Хомяковые (Cricetidae) — довольно разнообразное семейство грызунов, объединяющее более четырех сотен видов, которые обитают на всех, за исключением Австралии, континентах. Однако помимо зоологов знают об этом немногие; обычно хомяка представляют как пестро окрашенного грызуна с большими защечными мешками, в которых он переносит запасаемое зерно, с разлапистой неспешной походкой и довольно злобным нравом. Такое описание больше соответствует хомяку обыкновенному и существенно меньшему по размерам — сирийскому, который агрессивен, как правило, только к сородичам, к человеку же относится миролюбиво, а потому стал обитателем живых уголков и домашним питомцем. Считалось, что сирийский хомяк в природе уже не встречается, однако в 2000 г. его обнаружили в Сирии и в Турции немецкие ученые во главе с профессором Р. Гаттерманом. И что интересно — дикие особи очень мало отличаются от лабораторных, разведение которых началось почти 70 лет назад от одной самки, что казалось бы неизбежно должно было отразиться на биологических особенностях ее потомков. Такая «устойчивость» к доместикации — уникальное явление, которое еще ждет своих исследователей. Но наш рассказ о других хомяках, с не менее интересной историей доместикации, которая началась гораздо позже — в середине 60-х годов XX в. Речь пойдет о мохноногих хомячках рода Phodopus, которые столь же популярны у любителей животных, как и сирийские. В настоящее время в роде выделяют три вида — джунгарского хомячка (Pb.sun-gorus), хомячков Роборовского (Ph.roborovskii) и Кэмпбелла (Ph.campbelli). «Мохноногими» их назвали за опушенные стопы, приспособленные к перемещению по мягкому, обычно песчаному, грунту.
Немного истории
Джунгарского хомячка впервые обнаружил в 1773 г. знаменитый ученый и путешественник П. С. Паллас во время экспедиции по районам современного Казахстана. Данное им описание столь изысканно и точно, что стоит привести его целиком: «Мышь зюнгорская (Mus sungorus) видом совсем похожа на хомяка, но величиною меньше земляной мыши. Передние лапки четырехпалые, большой палец маленькой без ногтя. Туловище и ноги коротенькие. Хвост прекороткий, кругловатый. Цвет на спине и голове серый, с черной по спине полосой, бока разноцветные; по ним имеются белые пятна, меж коими проседают к спине темные полоски, из коих первая выходит от ушей и простирается изгибом к лопаткам, вторая треугольная перед ледвями, третья спускается по заду, между ею и проседающей темной полоской находятся также белые пятна. Весь зверек, равно как и ноги и кончик хвоста белый. Находится любопытное сие животное на холмистых сухих полях в полуденной стране около Иртыша. Нора со многими отнорками, к коим проход длинный простирается под самою земли поверхностью; но у самечиков оная проще. Рожает в июне по шести и по семи, и молодые вырастают скоро. Из норы выходят днем». Впоследствии «мышь» была переименована Палласом в «хомячка» {Cricetulus), видовое же название осталось прежним, отражающим историческое наименование местности, где он был впервые встречен и обитает поныне. Дело в том, что Восточный Казахстан до 1759 г. входил в состав Ойратского ханства, или Джунгарии (в более ранней латинской транслитерации — Sungoria). Заметим, что на территории Джунгарии в ее современном понимании (область на северо-западе Китая) джунгарский хомячок не обитает. Хомячка Роборовского описал К.А.Сатунин по двум экземплярам, отловленным в июле 1894 г. и 1895 г. участниками экспедиции, проходившей по малоисследованным областям Центральной Азии. Видовое название хомячку {Cr.roborovskii) Сатунин дал в честь руководителя экспедиции — В.И.Роборовского. Шкурки типовых экземпляров зверьков, привезенных из экспедиции, поныне хранятся в коллекции Зоологического музея в Санкт-Петербурге и доступны специалистам. Однако этим история описания хомячка Роборовского не ограничивается; продолжил ее хранитель коллекций млекопитающих Британского музея естественной истории — зоолог, описавший более двух тысяч видов и подвидов животных, О.Томас. Его соотечественники, путешествуя по Китаю, присылали образцы крупных и мелких животных. В результате в Лондонском музее естественной истории была создана прекрасная коллекция китайских видов млекопитающих, обработанная и описанная Томасом. Однако он давно мечтал организовать более полные сборы, причем не только в Китае, но и в других, столь же интересных с зоологической точки зрения странах — Японии, Монголии и Корее. Этой мечте Томаса суждено было сбыться, когда средства на организацию экспедиций в 1904 г. выделил Гербранд, 11-й герцог Бедфордский, который был большим поклонником зоологии и какое-то время до этого даже возглавлял Британское зоологическое общество. Руководство экспедиции было поручено М. Андерсону. В мае 1908 г. он обнаружил в песчаных дюнах в пустыне Ордос хомячков неизвестного ему вида. Один из биологов, участвующих в экспедиции, А. К. Соверби писал, что это были «очаровательные зверушки, которых очень легко держать, так как они от природы практически ручные. У них много забавных привычек и особенностей. Они набивают до отказа свои защечные мешки просом или семенами трав, так что голова увеличивается, и пропорции тела становятся очень смешными. Затем, когда к хомячку пристают или беспокоят его, он опорожняет свои мешки с помощью передних лапок. Он очень тщательно умывается, выполняя тщательно продуманные действия с регулярными интервалами, и, будучи пойманным, ведет себя очень послушно, никогда не пытается ни укусить, ни вырваться и убежать прочь». Пойманных зверьков доставили в Британский музей Томасу, который выбрал типовой экземпляр (взрослого самца, пойманного 8 мая 1908 г.) и назвал вновь описанный вид «очаровательных зверушек» Cr.bedfor-diae — в честь Марии, герцогини Бедфордской (жены Гербранда, 11-го герцога Бедфордского). Эта уникальная, достойная отдельной публикации женщина была пилотом, орнитологом и таксономистом, а за работы в области радиографии даже награждена орденом Британской империи. Начав пилотировать в возрасте 65 лет, она самостоятельно совершала перелеты в Индию, Европу, Южную Африку и спустя шесть лет погибла во время очередного перелета. Хомячка Кэмпбелла описал все тот же Томас. Обнаружил он его при разборе коллекции грызунов, присланных из Северо-Восточной Монголии. Среди представленных там мохноногих хомячков он нашел особей, отличающихся по ряду признаков от джунгарских. Новый вид Томас назвал Cr.campbelli в честь К.У.Кэмпбелла, поймавшего типовой экземпляр на караванном пути из Калгана в Табол на северо-востоке Монголии примерно в 500 км к востоку от Урги (столицы Монголии). Заспиртованный взрослый самец вновь описанного вида хранится в Музее естественной истории в Лондоне. Интересно, что в коллекции Зоологического музея Санкт-Петербурга хранятся хомячки Кэмпбелла, добытые гораздо раньше типовых экземпляров Томаса. Эти зверьки были привезены из экспедиций, возглавляемых русскими исследователями — Г. И. Радде, Н. М. Пржевальским, П. К. Козловым, отнесены русскими таксономистами к подвиду джунгарского хомячка, причем отдельного описания сделано не было. В 1910 г. американец Дж. Миллер предложил изменить статус мохноногих хомячков и выделить их в самостоятельный род — Phodopus. Два года спустя другой американский исследователь, Н. Холлистер, уже на основании собственных сборов в Чуйской степи на южном Алтае описал еще один подходящий под критерий нового рода вид, назвав его Ph.crepidatus. Более поздние ревизии коллекционного материала позволили, с одной стороны, отнести к роду Phodopus некоторые уже описанные формы, а с другой — сократить число официально признанных видов, относящихся к данному роду. Так, хомячки Роборовского и герцогини Бед-фордской (зверьки с палевой или желтовато-серой окраской спины без темной полоски по хребту) были объединены в один вид — Ph.roborovskii, в ка-риотипе которого 34 хромосомы. Всех остальных мохноногих хомячков (с темной полоской по спине) сначала также объединяли в один вид — Ph.sun-gorus, пока не была доказана видовая самостоятельность хомячков Кэмпбелла и джунгарского: самцы, родившиеся от скрещивания этих видов, оказались стерильны, самки же могут приносить потомство, но менее плодовиты по сравнению с рожденными в «равном браке». Кроме того, хотя кариотипы обоих видов имеют и равный набор (2п = 28) хорошо дифференцированных хромосом, однако содержат различные по строению половые хромосомы. По результатам наших молекулярно-генетических исследований, хомячок Кэмпбелла — не просто хорошо обособленный вид, а вид с двумя четко выраженными группами («западной» и «восточной»), ареалы которых разделены горной системой Хангая. Дивергенция этих групп произошла около 500 тыс. лет назад, в период плейстоценовых оледенений. Столь значительное время расхождения «западной» и «восточной» групп хомячка Кэмпбелла привело к накоплению существенных поведенческих и физиологических различий между ними, что и было выявлено исследователями Канады, Германии и России.
Летом темно-пепельная, почти черная спинка джунгарских хомячков контрастирует со снежно-белым брюшком. Зимой эти зверьки становятся белыми целиком, даже черная полоска на спине, как правило, исчезает. Мех хомячков Кэмпбелла светлеет в зимние месяцы только у зверьков из восточной группы, летом же их окраска варьирует вплоть до бурой, но никогда не бывает такой темной, как у джунгарского хомячка. Сезонной смены окраски меха у хомячка Роборовского не происходит. В зимнее время джунгарские хомячки, как и все их сородичи, активны — перемещаются по поверхности снега в поисках семян растений. Однако замечено, что в сильные морозы, требующие больших энергетических затрат, хомячки именно этого вида на несколько часов могут впадать в состояние оцепенения, при этом температура их тела снижается на 20°С. Это явление так называемого торпора было описано нами в условиях лаборатории (животных содержали при низких температурах), а потом подтверждено и в природе (использовались терморадиопередатчики). Интересно, что торпор возникает у этих животных не только при низких температурах, но и при стрессе или недостатке кислорода. Раскопав нору, мы брали в руки джунгарских хомячков, которые внешне выглядели неживыми, но уже через несколько минут начинали шевелиться, открывать глаза и пытаться убежать. Возможно, этот механизм позволяет не только сэкономить энергию, но и служит защитой от хищника. С хомячком Кэмпбелла ничего подобного не происходит: при раскапывании его нор зверек быстро выскакивает и скрывается. Возможно, эти различия связаны с особенностями местобитаний этих двух видов. Важное отличие между тремя видами — наличие или отсутствие специфических кожных желез в углах рта: у хомячков Кэмпбелла и джунгарского (эволюционно более молодых) они есть, а у хомячка Роборовского — нет. Пахучий секрет этих желез формируется в результате деятельности бактериальной флоры и обладает высокой, сопоставимой с желудочной, ферментативной (амилолитической и протеолитической) активностью, к тому же это — источник витамина В12. Интересно, что состав бактериальной флоры у взрослых животных весьма стабилен и меняется только у выкармливающих потомство самок. Эксперименты, проведенные на взрослых особях хомячка Кэмпбелла, выявили важную роль бактериального секрета в нормализации процесса пищеварения у взрослых животных, поддержании их иммунного статуса и в итоге — в выживании и взрослых хомячков, и их детенышей. Кроме того, жизнеспособность выводков, по мнению К. Вин-Эдвардс, более 17 лет изучающей особенности родительского поведения и гормонального статуса самцов и самок джунгарских хомячков и хомячков Кэмпбелла, зависит от проявления родительской заботы. У хомячка Кэмпбелла в присутствии обоих родителей выживаемость выводков выше, чем в аналогичной ситуации у джунгарских хомячков. Более того, только у самцов хомячка Кэмпбелла была обнаружена плацентофагия, что окончательно убедило Вин-Эдвардс в наличии у этого вида облигатной моногамии. Наши данные не подтвердили выводов Вин-Эдвардс: в экспериментах хомячки Кэмпбелла проявляли не большую заботу о потомстве, чем джунгарские, да и гормональный статус самцов обоих видов не различался и свидетельствовал о сходных отцовских «чувствах». Причины подобных различий могут крыться в разном происхождении лабораторных колоний: у Вин-Эдвардс животные были получены из Тувы (принадлежащие к западной группе), тогда как в наших опытах использовались зверьки из Монголии (из восточной группы).
Жизнь в природе
Изучать поведение животных в природе, особенно у мелких ночных видов, — дело сложное и малопродуктивное. Но эти знания необходимы для грамотного планирования и правильной интерпретации лабораторных экспериментов. В конце 80-х годов в течение нескольких лет мы вместе с американскими и канадскими коллегами наблюдали за поведением хомячков Кэмпбелла в их естественной среде обитания — в Южной Туве. Их численность здесь, как, впрочем, и в других частях ареала, обычно невысока — гораздо ниже, чем других видов грызунов (тушканчиков, полевок, песчанок). Много ночей пришлось выставлять ловушки, прежде чем удалось поймать первого зверька. Еще труднее было не упустить из виду бегающего по степи хомячка. Для этого, были использованы миниатюрные радиопередатчики, которые вживляли в брюшную полость животного. Как показали специальные исследования, такая процедура практически не отражается на поведении зверьков, а к лишним 2 г веса он привыкает довольно быстро. Теперь риск потерять объект наблюдения сведен к минимуму. Приемник всегда подскажет, как близко находится источник радиосигнала, позволит отыскать незаметный выход из норы или куст, где отсиживается зверек. Постоянно наблюдая за одним животным, обычно удается встретить и его собратьев. Самое интересное, конечно, если передатчики установлены не на одном, а на нескольких зверьках сразу. Тогда можно увидеть, как они совместно используют территорию и норы, зафиксировать встречи. Девять часов вечера — время, когда хомячки обычно покидают свои норки. Маленький фонарик заранее установлен у входа из норы. Вот, наконец, появляется симпатичная мордочка, хомячок обнюхивает выход. Если все в порядке и никакой опасности нет, он осторожно вылезает на поверхность. Конечно, запах человека непривычен, особенно в первое время. Однако несколько часов спустя наши подопечные настолько свыкаются с присутствием человека, что вовсе его не замечают, а иногда так близко подходят к ногам, что начинаешь бояться: как бы не раздавить столь маленькое создание. Приподнявшись на задние лапки, хомячок принюхивается, отходит чуть-чуть в сторону, опять принюхивается. И вдруг стремглав, как будто спустили пружинку, бросается прочь. Наверное, причина такого бегства — в желании скрыть местонахождение своей норы. Лучше уйти от нее подальше, а потом уж заняться делом. А главное — обеспечить себя кормом. Это могут быть и семена, и насекомые, и зеленые части растений. Обычно в середине лета, когда у хомячков Кэмпбелла самый напряженный период жизни (размножение и выкармливание детенышей), семена большинства видов растений еще не созрели, поэтому основной корм — зеленая трава и насекомые. Хорошо, если год влажный, тогда и насекомых бывает много, и зелень сочная, вкусная. А в иной сухой год прокормиться ой как трудно! Забавно наблюдать, как хомячки отыскивают личинок жуков, спрятавшихся в песке. Еще за 1 — 1.5 м до добычи вибриссы зверька начинают дергаться, ощупывают все вокруг. Хомячок часто поднимается на задние лапки, или делает стойку на трех с приподнятой передней (наподобие легавых собак, обнаруживших дичь). За ночь зверек, сам-то весом не более 30 г, способен съесть до двух десятков личинок. Поистине завидный аппетит! Но близится к концу лето, созревают семена многих трав и кустарников. Теперь именно они становятся основной едой для хомячков Кэмпбелла. Крупные, 2 — 3 мм в диаметре, бобы караганы — легкодоступный и чрезвычайно калорийный корм. Тем более что собирать его можно сидя под кустом, не рискуя попасться в лапы ночного хищника. В это время сокращаются радиусы ночных пробежек, и наблюдать за хомячками становится труднее: ориентируешься только на хруст, доносящийся из глубины Уйдя далеко от норы, он часто оставляет собранный корм в каком-нибудь потаенном месте по пути домой. А затем, например на следующий день, приходит и подбирает запас. Не раз, следуя за хомячком, мы обнаруживали такие кладовые, сделанные под куртинками злака и лишь слегка присыпанные песком. Для нас доказательством того, что обнаружена кладовая именно этого зверька, а не его собрата, служил яркий флажок соответствующего цвета. Для самого же хомячка, вероятно, — пахучий сигнал. Существует мнение, что обонятельные сигналы необходимы зверькам для передачи информации сородичам: о занятости территории, о физиологическом состоянии и т. д. Разумеется, пахучие метки не могут оставаться незамеченными другими особями, и они как-то реагируют на них. Но вероятным кажется и то, что животное оставляет метки в основном для самого себя. Но вот в период размножения оставляемые зверьками метки, несомненно, предназначены и для других особей. И на этом надо остановиться подробнее. У самки в заранее подготовленной норе с теплой подстилкой родились детеныши. И она вновь готова к встрече с самцом. Такое явление — способность зачать новый выводок сразу после родов (послеродовая рецептивность) — характерно для обитателей мест с суровым климатом, там, где благоприятный для выращивания потомства период достаточно короток. Самка, разродившись, выходит на поверхность, выбирает подходящую полянку и начинает активно метить ее вагинальным секретом. Самцы, вероятно, заранее знают о наступлении этого периода — часть из них уже накануне перебрались в норы поближе к этой самке. Но некоторые самцы живут очень далеко даже по человеческим меркам: за 1.5 — 2 км. Каким образом узнают они о готовности самки к спариванию? Ничего, кроме запаха, на такое расстояние распространиться не может. И вот, выйдя из своей норы, самец практически по прямой устремляется к вожделенной цели. Через 1.5 — 2 ч после выхода самки из норы поблизости от нее может собраться сразу несколько самцов. Как это ни парадоксально, но на небольшой территории, обильно помеченной самкой, отыскать ее сложнее, чем с большого расстояния, так как градиент интенсивности запаха выражен в таких условиях плохо. Зрение вряд ли хороший помощник — трава, кусты, темнота. Предполагают, что при близком контакте более эффективна звуковая сигнализация. Известно, что в процессе спаривания мохноногие хомячки, как и некоторые другие виды грызунов, издают ультразвуковые сигналы, причем сигналы самки и самца, а также самок в разном физиологическом состоянии отличаются. Вполне вероятно, что, приблизившись к месту нахождения самки, самцы ориентируются уже по ее писку, не доступному человеческому уху. Действительно, наблюдая поведение самца с высоты человеческого роста, видно, как сильно он возбужден от обилия пахучих меток, как трудно ему отыскать самку, которая так близка (мыто видим ее). Он мечется, кидается то в одну, то в другую сторону. Но вот, наконец, самка обнаружена, она не убегает от самца, а замирает на несколько секунд, происходит спаривание. роста, видно, как сильно он возбужден от обилия пахучих меток, как трудно ему отыскать самку, которая так близка (мыто видим ее). Он мечется, кидается то в одну, то в другую сторону. Но вот, наконец, самка обнаружена, она не убегает от самца, а замирает на несколько секунд, происходит спаривание.
Немного истории
Джунгарского хомячка впервые обнаружил в 1773 г. знаменитый ученый и путешественник П. С. Паллас во время экспедиции по районам современного Казахстана. Данное им описание столь изысканно и точно, что стоит привести его целиком: «Мышь зюнгорская (Mus sungorus) видом совсем похожа на хомяка, но величиною меньше земляной мыши. Передние лапки четырехпалые, большой палец маленькой без ногтя. Туловище и ноги коротенькие. Хвост прекороткий, кругловатый. Цвет на спине и голове серый, с черной по спине полосой, бока разноцветные; по ним имеются белые пятна, меж коими проседают к спине темные полоски, из коих первая выходит от ушей и простирается изгибом к лопаткам, вторая треугольная перед ледвями, третья спускается по заду, между ею и проседающей темной полоской находятся также белые пятна. Весь зверек, равно как и ноги и кончик хвоста белый. Находится любопытное сие животное на холмистых сухих полях в полуденной стране около Иртыша. Нора со многими отнорками, к коим проход длинный простирается под самою земли поверхностью; но у самечиков оная проще. Рожает в июне по шести и по семи, и молодые вырастают скоро. Из норы выходят днем». Впоследствии «мышь» была переименована Палласом в «хомячка» {Cricetulus), видовое же название осталось прежним, отражающим историческое наименование местности, где он был впервые встречен и обитает поныне. Дело в том, что Восточный Казахстан до 1759 г. входил в состав Ойратского ханства, или Джунгарии (в более ранней латинской транслитерации — Sungoria). Заметим, что на территории Джунгарии в ее современном понимании (область на северо-западе Китая) джунгарский хомячок не обитает. Хомячка Роборовского описал К.А.Сатунин по двум экземплярам, отловленным в июле 1894 г. и 1895 г. участниками экспедиции, проходившей по малоисследованным областям Центральной Азии. Видовое название хомячку {Cr.roborovskii) Сатунин дал в честь руководителя экспедиции — В.И.Роборовского. Шкурки типовых экземпляров зверьков, привезенных из экспедиции, поныне хранятся в коллекции Зоологического музея в Санкт-Петербурге и доступны специалистам. Однако этим история описания хомячка Роборовского не ограничивается; продолжил ее хранитель коллекций млекопитающих Британского музея естественной истории — зоолог, описавший более двух тысяч видов и подвидов животных, О.Томас. Его соотечественники, путешествуя по Китаю, присылали образцы крупных и мелких животных. В результате в Лондонском музее естественной истории была создана прекрасная коллекция китайских видов млекопитающих, обработанная и описанная Томасом. Однако он давно мечтал организовать более полные сборы, причем не только в Китае, но и в других, столь же интересных с зоологической точки зрения странах — Японии, Монголии и Корее. Этой мечте Томаса суждено было сбыться, когда средства на организацию экспедиций в 1904 г. выделил Гербранд, 11-й герцог Бедфордский, который был большим поклонником зоологии и какое-то время до этого даже возглавлял Британское зоологическое общество. Руководство экспедиции было поручено М. Андерсону. В мае 1908 г. он обнаружил в песчаных дюнах в пустыне Ордос хомячков неизвестного ему вида. Один из биологов, участвующих в экспедиции, А. К. Соверби писал, что это были «очаровательные зверушки, которых очень легко держать, так как они от природы практически ручные. У них много забавных привычек и особенностей. Они набивают до отказа свои защечные мешки просом или семенами трав, так что голова увеличивается, и пропорции тела становятся очень смешными. Затем, когда к хомячку пристают или беспокоят его, он опорожняет свои мешки с помощью передних лапок. Он очень тщательно умывается, выполняя тщательно продуманные действия с регулярными интервалами, и, будучи пойманным, ведет себя очень послушно, никогда не пытается ни укусить, ни вырваться и убежать прочь». Пойманных зверьков доставили в Британский музей Томасу, который выбрал типовой экземпляр (взрослого самца, пойманного 8 мая 1908 г.) и назвал вновь описанный вид «очаровательных зверушек» Cr.bedfor-diae — в честь Марии, герцогини Бедфордской (жены Гербранда, 11-го герцога Бедфордского). Эта уникальная, достойная отдельной публикации женщина была пилотом, орнитологом и таксономистом, а за работы в области радиографии даже награждена орденом Британской империи. Начав пилотировать в возрасте 65 лет, она самостоятельно совершала перелеты в Индию, Европу, Южную Африку и спустя шесть лет погибла во время очередного перелета. Хомячка Кэмпбелла описал все тот же Томас. Обнаружил он его при разборе коллекции грызунов, присланных из Северо-Восточной Монголии. Среди представленных там мохноногих хомячков он нашел особей, отличающихся по ряду признаков от джунгарских. Новый вид Томас назвал Cr.campbelli в честь К.У.Кэмпбелла, поймавшего типовой экземпляр на караванном пути из Калгана в Табол на северо-востоке Монголии примерно в 500 км к востоку от Урги (столицы Монголии). Заспиртованный взрослый самец вновь описанного вида хранится в Музее естественной истории в Лондоне. Интересно, что в коллекции Зоологического музея Санкт-Петербурга хранятся хомячки Кэмпбелла, добытые гораздо раньше типовых экземпляров Томаса. Эти зверьки были привезены из экспедиций, возглавляемых русскими исследователями — Г. И. Радде, Н. М. Пржевальским, П. К. Козловым, отнесены русскими таксономистами к подвиду джунгарского хомячка, причем отдельного описания сделано не было. В 1910 г. американец Дж. Миллер предложил изменить статус мохноногих хомячков и выделить их в самостоятельный род — Phodopus. Два года спустя другой американский исследователь, Н. Холлистер, уже на основании собственных сборов в Чуйской степи на южном Алтае описал еще один подходящий под критерий нового рода вид, назвав его Ph.crepidatus. Более поздние ревизии коллекционного материала позволили, с одной стороны, отнести к роду Phodopus некоторые уже описанные формы, а с другой — сократить число официально признанных видов, относящихся к данному роду. Так, хомячки Роборовского и герцогини Бед-фордской (зверьки с палевой или желтовато-серой окраской спины без темной полоски по хребту) были объединены в один вид — Ph.roborovskii, в ка-риотипе которого 34 хромосомы. Всех остальных мохноногих хомячков (с темной полоской по спине) сначала также объединяли в один вид — Ph.sun-gorus, пока не была доказана видовая самостоятельность хомячков Кэмпбелла и джунгарского: самцы, родившиеся от скрещивания этих видов, оказались стерильны, самки же могут приносить потомство, но менее плодовиты по сравнению с рожденными в «равном браке». Кроме того, хотя кариотипы обоих видов имеют и равный набор (2п = 28) хорошо дифференцированных хромосом, однако содержат различные по строению половые хромосомы. По результатам наших молекулярно-генетических исследований, хомячок Кэмпбелла — не просто хорошо обособленный вид, а вид с двумя четко выраженными группами («западной» и «восточной»), ареалы которых разделены горной системой Хангая. Дивергенция этих групп произошла около 500 тыс. лет назад, в период плейстоценовых оледенений. Столь значительное время расхождения «западной» и «восточной» групп хомячка Кэмпбелла привело к накоплению существенных поведенческих и физиологических различий между ними, что и было выявлено исследователями Канады, Германии и России.
Сходства и различия
Летом темно-пепельная, почти черная спинка джунгарских хомячков контрастирует со снежно-белым брюшком. Зимой эти зверьки становятся белыми целиком, даже черная полоска на спине, как правило, исчезает. Мех хомячков Кэмпбелла светлеет в зимние месяцы только у зверьков из восточной группы, летом же их окраска варьирует вплоть до бурой, но никогда не бывает такой темной, как у джунгарского хомячка. Сезонной смены окраски меха у хомячка Роборовского не происходит. В зимнее время джунгарские хомячки, как и все их сородичи, активны — перемещаются по поверхности снега в поисках семян растений. Однако замечено, что в сильные морозы, требующие больших энергетических затрат, хомячки именно этого вида на несколько часов могут впадать в состояние оцепенения, при этом температура их тела снижается на 20°С. Это явление так называемого торпора было описано нами в условиях лаборатории (животных содержали при низких температурах), а потом подтверждено и в природе (использовались терморадиопередатчики). Интересно, что торпор возникает у этих животных не только при низких температурах, но и при стрессе или недостатке кислорода. Раскопав нору, мы брали в руки джунгарских хомячков, которые внешне выглядели неживыми, но уже через несколько минут начинали шевелиться, открывать глаза и пытаться убежать. Возможно, этот механизм позволяет не только сэкономить энергию, но и служит защитой от хищника. С хомячком Кэмпбелла ничего подобного не происходит: при раскапывании его нор зверек быстро выскакивает и скрывается. Возможно, эти различия связаны с особенностями местобитаний этих двух видов. Важное отличие между тремя видами — наличие или отсутствие специфических кожных желез в углах рта: у хомячков Кэмпбелла и джунгарского (эволюционно более молодых) они есть, а у хомячка Роборовского — нет. Пахучий секрет этих желез формируется в результате деятельности бактериальной флоры и обладает высокой, сопоставимой с желудочной, ферментативной (амилолитической и протеолитической) активностью, к тому же это — источник витамина В12. Интересно, что состав бактериальной флоры у взрослых животных весьма стабилен и меняется только у выкармливающих потомство самок. Эксперименты, проведенные на взрослых особях хомячка Кэмпбелла, выявили важную роль бактериального секрета в нормализации процесса пищеварения у взрослых животных, поддержании их иммунного статуса и в итоге — в выживании и взрослых хомячков, и их детенышей. Кроме того, жизнеспособность выводков, по мнению К. Вин-Эдвардс, более 17 лет изучающей особенности родительского поведения и гормонального статуса самцов и самок джунгарских хомячков и хомячков Кэмпбелла, зависит от проявления родительской заботы. У хомячка Кэмпбелла в присутствии обоих родителей выживаемость выводков выше, чем в аналогичной ситуации у джунгарских хомячков. Более того, только у самцов хомячка Кэмпбелла была обнаружена плацентофагия, что окончательно убедило Вин-Эдвардс в наличии у этого вида облигатной моногамии. Наши данные не подтвердили выводов Вин-Эдвардс: в экспериментах хомячки Кэмпбелла проявляли не большую заботу о потомстве, чем джунгарские, да и гормональный статус самцов обоих видов не различался и свидетельствовал о сходных отцовских «чувствах». Причины подобных различий могут крыться в разном происхождении лабораторных колоний: у Вин-Эдвардс животные были получены из Тувы (принадлежащие к западной группе), тогда как в наших опытах использовались зверьки из Монголии (из восточной группы).
Жизнь в природе
Изучать поведение животных в природе, особенно у мелких ночных видов, — дело сложное и малопродуктивное. Но эти знания необходимы для грамотного планирования и правильной интерпретации лабораторных экспериментов. В конце 80-х годов в течение нескольких лет мы вместе с американскими и канадскими коллегами наблюдали за поведением хомячков Кэмпбелла в их естественной среде обитания — в Южной Туве. Их численность здесь, как, впрочем, и в других частях ареала, обычно невысока — гораздо ниже, чем других видов грызунов (тушканчиков, полевок, песчанок). Много ночей пришлось выставлять ловушки, прежде чем удалось поймать первого зверька. Еще труднее было не упустить из виду бегающего по степи хомячка. Для этого, были использованы миниатюрные радиопередатчики, которые вживляли в брюшную полость животного. Как показали специальные исследования, такая процедура практически не отражается на поведении зверьков, а к лишним 2 г веса он привыкает довольно быстро. Теперь риск потерять объект наблюдения сведен к минимуму. Приемник всегда подскажет, как близко находится источник радиосигнала, позволит отыскать незаметный выход из норы или куст, где отсиживается зверек. Постоянно наблюдая за одним животным, обычно удается встретить и его собратьев. Самое интересное, конечно, если передатчики установлены не на одном, а на нескольких зверьках сразу. Тогда можно увидеть, как они совместно используют территорию и норы, зафиксировать встречи. Девять часов вечера — время, когда хомячки обычно покидают свои норки. Маленький фонарик заранее установлен у входа из норы. Вот, наконец, появляется симпатичная мордочка, хомячок обнюхивает выход. Если все в порядке и никакой опасности нет, он осторожно вылезает на поверхность. Конечно, запах человека непривычен, особенно в первое время. Однако несколько часов спустя наши подопечные настолько свыкаются с присутствием человека, что вовсе его не замечают, а иногда так близко подходят к ногам, что начинаешь бояться: как бы не раздавить столь маленькое создание. Приподнявшись на задние лапки, хомячок принюхивается, отходит чуть-чуть в сторону, опять принюхивается. И вдруг стремглав, как будто спустили пружинку, бросается прочь. Наверное, причина такого бегства — в желании скрыть местонахождение своей норы. Лучше уйти от нее подальше, а потом уж заняться делом. А главное — обеспечить себя кормом. Это могут быть и семена, и насекомые, и зеленые части растений. Обычно в середине лета, когда у хомячков Кэмпбелла самый напряженный период жизни (размножение и выкармливание детенышей), семена большинства видов растений еще не созрели, поэтому основной корм — зеленая трава и насекомые. Хорошо, если год влажный, тогда и насекомых бывает много, и зелень сочная, вкусная. А в иной сухой год прокормиться ой как трудно! Забавно наблюдать, как хомячки отыскивают личинок жуков, спрятавшихся в песке. Еще за 1 — 1.5 м до добычи вибриссы зверька начинают дергаться, ощупывают все вокруг. Хомячок часто поднимается на задние лапки, или делает стойку на трех с приподнятой передней (наподобие легавых собак, обнаруживших дичь). За ночь зверек, сам-то весом не более 30 г, способен съесть до двух десятков личинок. Поистине завидный аппетит! Но близится к концу лето, созревают семена многих трав и кустарников. Теперь именно они становятся основной едой для хомячков Кэмпбелла. Крупные, 2 — 3 мм в диаметре, бобы караганы — легкодоступный и чрезвычайно калорийный корм. Тем более что собирать его можно сидя под кустом, не рискуя попасться в лапы ночного хищника. В это время сокращаются радиусы ночных пробежек, и наблюдать за хомячками становится труднее: ориентируешься только на хруст, доносящийся из глубины Уйдя далеко от норы, он часто оставляет собранный корм в каком-нибудь потаенном месте по пути домой. А затем, например на следующий день, приходит и подбирает запас. Не раз, следуя за хомячком, мы обнаруживали такие кладовые, сделанные под куртинками злака и лишь слегка присыпанные песком. Для нас доказательством того, что обнаружена кладовая именно этого зверька, а не его собрата, служил яркий флажок соответствующего цвета. Для самого же хомячка, вероятно, — пахучий сигнал. Существует мнение, что обонятельные сигналы необходимы зверькам для передачи информации сородичам: о занятости территории, о физиологическом состоянии и т. д. Разумеется, пахучие метки не могут оставаться незамеченными другими особями, и они как-то реагируют на них. Но вероятным кажется и то, что животное оставляет метки в основном для самого себя. Но вот в период размножения оставляемые зверьками метки, несомненно, предназначены и для других особей. И на этом надо остановиться подробнее. У самки в заранее подготовленной норе с теплой подстилкой родились детеныши. И она вновь готова к встрече с самцом. Такое явление — способность зачать новый выводок сразу после родов (послеродовая рецептивность) — характерно для обитателей мест с суровым климатом, там, где благоприятный для выращивания потомства период достаточно короток. Самка, разродившись, выходит на поверхность, выбирает подходящую полянку и начинает активно метить ее вагинальным секретом. Самцы, вероятно, заранее знают о наступлении этого периода — часть из них уже накануне перебрались в норы поближе к этой самке. Но некоторые самцы живут очень далеко даже по человеческим меркам: за 1.5 — 2 км. Каким образом узнают они о готовности самки к спариванию? Ничего, кроме запаха, на такое расстояние распространиться не может. И вот, выйдя из своей норы, самец практически по прямой устремляется к вожделенной цели. Через 1.5 — 2 ч после выхода самки из норы поблизости от нее может собраться сразу несколько самцов. Как это ни парадоксально, но на небольшой территории, обильно помеченной самкой, отыскать ее сложнее, чем с большого расстояния, так как градиент интенсивности запаха выражен в таких условиях плохо. Зрение вряд ли хороший помощник — трава, кусты, темнота. Предполагают, что при близком контакте более эффективна звуковая сигнализация. Известно, что в процессе спаривания мохноногие хомячки, как и некоторые другие виды грызунов, издают ультразвуковые сигналы, причем сигналы самки и самца, а также самок в разном физиологическом состоянии отличаются. Вполне вероятно, что, приблизившись к месту нахождения самки, самцы ориентируются уже по ее писку, не доступному человеческому уху. Действительно, наблюдая поведение самца с высоты человеческого роста, видно, как сильно он возбужден от обилия пахучих меток, как трудно ему отыскать самку, которая так близка (мыто видим ее). Он мечется, кидается то в одну, то в другую сторону. Но вот, наконец, самка обнаружена, она не убегает от самца, а замирает на несколько секунд, происходит спаривание. роста, видно, как сильно он возбужден от обилия пахучих меток, как трудно ему отыскать самку, которая так близка (мыто видим ее). Он мечется, кидается то в одну, то в другую сторону. Но вот, наконец, самка обнаружена, она не убегает от самца, а замирает на несколько секунд, происходит спаривание.
