновская концепция безнадежно устарела, поскольку в ней не была отражена роль ядра. Известный немецкий ламаркист Вильгельм Гааке (Wilhelm Haake, 1855-1912), открывший откладку яиц у однопроходных (в частности у ехидны; яйцо утконоса описал В. Колдуэлл (William Hay Caldwell, 1859-1941), связывал наследственное вещество с центросомами. Наименьшими наследственными единицами являются, по нему, однотипные геммы, имеющие вид ромбических призм, способных объединяться в столбчатые структуры. Последние объединяются в геммарий. Структура гем-мария (плотность упаковки призм, положение в них гемм и связь последних между собой) может испытывать изменения под действием факторов среды. Это определяет способность геммария запоминать средовое влияние и передавать при случае следующему поколению. В известном труде Механико-физиологическая теория в учении о филогении (Mechanisch-physiologische Theorie der Abstammungslehre, 1884) профессор ботаники Карл Негели (Carl Nageli, 1817-1891) назвал вещество наследственности идиоплазмой, которую он противопоставлял питательной плазме. Идиоплазма имеет мицеллярную организацию, причем мицеллы (Micellen), которые Негели уподобляет органическим кристаллам, собраны в нити, которые в свою очередь организованы в параллельные пучки. Эти пучки, растущие за счет включения новых мицелл и мицеллярных нитей, пронизывают развивающийся организм, обусловливая все его характеристики. Новые формируемые развивающимся организмом мицеллы могут испытывать влияние среды, и они способны стать при случае материальной основой наследственных изменений идиоплазмы. Будучи столь сложной структурой, идиоплазма подвержена медленной, но постоянной реорганизации в направлении большей сложности и одновременно большей упорядоченности. На чем основано это предположение? Негели обращает внимание на регулярный характер изменений, что находит отражение в наших систематических подразделениях. Иными словами, если судить по классификациям, то изменения организмов осуществляются не беспорядочно, но происходят в известных направлениях, одно из которых выражается в «развитии от самых низших ступеней... в направлении вверх». Негели эту эволюционную особенность охарактеризовал через принцип совершенствования (Vervollkommungs-princip). Некоторые — говорит Негели — «усмотрели в этом нечто мистическое. Но это принцип механистического свойства и он есть не что иное, как закон инерции в области органического развития. Раз эволюционное движение началось, оно не может остановиться и должно сохранять свое направление» (перевод Николая Александровича Холодковского. Инерция в качестве эволюционного фактора подчеркивалась и другими исследователями. Таксономический материал также свидетельствует о существовании эволюционной инерции. Вилли Хенниг (Hennig, 1966) обратил внимание на следующую регулярность в изменении признаков. Если диверсификация в группе обусловлена изменениями некоторого комплекса признаков, то часто этот же комплекс признаков будет определять видовое разнообразие в филогенетически близких продвинутых группах. СВ. Мейен (1976) назвал такого рода связи близких групп транзитивным полиморфизмом. Отмеченная направленность в изменении идиоплазмы, по мнению Негели, не может определяться средой, последняя не обладает упорядочивающей силой. Следовательно, морфологические зависимости, проявляющиеся в системе организмов, должны быть связаны с внутренними причинами, и в первую очередь с особой организацией идиоплазмы, дающей ей возможность развиваться и ограничивающей спектр ее возможных изменений. Результатом этого будет постоянное направленное изменение организмов: «филогенетическое развитие — состоит... в том, что идиоплазма постоянно усложняется под действием внутренних причин...» В этом пункте учение Негели об идиоплазме сближается с воззрениями Ламарка. Идиоплазма у Негели соответствует природе (организма) у Ламарка. У Ламарка номогенетический (закономерный) эффект действия природы соотносился со всем организмом (ибо природа может действовать лишь через организм), у Негели сфера действия номогенетического фактора сужена до идиоплазмы. Сейчас можно утверждать, что номогенетическая составляющая эволюционного процесса обусловлена как строением генома (точка зрения Негели, если соотносить его идиоплазму с ДНК), так и теми ограничениями, которые накладывает организм на возможные пути преобразования генома (точка зрения Ламарка). По мнению Негели, при определенных условиях изменение идиоплазмы может не иметь фенотипического выражения и оставаться в таком скрытом состоянии продолжительное время. Чтобы эти изменения проявились, они должны превысить некоторый пороговый уровень. В этом случае фенотипические преобразования будут крупными (представлять макромутации), учитывая, что за ними стоят мелкие изменения идиоплазмы, в сумме составляющие немаленькую величину. «Идиоплазма изменяется постоянно, а организмы, обыкновенно, скачками» — так прокомментировал этот аспект учения Негели Н.А. Хо-лодковский. Для нас этот момент интересен тем, что он находит параллели в модели наследственности, предложенной И.И. Шмальгаузеном (1938, 1946): фенотипический эффект постоянно возникающих мелких мутаций благодаря действию разнообразных репарационных и регуляторных механизмов снимается. Негели, таким образом, предположил, что накопленный запас скрытой изменчивости в какой-то момент может разрядиться и дать новые морфотипы. Основания для такого допущения мы находим в широко распространенном явлении параллельного развития морфотипов, отвечающих крупным таксонам. Классическими примерами являются млекопитающие (Mammalia) и членистоногие (Arthropoda). В истории становления этих групп шло последовательное и независимое возникновение, соответственно, маммальных и артроподных черт организации, пока не сложился цельный комплекс этих признаков (архетип), характеризующий современных млекопитающих и членистоногих. Сам процесс становления архетипа в этих двух примерах называют маммализаци-ей и артроподизацией, соответственно.
Автор (Шаталкин, 1975) изучал аналогичный процесс циклорафи-зации, связанный с независимым, параллельным возникновением нового типа гениталий в эволюции круглошовных мух (циклораф — Cyclorrhapha). Двукрылых насекомых традиционно делят на комаров и мух. Последних в свою очередь делят на прямошовных и кругло-шовных мух. Первые, выходя из пупария, разрывают последний по прямому шву, вторые — по круглому шву. У круглошовных мух в числе прочих апоморфий (новых признаков) появляется облегченный, но в то же время более сложный тип гениталий самцов, пришедший на смену массивному просто устроенному генитальному аппарату прямошовных мух. Кроме того, произошли сообразные изменения в тер-миналиях самок. Новый тип гениталий возникал независимо по меньшей мере в трех семействах низших круглошовных мух, объединяемых в группу бесщелевых (Aschiza): у трети видов грибных мух (Platy-pezidae), у 2/3 видов мух-большеглазок (Pipunculidae — паразиты цикадок) и у большинства мух-журчалок (Syrphidae), исключая три рода, два из которых являются реликтовыми (рис. 7.1). До недавнего времени среди продвинутых круглошовных мух, объединяемых в группу щеленосных (Schizophora), не было известно форм с исходным массивным типом гениталий. Мной было высказано предположение, что и щеленосные мухи должны были приобрели новый тип гениталий независимо от Aschiza. В 2001 г. мной (Shatalkin, 2001) был описан из Юж. Африки род Belobackenbardia с тремя видами. Виды отмечены в подокарповых лесах, и сам род является дожившим до наших дней осколком старых фаун. Род был отнесен к семейству Psilidae (к семейству принадлежит морковная муха, Psila rosae — вредитель моркови), но он характеризуется исходным типом гениталий и, возможно, не связан с этим семейством. Мы не случайно остановились на этом примере. Идея Негели о постепенном накоплении мелких изменений вещества наследственности, которые в какой-то момент проявляются в резком преобразовании фенотипа, как нельзя лучше подходит для объяснения параллелизмов типовых структур. Будучи морфологически сложными образованиями, они должны определяться большим числом генов. Допустить их независимое и параллельное изменение сложно по теоретиковероятностным соображениям. Но если считать, что крупному изменению некоторого морфологического аппарата предшествовало длительное накопление сходных мелких мутаций в генах, определяющих этот аппарат, то преобразование последнего будет требовать такой же незначительной по своему фенотипическому эффекту мутации. Здесь, конечно, остается без ответа вопрос относительно тех же семейств прямошовных мух, таких как, например, ктыри, которые сохраняют свой исходный статус. В их генах, по допущению Негели, также должны накапливаться мелкие изменения. Почему же они не разряжаются со временем в новых фенотипах? Пока это нерешенная проблема: мы не знаем, почему сохраняются исходные типы строения. Дальнейшее развитие идеи Негели о структурной сложности наследственного вещества мы находим у Вейсмана. По сравнению с Негели Вейсман находился в лучшем положении. В 1876 г. Оскар Гер-твиг (Oskar Hertwig, 1849-1922) описал оплодотворение как процесс слияния ядер яйца и семени. Началось осознание научным миром важной роли ядра в явлении наследственности. Внимание ученых было обращено на хромосомы, описанные немецким зоологом Фридрихом Шнейдером (Friedrich-Anton Schneider, 1831-1890). В 1883 г. бельгийский ученый Эдуард Ван Бенеден (Edouard Van Beneden, 1846-1910) описал мейоз. С этого момента любые концепции наследственности должны были исходить из предположения о ключевой роли ядра в качестве основного вместилища вещества наследственности. Первая разработка соответствующей теории была сделана Вейсманом.
Август Вейсман (1834-1914)
Теория зародышевой плазмы Вейсмана сейчас имеет лишь исторический интерес, но некоторые ее ключевые элементы помогают понять ход мысли исследователя и проследить изменение идей в исторической перспективе. Вейсман, как и его современники, путем умозаключений пришел к выводу, что представительные частицы свойств организма должны находиться в ядре клетки. Но организм не исчерпывается разными типами клеток. Существуют надклеточные образования. Поэтому, кроме представительных частиц клетки, должны существовать представительные структуры органов, частей тела и самого организма в целом. Именно эти соображения привели Вейсмана к необходимости постулировать сложную систему наследственных единиц. Наименьшими наследственными единицами являются биофоры, определяющие свойства клеток. Биофоры обладают способностью к воспроизведению, т.е. представляют собой, по мысли Вейсмана, живые молекулы: «только живая молекула, т.е. биофор, обладает удивительной способностью роста и расщепления на две половинки, одинаковые между собой и с материнской молекулой, и из этого мы видим, что здесь также должны действовать связующие и отталкивающие силы сродства». Биофоры объединяются в пространственно и функционально связанные комплексы, которые Вейсман назвал детерминантами. Разные детерминанты определяют различные клеточные типы. «Зародышевая плазма—говорил Вейсман не представляет беспорядоченную кучу детерминантов, но обладает строением, архитектурой, где отдельным детерминантам предназначены определенные места». Поэтому следующий уровень интеграции — объединение детерминантов в иды. Иды определяют части тела, например структуру и форму ноги и применительно к этому примеру будут объединять детерминанты, специфицирующие клетки ног. Вейсман придавал большое значение архитектуре идов с пространственной организацией детерминантов, находящей, по его мнению, выражение в пространственной структуре тела. Это предвидение Вейсмана нашло подтверждение в организации Нохгенов. Сложная организация наследственного вещества вполне достаточна, чтобы полностью определять строение и свойства взрослого организма. Поэтому Вейсман решительным образом отверг эпигенез. В то же время зародышевую плазму нельзя уподоблять миниатюрному организму, как это делали преформисты старой школы. Но, конечно, попытка Вейсмана придать большую детализацию своим умозрительным построениям снижала правдоподобность всех построений. «Положение детерминантов друг относительно друга не может зависеть от случайности, но частью от их исторического развития из прежних детерминантов предков, а частью от внутренних сил, какие мы мимоходом уже допустили для внутренней связи самих детерминантов. Эти гипотетические силы нам лучше всего назвать «сродством», а для отличия от чисто химического сродства — жизненным». Вейсман не останавливается на идее молекулярного сродства и идет дальше: «...допущение жизненного сродства надо провести еще дальше, не только до клеток, но и до особей, части которых тоже находятся в тесной связи и строение которых определено силами, которых мы по настоящему еще совсем не знаем, но которым мы можем пока дать это имя». Заметим, что вейсмановское жизненное сродство не более чем аналог жизненной силы. Ведь что можно сказать о жизненном сродстве, раз оно постулируется. Мы не против этого понятия, тем более, что, будучи аналогией, оно имеет вполне конкретный естественнонаучный смысл. Чтобы объяснить различие клеток Вейсман постулирует неравное распределение наследственного вещества в тех сестринских клетках, которые различаются по своему проспективному значению (т.е. по морфологическому состоянию их производных в будущем). Например, «детерминанты всех клеток эктодермы должны отделиться от детерминантов всех клеток энтодермы». Наконец, чтобы выполнять свои функции наследственные единицы должны поступать из ядра в клетку. Это означает разрушение иерархии наследственных единиц и переход их наименьших элементов (биофоров) в активное состояние. «Переход в активное состояние детерминантов я представляю себе в таком же виде, как это принял со своей стороны де-Фриз для своих «пангенов»... детерминанты распадаются в конце концов на слагающие их мельчайшие жизненные частицы, биофоры, ... последние выходят затем через оболочку ядра в тело клетки». Соматические клетки, по Вейсману, последовательно лишаются части детерминантов. Следовательно, Вейсману пришлось ввести представление о зародышевой плазме, в которой все детерминанты неактивны и передаются в неизменности с половыми клетками новому организму. Одно произвольное допущение потянуло за собой новые. Чтобы объяснить пример с бегонией и другие случаи вегетативного размножения, Вейсману пришлось ввести представление о дополнительных детерминантах (Ersatzdeterminanten), будто бы существующих во всех соматических клетках, способных дать новый организм. Половые различия определяются двойными детерминантами (Doppeldeter-minanten), сезонные, например, зимняя окраска зверей и птиц, зимними детерминантами (Winter-Determinanten). В самой Германии с ее лучшей в мире школой физиологии умозрительные построения Вейсмана не имели успеха. Но они были с энтузиазмом восприняты молодыми сторонниками Дарвина в Англии. Вей-сман участвовал в Манчестерской сессии Британской ассоциации по продвижению научных знаний в 1887 г., на которой выступил с резкой критикой дарвиновских уступок ламаркизму. До Иогансена, предложившего термин ген, о генетических детерминантах, называя их пангенами, говорил Гуго Де-Фриз. В отличие от теории пангенеза Ч. Дарвина, который допускал возможность межклеточного распространения наследственных единиц (гемулл), вхождения их в ядро половых клеток и наделения последних новыми наследственными свойствами, Де-Фриз в своей концепции интрацеллюларного пангенеза наделял пангены следующими свойствами. Они в инактивном состоянии способны размножаться в ядре и передаваться дочерним клеткам. В активном состоянии пангены (с точки зрения современной науки их можно соотнести с мРНК) поступают в цитоплазму и определяют основные жизненные характеристики клетки. Обратное перемещение активных пангенов в ядро или их переход в инактивную форму невозможны. Хотя теоретически нет запретов на перемещение пангенов из одной клетки в другую, но на наследственные свойства половых клеток это не будет сказываться. Цитоплазма содержит собственные пангены, например, пангены, связанные с хроматофорами. Наконец, само название «пангены» говорит о том, что каждый генетический детерминант способен влиять на многие признаки, в идеале на весь организм. Этой точки зрения придерживались многие генетики, считавшие представление о генах как детерминантах признаков ошибочным; генотип в целом ответственен за развитие тех или иных особенностей организма.
Понятие гена возникло для описания представительных структур, определяющих признаки организма. Теории представительных частиц пришли на смену соперничавшим преформистским концепциям старых авторов, признававших исключительную роль в формировании нового организма в одном случае яйцеклетки (сторонников этой концепции называли овистами), в другом сперматозоида (так называемые анималькулисты, или спермисты). Формирование взрослого организма понималось как рост, по аналогии с ростом ребенка, который из маленького просто делается большим, сохраняя все части. После открытия голландским ученым Левенгуком (Anton van Leeuwenhoek, 1632-1723) сперматозоидов, удовлетворявших одному из главных критериев жизни — подвижности, голландский ученый Николас Гартсекер (Nicolaas Hartsoeker, 1656-1725) в Essay de Dioptrique (1694) предположил, что именно из этого зародыша (вернее из сидящего в нем миниатюрного подобия человека — гомункулуса) вырастает взрослый человек. В 1699 г. в своем письме Ле-венгуку малоизвестный французский астроном Francois de Plantade, назвавшийся Даленпатиусом (Dalenpatius), сообщил, приложив при этом рисунки (воспроизведены в: Нидхэм, 1947, рис. 50), что он видел в микроскоп маленьких человечков (homunculi), появлявшихся из сперматозоидов. Нидхэм (1947) утверждал, что здесь имела место мистификация. Другие авторы считали, что Даленпатиус искренне заблуждался, как позже заблуждался известный немецкий зоолог Эренберг (Christian Gottfried von Ehrenberg, 1795-1876), который «находил» у инфузорий и амеб (его класс Polygastrica) сложную пищеварительную систему с разветвленным кишечником и многочисленными желудками. Ламарк, напротив, отличал простейших (его класс Infusoria) как раз по отсутствию у них кишечника. Отметим также и третью бытовавшую в прошлом точку зрения, согласно которой сперматозоиды представляют собой паразитов, которых, например, Оуэн включал в таксон Entozoa (отряд Prothelmintha). Только в 1841 г. Рудольф Кёликер (Rudolph Albert von Kolliker, 1817-1905) показал, что сперматозоиды являются подвижными клетками организма, развивающимися из семенных клеток. Анималькулизм был достаточно популярен. Отметим философа Лейбница и кардинала де-Полиньяка (Melchior de Polignac, 1661-1742). Анималькулистом был Герман Бургаве, который утверждал, что «человек предсуществует в виде маленького червя и что... устройство всего тела очерчено уже на самой ранней эмбриональной стадии; [эмбрион] увеличивается в размерах за счет теплоты и реабсорбирован-ного гумора» (цит. по: Richards, 2000). Из противоборствующего лагеря овистов упомянем итальянского профессора Марчелло Мальпиги (Marcello Malpighi, 1628-1694) и голландского физиолога и энтомолога Яна Сваммердама (Jan Swam-merdam, 1637-1680). Сваммердам в своей Historia Insectorum Generalis (1669) утверждал, что «семя» самок насекомых уже содержит «идеи и типы, согласующиеся с рациональным образом, предсуще-ствующей взрослой формой. Семя самцов действует лишь как необходимый стимул для реализации взрослого типа, заключенного в личинке». Эту мысль он далее обобщил на «весь человеческий род, который, согласно ему, уже существовал в чреслах наших первых родителей, Адама и Евы; по этой причине все из человеков осуждены страдать за их грех». Этого верования придерживались многие овисты XVIII века, например, итальянский натуралист Ладзаро Спалланцани (Lazzaro Spallanzani, 1729— 1799), выдающийся естествоиспытатель и поэт Альбрехт Галлер, которые считали, что в зародыше содержатся (по типу русской матрешки) все зародыши будущих поколений. Из этого следовало, что род человеческий прекратит свое существование, когда будут исчерпаны все зародыши, заложенные в Еву при ее творении. Правда, число таких вложенных друг в друга зародышей исчислялось астрономическими цифрами — многими миллионами по данным некоторых авторов. Преформизму (эволюции в старом понимании как антитезе развития) противостояло другое влиятельное направление — эпигенезис, видевшее в развитии не только рост (простое увеличение размеров), но и новообразование — формирование в процессе развития из простого по структуре яйца сложно организованных существ. В XVII веке влиятельной фигурой был выдающийся английский естествоиспытатель и врач Вильям Гарвей (William Harvey, 1578-1657). Гарвей различал два способа развития животных: per metamorphosin — «когда одно возникает от другого, предшествующего, как ложе из дерева, статуя из камня, когда именно вся материя будущего произведения уже существовала, прежде чем она получила форму...»;per epigenesin — «когда материя одновременно и формируется и возникает...», имеет место «постепенное возникновение одной части после другой; в сравнении с первым он (способ развития) есть порождение в собственном смысле слова (Нидхэм, 1947). Если преформисты сталкивались с проблемой конечности существования органической природы, поскольку имеется физический предел уменьшения зародыша, то эпигенетиков беспокоила другая проблема, осознававшаяся со времен Аристотеля. При строительстве дома нет необходимости расписывать всю последовательность работ в форме жестких производственных заданий. Достаточно эти задания дать в виде итогового и промежуточных результатов и по ним контролировать ход строительства. В этом случае, видимо, можно говорить о регулировании по конечному состоянию всего хода строительства, включая и промежуточные этапы. Соответствующий документ, если он имеет обязательную силу, и будет выступать аналогом энтелехии естественных тел. Эйдосы природных тел (в отличие от искусственных) содержатся в них самих. Следовательно, и энтелехия природных тел, обладающих развитием, должна составлять их собственный конструктивный фактор. Попытки видеть в энтелехии и в ее более поздних аналогах (таких как жизненная сила) трансцендентный источник развития в наше время не могут восприниматься серьезно. Развитие, как известно, регулируется по конечному состоянию. Не последнюю роль в этом играют процессы самоорганизации. Это означает, что понятие энтелехии возникло не на пустом месте, и отражает определенные закономерности развития. Поэтому энтелехию можно воспринимать и изучать как естественный феномен. Таким образом, главная проблема эпигенетиков состояла в том, чтобы объяснить, за счет каких сил (факторов) осуществляется новообразование, простое способно превратиться в сложное. Не имея возможности объяснить этот переход в понятиях тогдашней науки, эпигенетики связывали его с действием особой жизненной силой. Каспар Фридрих Вольф (Caspar Friedrich Wolff, 1734-1794) говорил о vis essentialis; Иоганн Блюменбах (Johann Friedrich Blumenbach, 1752-1840) ввел понятие формативной силы — «Bildungstrieb», или «nisus formativus» (лат.) (Uber den Bildungstrieb und das Zeugungsgeschaft, 1781). С появлением классической работы Вольфа по развитию цыпленка позиции эпигенетиков в науке стали укрепляться. Философскую поддержку эпигенезу выразили в то время многие философы, в частности Кант (Immanuel Kant, 1724-1804), одобрительно отозвавшийся в «Критике способности суждения» (1790) о работах Блюмен-баха. Триумф эпигенетики был связан с работами Карла Бэра (Karl Ernst von Baer 1792-1876). Последующее развитие научной мысли примирило оба направления. Ни одно из них не сумело предугадать в своих натурфилософских прозрениях матричный принцип воспроизводства. А он совмещает в себе оба начала — и преформизм, и принцип новообразования.
Новый преформизм (вторая половина XIX - начало XX веков)
Преформистские воззрения, но уже на новом концептуальном уровне снова стали актуальными с выходом «Происхождения видов» Ч. Дарвина. Была осознана необходимость введения особых единиц наследственности и изменчивости. Поначалу эти новые для биологии единицы рассматривались в рамках умозрительных (т.е. слабо обоснованных экспериментом) построений. Не входя в разбор всех таких построений, зачастую далеких от предмета нашей книги и имеющих сейчас лишь исторический интерес, перейдем к краткому обзору основных концепций наследственных единиц, ставя целью проследить ключевые вехи в развитии понятия наследственности. Наш выдающийся историк биологии Валериан Викторович Лункевич (1866-1941) в своем превосходном обзоре этих концепций (Лункевич, 1929, см. также Лункевич, 1904) свел их в главу, которую назвал «Волшебные сказки биологии». Название знаменательно. Для полноценного развития науки ее первые шаги должны начинаться со «сказок». Здесь просматривается определенная аналогия с человеком, развитие которого требует благотворного влияния сказок в детстве. Наш обзор также основан на ряде других источниках, из которых особо следует выделить большую работу Делажа (Delage, 1895; см. также Delage, 1903). Сокращенный русский перевод первой из этих книг, вышел в 1900 г. В этом переводе опущен обзор концепций наследственности, которые подробно рассматриваются, кроме уже упомянутой работы В.В. Луикевича, Владимиром Михайловичем Шимкевичем, Ю.А. Филипченко ([1923] 1977), Н.А. Холодковским (1923), а из работ недавнего времени В.И. Назаровым (2005). Одну из первых концепций наследственных единиц предложил Спенсер (1899 [1864]). Его физиологические единицы в качестве материала наследственности занимают промежуточное положение между молекулами (химической единицей) и клеткой (морфологической единицей). Они формируются из белковых молекул, показывающих между собой сродство и объединяющихся в силу этого в комплексы, наделенные всеми признаками жизни. Способность белков к широкой изомерии обусловливает возможность их дифференциального ком-плексирования с образованием огромного числа физиологических единиц, различающихся по своим свойствам. Физиологические единицы обладают видовой специфичностью и обеспечивают разграничение всех видов растений и животных. Видоспецифичные физиологические единицы также обладают сродством и объединяются в кристаллоподобные структуры, отличающиеся от обычных кристаллов, например поваренной соли, необычайной сложностью. Они, следовательно, как и кристаллы, показывают «органическую полярность (как мы можем метафорически назвать эту наклонность к специфическому структурному расположению)», которая «не может быть приписана ни химическим единицам, ни морфологическим». Другой важной особенностью физиологических единиц является их способность выбирать и ассимилировать пригодные вещества, превращая их в материал своего вида. «Способности организма вос-становлять первоначальный вид... того же порядка, как и способность испорченного кристалла восстановлять свою первоначальную форму. Таким образом, комплексы физиологических единиц способны расти и по достижении определенного размера делиться. Наконец, физиологические единицы чувствительны к действию факторов среды и показывают высокую пластичность. Поскольку физиологические единицы видоспецифичны и могут размножаться, то они в состоянии выполнять функцию наследственных единиц. Здесь Спенсер не предугадал — белки не способны к самовоспроизведению. Ч. Дарвин выступил с оригинальной концепцией пангенезиса, которую сам автор оценил как «временную гипотезу, пока не будет предложено лучшей». Клетки, размножающиеся делением, сохраняют свою природу. В этом нет ничего необычногр;- Но только этого принципа недостаточно, чтобы объяснить явление наследственности. Клетки разных тканей различаются. Следовательно, наследственные факторы, определяющие разные типы клеток должны присутствовать в половых зачатках. Дарвин предположил, что клетки могут отделять от себя особые наследственные частицы, которые он назвал геммулами. «Геммулы в своем неразвитом состоянии способны в широких размерах размножаться делением, наподобие независимых организмов» (Дарвин, 1941). «Для развития одной и той же единицы, или клетки, требуется несколько геммул» (там же, с. 537). «Они собираются из всех частей системы для построения половых элементов, развитие же их в следующем поколении образует новое существо; но они же также могут передаваться в состоянии покоя будущим поколениям и развиваться в них». «Но организмы часто подвергаются переменам условий жизни на определенной стадии своего развития, и, следовательно, слегка изменяются; геммулы, отделившиеся от таких измененных частей, склонны воспроизводить части, измененные в том же направлении». Но для устойчивого воспроизводства этих изменений «необходимо, чтобы организм в нескольких поколениях подвергался перемене условий или образа жизни», чтобы, как поясняет Дарвин, «число (измененных геммул) стало достаточным для преодоления старых геммул и их замещении». Эта интересная по идейному содержанию концепция предполагает участие всех клеток организма в наследственном определении нового поколения. Отсюда и название концепции — пангенез. Более того, половые клетки должны содержать геммулы скрытых признаков, например атавизмов, которые при подходящих условиях могут быть активированы. В.В. Лункевич (1929, с. 183) отметил, что в рамках дарвиновской гипотезы «проблема наследственности... сливается с проблемой развития». Геммулы показывают развертывающуюся во времени, разветвленную последовательность сменяющих друг друга активностей, которая соответствует основным этапам развития. Гальтон (Francis Galton, 1822-1911), выяснял возможность передачи геммул через кровь, переливая ее в экспериментах с кроликами разных пород. Результаты оказались отрицательными (Galton, 1872). Разочаровавшись в дарвиновской концепции пангенеза, Гальтон (Galton, 1875) предложил свою собственную, корневую теорию наследственности. Корень (stirp) «...есть тотальная сумма зачатков (germs), геммул или подобных единиц, как бы их не называть, которые должны быть найдены, согласно любой теории органических единиц, в оплодотворенном яйце». После оплодотворения наследственный корень подвергается последовательной сегрегации: большая часть наследственных единиц остается латентной и передается в таком состоянии следующему поколению; одновременно латентный (latent) наследственный корень через особые процессы классового и семейственного представительства (class representation и family representation) последовательно отделяет от себя открытые (patent) наследственные единицы, которые становятся функциональными и определяют ткани развивающегося организма. Как и у Дарвина гальтоновская концепция корня допускает возможность латентного состояния наследственных единиц, благодаря чему объясняются проявления признаков, унаследованных от отдаленных предков, как предполагаемых (проявляются в атавизмах), так и тех, которых человек мог сравнивать непосредственно (например, деда с внуком). Гальтон изложил свою концепцию в общей форме, поэтому она мало комментировалась. Романее (Romanes, 1896) указал на ключевые параллели между гальтоновской теорией наследственного корня и вейсмановской теорией зародышевой плазмы, но к этому времени гальтоновская концепция безнадежно устарела, поскольку в ней не была отражена роль ядра. Известный немецкий ламаркист Вильгельм Гааке (Wilhelm Haake, 1855-1912), открывший откладку яиц у однопроходных (в частности у ехидны; яйцо утконоса описал В. Колдуэлл (William Hay Caldwell, 1859-1941), связывал наследственное вещество с центросомами. Наименьшими наследственными единицами являются, по нему, однотипные геммы, имеющие вид ромбических призм, способных объединяться в столбчатые структуры. Последние объединяются в геммарий. Структура гем-мария (плотность упаковки призм, положение в них гемм и связь последних между собой) может испытывать изменения под действием факторов среды. Это определяет способность геммария запоминать средовое влияние и передавать при случае следующему поколению. В известном труде Механико-физиологическая теория в учении о филогении (Mechanisch-physiologische Theorie der Abstammungslehre, 1884) профессор ботаники Карл Негели (Carl Nageli, 1817-1891) назвал вещество наследственности идиоплазмой, которую он противопоставлял питательной плазме. Идиоплазма имеет мицеллярную организацию, причем мицеллы (Micellen), которые Негели уподобляет органическим кристаллам, собраны в нити, которые в свою очередь организованы в параллельные пучки. Эти пучки, растущие за счет включения новых мицелл и мицеллярных нитей, пронизывают развивающийся организм, обусловливая все его характеристики. Новые формируемые развивающимся организмом мицеллы могут испытывать влияние среды, и они способны стать при случае материальной основой наследственных изменений идиоплазмы. Будучи столь сложной структурой, идиоплазма подвержена медленной, но постоянной реорганизации в направлении большей сложности и одновременно большей упорядоченности. На чем основано это предположение? Негели обращает внимание на регулярный характер изменений, что находит отражение в наших систематических подразделениях. Иными словами, если судить по классификациям, то изменения организмов осуществляются не беспорядочно, но происходят в известных направлениях, одно из которых выражается в «развитии от самых низших ступеней... в направлении вверх». Негели эту эволюционную особенность охарактеризовал через принцип совершенствования (Vervollkommungs-princip). Некоторые — говорит Негели — «усмотрели в этом нечто мистическое. Но это принцип механистического свойства и он есть не что иное, как закон инерции в области органического развития. Раз эволюционное движение началось, оно не может остановиться и должно сохранять свое направление» (перевод Николая Александровича Холодковского. Инерция в качестве эволюционного фактора подчеркивалась и другими исследователями. Таксономический материал также свидетельствует о существовании эволюционной инерции. Вилли Хенниг (Hennig, 1966) обратил внимание на следующую регулярность в изменении признаков. Если диверсификация в группе обусловлена изменениями некоторого комплекса признаков, то часто этот же комплекс признаков будет определять видовое разнообразие в филогенетически близких продвинутых группах. СВ. Мейен (1976) назвал такого рода связи близких групп транзитивным полиморфизмом. Отмеченная направленность в изменении идиоплазмы, по мнению Негели, не может определяться средой, последняя не обладает упорядочивающей силой. Следовательно, морфологические зависимости, проявляющиеся в системе организмов, должны быть связаны с внутренними причинами, и в первую очередь с особой организацией идиоплазмы, дающей ей возможность развиваться и ограничивающей спектр ее возможных изменений. Результатом этого будет постоянное направленное изменение организмов: «филогенетическое развитие — состоит... в том, что идиоплазма постоянно усложняется под действием внутренних причин...» В этом пункте учение Негели об идиоплазме сближается с воззрениями Ламарка. Идиоплазма у Негели соответствует природе (организма) у Ламарка. У Ламарка номогенетический (закономерный) эффект действия природы соотносился со всем организмом (ибо природа может действовать лишь через организм), у Негели сфера действия номогенетического фактора сужена до идиоплазмы. Сейчас можно утверждать, что номогенетическая составляющая эволюционного процесса обусловлена как строением генома (точка зрения Негели, если соотносить его идиоплазму с ДНК), так и теми ограничениями, которые накладывает организм на возможные пути преобразования генома (точка зрения Ламарка). По мнению Негели, при определенных условиях изменение идиоплазмы может не иметь фенотипического выражения и оставаться в таком скрытом состоянии продолжительное время. Чтобы эти изменения проявились, они должны превысить некоторый пороговый уровень. В этом случае фенотипические преобразования будут крупными (представлять макромутации), учитывая, что за ними стоят мелкие изменения идиоплазмы, в сумме составляющие немаленькую величину. «Идиоплазма изменяется постоянно, а организмы, обыкновенно, скачками» — так прокомментировал этот аспект учения Негели Н.А. Хо-лодковский. Для нас этот момент интересен тем, что он находит параллели в модели наследственности, предложенной И.И. Шмальгаузеном (1938, 1946): фенотипический эффект постоянно возникающих мелких мутаций благодаря действию разнообразных репарационных и регуляторных механизмов снимается. Негели, таким образом, предположил, что накопленный запас скрытой изменчивости в какой-то момент может разрядиться и дать новые морфотипы. Основания для такого допущения мы находим в широко распространенном явлении параллельного развития морфотипов, отвечающих крупным таксонам. Классическими примерами являются млекопитающие (Mammalia) и членистоногие (Arthropoda). В истории становления этих групп шло последовательное и независимое возникновение, соответственно, маммальных и артроподных черт организации, пока не сложился цельный комплекс этих признаков (архетип), характеризующий современных млекопитающих и членистоногих. Сам процесс становления архетипа в этих двух примерах называют маммализаци-ей и артроподизацией, соответственно.
Автор (Шаталкин, 1975) изучал аналогичный процесс циклорафи-зации, связанный с независимым, параллельным возникновением нового типа гениталий в эволюции круглошовных мух (циклораф — Cyclorrhapha). Двукрылых насекомых традиционно делят на комаров и мух. Последних в свою очередь делят на прямошовных и кругло-шовных мух. Первые, выходя из пупария, разрывают последний по прямому шву, вторые — по круглому шву. У круглошовных мух в числе прочих апоморфий (новых признаков) появляется облегченный, но в то же время более сложный тип гениталий самцов, пришедший на смену массивному просто устроенному генитальному аппарату прямошовных мух. Кроме того, произошли сообразные изменения в тер-миналиях самок. Новый тип гениталий возникал независимо по меньшей мере в трех семействах низших круглошовных мух, объединяемых в группу бесщелевых (Aschiza): у трети видов грибных мух (Platy-pezidae), у 2/3 видов мух-большеглазок (Pipunculidae — паразиты цикадок) и у большинства мух-журчалок (Syrphidae), исключая три рода, два из которых являются реликтовыми (рис. 7.1). До недавнего времени среди продвинутых круглошовных мух, объединяемых в группу щеленосных (Schizophora), не было известно форм с исходным массивным типом гениталий. Мной было высказано предположение, что и щеленосные мухи должны были приобрели новый тип гениталий независимо от Aschiza. В 2001 г. мной (Shatalkin, 2001) был описан из Юж. Африки род Belobackenbardia с тремя видами. Виды отмечены в подокарповых лесах, и сам род является дожившим до наших дней осколком старых фаун. Род был отнесен к семейству Psilidae (к семейству принадлежит морковная муха, Psila rosae — вредитель моркови), но он характеризуется исходным типом гениталий и, возможно, не связан с этим семейством. Мы не случайно остановились на этом примере. Идея Негели о постепенном накоплении мелких изменений вещества наследственности, которые в какой-то момент проявляются в резком преобразовании фенотипа, как нельзя лучше подходит для объяснения параллелизмов типовых структур. Будучи морфологически сложными образованиями, они должны определяться большим числом генов. Допустить их независимое и параллельное изменение сложно по теоретиковероятностным соображениям. Но если считать, что крупному изменению некоторого морфологического аппарата предшествовало длительное накопление сходных мелких мутаций в генах, определяющих этот аппарат, то преобразование последнего будет требовать такой же незначительной по своему фенотипическому эффекту мутации. Здесь, конечно, остается без ответа вопрос относительно тех же семейств прямошовных мух, таких как, например, ктыри, которые сохраняют свой исходный статус. В их генах, по допущению Негели, также должны накапливаться мелкие изменения. Почему же они не разряжаются со временем в новых фенотипах? Пока это нерешенная проблема: мы не знаем, почему сохраняются исходные типы строения. Дальнейшее развитие идеи Негели о структурной сложности наследственного вещества мы находим у Вейсмана. По сравнению с Негели Вейсман находился в лучшем положении. В 1876 г. Оскар Гер-твиг (Oskar Hertwig, 1849-1922) описал оплодотворение как процесс слияния ядер яйца и семени. Началось осознание научным миром важной роли ядра в явлении наследственности. Внимание ученых было обращено на хромосомы, описанные немецким зоологом Фридрихом Шнейдером (Friedrich-Anton Schneider, 1831-1890). В 1883 г. бельгийский ученый Эдуард Ван Бенеден (Edouard Van Beneden, 1846-1910) описал мейоз. С этого момента любые концепции наследственности должны были исходить из предположения о ключевой роли ядра в качестве основного вместилища вещества наследственности. Первая разработка соответствующей теории была сделана Вейсманом.
Август Вейсман (1834-1914)
Теория зародышевой плазмы Вейсмана сейчас имеет лишь исторический интерес, но некоторые ее ключевые элементы помогают понять ход мысли исследователя и проследить изменение идей в исторической перспективе. Вейсман, как и его современники, путем умозаключений пришел к выводу, что представительные частицы свойств организма должны находиться в ядре клетки. Но организм не исчерпывается разными типами клеток. Существуют надклеточные образования. Поэтому, кроме представительных частиц клетки, должны существовать представительные структуры органов, частей тела и самого организма в целом. Именно эти соображения привели Вейсмана к необходимости постулировать сложную систему наследственных единиц. Наименьшими наследственными единицами являются биофоры, определяющие свойства клеток. Биофоры обладают способностью к воспроизведению, т.е. представляют собой, по мысли Вейсмана, живые молекулы: «только живая молекула, т.е. биофор, обладает удивительной способностью роста и расщепления на две половинки, одинаковые между собой и с материнской молекулой, и из этого мы видим, что здесь также должны действовать связующие и отталкивающие силы сродства». Биофоры объединяются в пространственно и функционально связанные комплексы, которые Вейсман назвал детерминантами. Разные детерминанты определяют различные клеточные типы. «Зародышевая плазма—говорил Вейсман не представляет беспорядоченную кучу детерминантов, но обладает строением, архитектурой, где отдельным детерминантам предназначены определенные места». Поэтому следующий уровень интеграции — объединение детерминантов в иды. Иды определяют части тела, например структуру и форму ноги и применительно к этому примеру будут объединять детерминанты, специфицирующие клетки ног. Вейсман придавал большое значение архитектуре идов с пространственной организацией детерминантов, находящей, по его мнению, выражение в пространственной структуре тела. Это предвидение Вейсмана нашло подтверждение в организации Нохгенов. Сложная организация наследственного вещества вполне достаточна, чтобы полностью определять строение и свойства взрослого организма. Поэтому Вейсман решительным образом отверг эпигенез. В то же время зародышевую плазму нельзя уподоблять миниатюрному организму, как это делали преформисты старой школы. Но, конечно, попытка Вейсмана придать большую детализацию своим умозрительным построениям снижала правдоподобность всех построений. «Положение детерминантов друг относительно друга не может зависеть от случайности, но частью от их исторического развития из прежних детерминантов предков, а частью от внутренних сил, какие мы мимоходом уже допустили для внутренней связи самих детерминантов. Эти гипотетические силы нам лучше всего назвать «сродством», а для отличия от чисто химического сродства — жизненным». Вейсман не останавливается на идее молекулярного сродства и идет дальше: «...допущение жизненного сродства надо провести еще дальше, не только до клеток, но и до особей, части которых тоже находятся в тесной связи и строение которых определено силами, которых мы по настоящему еще совсем не знаем, но которым мы можем пока дать это имя». Заметим, что вейсмановское жизненное сродство не более чем аналог жизненной силы. Ведь что можно сказать о жизненном сродстве, раз оно постулируется. Мы не против этого понятия, тем более, что, будучи аналогией, оно имеет вполне конкретный естественнонаучный смысл. Чтобы объяснить различие клеток Вейсман постулирует неравное распределение наследственного вещества в тех сестринских клетках, которые различаются по своему проспективному значению (т.е. по морфологическому состоянию их производных в будущем). Например, «детерминанты всех клеток эктодермы должны отделиться от детерминантов всех клеток энтодермы». Наконец, чтобы выполнять свои функции наследственные единицы должны поступать из ядра в клетку. Это означает разрушение иерархии наследственных единиц и переход их наименьших элементов (биофоров) в активное состояние. «Переход в активное состояние детерминантов я представляю себе в таком же виде, как это принял со своей стороны де-Фриз для своих «пангенов»... детерминанты распадаются в конце концов на слагающие их мельчайшие жизненные частицы, биофоры, ... последние выходят затем через оболочку ядра в тело клетки». Соматические клетки, по Вейсману, последовательно лишаются части детерминантов. Следовательно, Вейсману пришлось ввести представление о зародышевой плазме, в которой все детерминанты неактивны и передаются в неизменности с половыми клетками новому организму. Одно произвольное допущение потянуло за собой новые. Чтобы объяснить пример с бегонией и другие случаи вегетативного размножения, Вейсману пришлось ввести представление о дополнительных детерминантах (Ersatzdeterminanten), будто бы существующих во всех соматических клетках, способных дать новый организм. Половые различия определяются двойными детерминантами (Doppeldeter-minanten), сезонные, например, зимняя окраска зверей и птиц, зимними детерминантами (Winter-Determinanten). В самой Германии с ее лучшей в мире школой физиологии умозрительные построения Вейсмана не имели успеха. Но они были с энтузиазмом восприняты молодыми сторонниками Дарвина в Англии. Вей-сман участвовал в Манчестерской сессии Британской ассоциации по продвижению научных знаний в 1887 г., на которой выступил с резкой критикой дарвиновских уступок ламаркизму. До Иогансена, предложившего термин ген, о генетических детерминантах, называя их пангенами, говорил Гуго Де-Фриз. В отличие от теории пангенеза Ч. Дарвина, который допускал возможность межклеточного распространения наследственных единиц (гемулл), вхождения их в ядро половых клеток и наделения последних новыми наследственными свойствами, Де-Фриз в своей концепции интрацеллюларного пангенеза наделял пангены следующими свойствами. Они в инактивном состоянии способны размножаться в ядре и передаваться дочерним клеткам. В активном состоянии пангены (с точки зрения современной науки их можно соотнести с мРНК) поступают в цитоплазму и определяют основные жизненные характеристики клетки. Обратное перемещение активных пангенов в ядро или их переход в инактивную форму невозможны. Хотя теоретически нет запретов на перемещение пангенов из одной клетки в другую, но на наследственные свойства половых клеток это не будет сказываться. Цитоплазма содержит собственные пангены, например, пангены, связанные с хроматофорами. Наконец, само название «пангены» говорит о том, что каждый генетический детерминант способен влиять на многие признаки, в идеале на весь организм. Этой точки зрения придерживались многие генетики, считавшие представление о генах как детерминантах признаков ошибочным; генотип в целом ответственен за развитие тех или иных особенностей организма.
