Термофикация водоемов — это изменение их температурного режима, вызываемое поступлением подогретых вод с тех или иных предприятий, в первую очередь тепловых электростанций. Повышение температуры воды ускоряет круговорот веществ в экосистеме, в частности первичное продуцирование (при достаточном количестве биогенов), что служит дополнительной предпосылкой эвтрофикации водоемов. Вместе с тем нарушение естественного температурного режима сопровождается изменением флоры и фауны водоемов, часто вызывая существенные сдвиги в структуре и функциях исходных экосистем в нежелательном направлении. Эвтрофикация и термофикация водоемов часто сопровождаются ухудшением их социального значения и биосферных функций экосистем. В этом случае оба явления выступают как особые формы загрязнения. Однако эвтрофикация и термофикация не всегда ведут к деградации водных экосистем и могут оказаться полезными для человека. Например, термофикация водоемов расширяет перспективы развития аквакультуры, то же значение имеет повышение трофности водоемов при умелом овладении новым потенциалом. Кроме того, следует четко различать два .процесса: дополнительное поступление в водоемы биогенов и тепла (предпосылки эвтрофикации) и само это явление (эвтрофикацию). В рыбоводстве дорогостоящие биогены специально вводят в водоемы ради повышения продуктивности; об опасности эвтрофикации прудов речь не идет. Интенсивное поступление биогенов в озера и водохранилища не всегда сопровождается их эвтрофированием, если направить работу экосистем в нужном направлении. Например, изъятие из водоемов органики в форме полезной продукции может проводиться в масштабах, уравновешивающих ее перепроизводство вследствие дополнительного поступления биогенов. В системе будет сохраняться одно и то же количество биогенов, баланс нормализуется, и явления эвтрофикации окажутся исключенными. Перспективы управления продуктивностью водоемов могут предусматривать и другие средства в борьбе с эвтрофикацией, в частности перекрытие различных каналов избыточного поступления биогенов в водоемы. Однако важно подчеркнуть, что поступление биогенов в водоемы нельзя отождествлять с ухудшением состояния последних, которое вызывается целым комплексом причин и условий. Таким должен быть подход и к оценке термофикации. Остановить рост строительства предприятий, сбрасывающих подогретые воды в водоемы-охладители, нельзя. Сброс подогретых вод усиливает опасность эвтрофикации и вреден лишь в той степени, в которой невозможно управлять экосистемными процессами. Овладение ими превратит термофикацию в источник дополнительных выгод за счет лучшего использования водоемов путем развития аквакультуры. Проявления и причины антропогенной эвтрофикации. Для оценки степени эвтрофикации водоемов используют биологические, химические и физические показатели, различные для поверхностных и глубинных вод. Например, для эпилимниона это в первую очередь видовой состав, численность, биомасса и продукция водорослей, численность бактерий, в частности сапрофитных, видовой состав и степень развития макрофитов, содержание Р—Р04 или сумма фосфорсодержащих компонентов в начале весенней циркуляции, активность фосфатазы и нитрогеназы. Для гиполимниона это прежде всего содержание кислорода в воде к концу летней стагнации, ВПК, выделение СО2, накопление Р—Р04 и растворенных соединений азота, образование метана и сероводорода в донных отложениях. На основе статистического анализа Р. Р. Фолленвайдер в 1977 г. предложил схему классификации трофии водоемов по содержанию в воде общего фосфора, азота, хлорофилла «а» (в мг/м3) и прозрачности (в м, по диску Секки). Соответствующие показатели для олиготрофных водоемов равны 8, 660, 1,7 и 9,9; для мезотрофных — 27, 753, 4,2 и 4,2; для эвтрофных — 84, 1875, 14,3 и 2,45. - В наибольшей степени антропогенной эвтрофикации подвергаются континентальные водоемы, в частности озера, реки и водохранилища, но она отчетливо прослеживается и в морях. Например, за последние 10—20 лет численность бактерий в Ионическом море возросла в 2 раза, в Тирренском — в 4, в Черном — в 6, в Адриатическом и Эгейском — в 20 и 30 раз. Одно из важнейших отрицательных проявлений антропогенной эвтрофикации, особенно в озерах и водохранилищах, — цветение водоемов (обычно цианобактерии Microcystis, Anabaena, Aphani-zomenon я некоторые другие), увеличивающееся зарастание прибрежных мелководий и появление здесь в больших количествах нитчатых водорослей, загрязнение берегов остатками гидрофитов. Обилие водорослей ухудшает питьевые качества воды (выделение метаболитов, придающих воде различные запахи и привкусы), затрудняет ее переработку при организации питьевого водоснабжения (засорение фильтров). Всплывая к поверхности после отмирания, цианобактерии образуют сплошной ковер, ухудшающий условия атмосферной аэрации воды. Разложение отмерших водорослей сопровождается образованием продуктов анаэробного распада. Гниение массы водорослей, выброшенных на берег или скапливающиеся около него, ухудшают возможность рекреационного использования водоемов, в частности водохранилищ. Практически цветут все водохранилища. Наиболее часто цветение вызывается цианобактериями. Их способность к быстрому размножению прежде всего связана с выносливостью к экстремальным температурам и концентрациям солей, низкому содержанию биогенов, к слабой освещенности, наличию H2S, малому количеству кислорода. Другая группа свойств, благоприятствующих массовому развитию синезеленых, — их способность к миксотрофному и хемогетеротрофному питанию, помимо обычного фототрофного, а также способность многих из них к фиксации азота. Некоторые цианобактерии в условиях дефицита фосфора могут выделять щелочную фосфатазу, способствующую высвобождению Р—РО4 из монофосфорных эфиров — экзометаболитов различных водорослей. Это создает дополнительные условия для существования цианобактерии. Во время массового развития цианобактерии образуются характерные «пятна цветения». Иногда они имеют площадь в несколько десятков гектаров и хорошо ограничены от тех, которые находятся в планктоне. Образование скоплений представляет собой определенное звено в сезонном развитии цианобактерии, связанное со старением и отмиранием особей в популяции. Последовательность процессов, происходящих в пятне цветения, характеризуется постепенным переходом цианобактерии от активной жизнедеятельности к разрушению и распаду. В соответствии с этим в пятнах цветения различают отдельные зоны: планктонную, где клетки находятся во взвешенном состоянии, гипонейстонную, представленную кашицеобразной или студенистой массой клеток, и деструктивную — грязную пенистую массу на самой поверхности центральной части пятна. Пятна цветения разбиваются штормами, массы клеток выбрасываются на мелководье и прибрежные отмели, где отмирающие генерации дают начало новым, превращая прибрежные участки в своеобразные «резерваты», способствующие процветанию популяции этих бактерий. Резерватом цианобактерий служат и придонные слои воды. Например, Microcystis aeruginosa до начала летней стратификации в значительной мере концентрируется на грунте. С наступлением здесь кислородного дефицита, сопровождающегося высвобождением дополнительного количества фосфатов и аммонийного азота, происходят физиологическая активация клеток, увеличение объема их газовых вакуолей и всплывание колоний в эпилимнион, где они быстро размножаются. С началом осеннего перемешивания колонии заносятся на все большие глубины и возрастающее давление, действуя на вакуоли, снижает плавучесть бактерии. Это приводит к оседанию колоний на грунт, где они сохраняются до следующего лета. Вещества, способствующие эвтрофикации водоемов, разнообразны по своему происхождению, составу, физиологическому и экологическому значению. Из них основные — фосфор и азот, значительно реже углерод, кремний и некоторые другие. Из двух первых биогенов большее значение имеет фосфор; реже лимитирует развитие автотрофов азот, что в значительной мере связано со способностью многих бактерий и цианобактерий к его фиксации. Исследования В. Эдмондсона на оз. Вашингтон показали, что порознь азот и фосфор слабее стимулировали развитие фитопланктона, чем совместно. Испытание действия различных сочетаний биогенов (N + P, N + P + S) вскрыло регулирующую роль фосфора в формировании продукционного процесса. Повышение его содержания усиливает потребление кремния диатомовыми и способствует более полному использованию фитопланктоном имеющегося в воде азота. По-видимому, фосфор стимулирует фиксацию азота. В опытах Д. Шиндлера показана ключевая роль фосфора в эвтрофикации некоторых канадских озер с мягкой водой. Озера быстро возвращались в исходное состояние, когда внесение в них фосфора прекращалось, даже если продолжалось обогащение азотом и углеродом. Внесение фосфора в гиполимнион повышения первичной продукции не вызывало, так как он быстро поглощается сестоном (главным образом бактериями) и уходит в донные отложения. Обратный выход из них в воду происходит только после длительного накопления в осадках и обогащения им значительной толщи отложений. В последнем случае прекращение поступления фосфора в озера не сопровождается их быстрой де-эвтрофикацией. Для выяснения допустимой «нагрузки» озер фосфором Р. Фолленвайдер сопоставил его поступления с уровнем трофии водоемов и получил достаточно четкие корреляции. Оказалось, что необходимо учитывать глубину озер, с увеличением которой допустимая нагрузка фосфора возрастает. Так, годовое поступление фосфора в концентрации 0,2—0,5 г/м2 вызывает эвтрофное состояние озер с глубиной 5—15 м, в то время как более глубокие водоемы остаются мезотрофными или даже олиготрофными. Схема Р. Фолленвайдера позволяет в лервом приближении установить предельно допустимые «нагрузки» фосфора на водоемы с разными морфометрическими характеристиками. Например, с возрастанием глубины озер до 5, 10, 50 и 100 м допустимая нагрузка фосфора может достигать соответственно 70, 100, 250 и 400 мг/м2 в год. Превышение се в два раза грозит развитием эвтрофикации. Для азота эта норма составляет соответственно 1, 1,5, 4 и 6 г/м2 в год. Хотя схема Р. Фолленвайдера не учитывает ряд очень существенных факторов (скорости водообмена и оборота биогенов, зонально-географическое положение водоемов и др.), практическая польза се несомненна. В частности, К. Паталасом показано, что степень эвтрофикации Великих американских озер (Эри, Онтарио, Гурон, Мичиган и Верхнее) тесно коррелирует с количеством поступающего в них фосфора (соответственно 980, 860, 290, 150 и 30 мг/м2 в год). В определенных условиях стимулирующее действие на развитие автотрофов оказывают железо, медь, кобальт, бор, марганец, молибден и др. Однако роль этих стимуляторов в антропогенной эвтрофикации невелика. Сравнительно мала и роль таких витаминов, как Bi2, тиамин, биотин. Вместе с тем заметно усиливать развитие водорослей могут различные очищенные коммунальные сторойки, в которых образуются какие-то биостимуляторы. Избыточное накопление биогенов — основная причина эвтрофикации — в первую очередь обусловлено поступлением их с водосборной площади, с коммунальными стоками, атмосферной пылью, а также рекреационным использованием водоемов. Это накопление резко возрастает вследствие интенсификации сельского хозяйства,, в частности все более широкого применения минеральных удобрений. Значительную роль при этом играет усиление смыва поверхностных слоев почвы. Найдено, что до 10—25% вносимого в почву азота и 1—5% фосфора попадает в водоемы. По мере роста населения и развития централизованной канализации непрерывно увеличивается поступление биогенов с коммунальными стоками. Этому способствует, в частности, употребление во все больших количествах моющих средств, содержащих фосфор. Поступление фосфора и азота в коммунальные стоки составляет на одного человека соответственно 4—5 и 8—10 г в сутки. Учитывая предельно допустимые нормы сброса, можно подсчитать, что минимальная площадь водоема, обеспечивающая отсутствие эвтрофикации, должна составлять около 5 тыс. м2 на человека, если даже не учитывать другие источники поступления биогенов. Показательно, что каждый купающийся вносит в водоем в среднем 75 мг фосфора и 695 мг азота и для предупреждения эвтрофикации водоемов рекреационная нагрузка должна быть не более 50—100 человек на 1 га в сутки. Количество азота, попадающего в водоемы с пылью, может достигать около 10 кг/га в год. В водоемы 94% фосфора поступает с сельскохозяйственных угодий, 5% — с коммунальными стоками и около 1%—с городских территорий; для азота соотношение несколько иное (соответственно 68, 31 и 1%). В ФРГ с коммунальными водами в водоемы поступает 91% всего фосфора и только 9% —с сельскохозяйственных угодий. При образовании новых водоемов, в частности водохранилищ, их обогащение биогенами может идти дополнительно за счет вымывания из вновь залитых почв. Особенно интенсивно этот процесс идет в первые 3—4 года после затопления ложа водохранилища, обусловливая в это время наиболее бурное цветение воды. Антропогенная эвтрофикация водоемов часто усиливается или даже полностью обусловливается изменением гидрологического режима водоемов. Например, после падения уровня оз. Севан на 18 м и почти полного исчезновения в нем гиполимниона прозрачность воды снизилась почти в два раза, стал наблюдаться летне-осенний дефицит кислорода, первичная продукция возросла в несколько раз, еще резче усилилась деструкция, в массе появились цианобактерии. Олиготрофное озеро превратилось в эвтрофное главным образом в результате мобилизации биогенов из донных отложений и возросшей прогреваемости толщи воды. В сильнейшей мере эвтрофикация водоемов усиливается с возрастанием их застойности, при снижении турбулентной перемешиваемое воды, что, в частности, способствует цветению. В значительной мере по этой причине цветут равнинные водохранилища, особенно в низких широтах. Зарегулирование стока 'рек, сопровождающееся замедлением течения и усилением режима стагнации, сильно ускоряет процесс их антропогенной эвтрофикации. Сходным образом стимулирует процесс эвтрофикации ухудшение -кислородного режима, а также термофикация водоемов. Дополнительное поступление биогенов служит лишь предпосылкой антропогенной эвтрофикации, которая развивается при определенных гидрологических условиях, обеспечивающих новый тип круговорота веществ в водоеме. Предупреждение антропогенной эвтрофикации. Основная мера предупреждения эвтрофикации водоемов сводится к их охране от избыточного поступления биогенов, в частности фосфора и азота. Эта мера осуществляется многими путями. В первую очередь к ним относится повышение культуры земледелия, сопровождающееся уменьшением стока биогенов с сельскохозяйственных угодий. Очень важно не применять повышенные дозы удобрений, не дающие заметного экономического эффекта. Другой путь — перехват биогенов, выносимых с сельскохозяйственных угодий. Для малых водоемов можно сооружать кольцевую дренажную систему с последующим отводом собранных сточных вод за пределы водосбора. Применительно к крупным водоемам важен перехват биогенов, поступающих по гидрографической сети — основному пути поверхностного стока. Например, в предгорьях Гарца сооружение «а пути к основному водохранилищу сети так называемых «пред-водохранилищ», имеющих площадь в 5—10% от основного, задерживало поступление фосфора в последнее на 50%. Принимающий в себя речной сток резервуар-отстойник водохранилища Есценице понижал концентрацию Р04 и Робщ на 65—90%. В небольших водохранилищах, сооружаемых на малых водотоках, в том числе пересыхающих летом (балки, овраги и др.), от излишка биогенов можно освобождаться путем рыбоводных мероприятий, одновременно получая ценную продукцию. Особенно перспективно использование растительноядных рыб, непосредственно утилизирующих первичную продукцию и повышающих эффективность эксплуатации рыбных хозяйств — деэвтрофикато-ров. Для перехвата биогенов, поступающих в небольшие водоемы с малой водосборной площадью, важно правильное обустройство прибрежной полосы, в частности ее облесение. Показано, что в условиях Московской области лесная полоса шириной 30 м почти полностью задерживает поступление биогенов в водоем с пахотного поля длиной 190 м и уклоном 3°. Лесная полоса не должна вплотную подступать к берегу во избежание загрязнения водоема листовым опадом; оставление полосы луга шириной 15 м устраняет эту возможность, особенно при посадке по краю лесной полосы елей. В одном из ручьев США после сведения леса на водосборе вынос фосфора с крупнодисперсной взвесью возрос в 12 раз. Поступление биогенов в водоемы с коммунальными и другими стоками предупреждается двумя способами. Первый из них — более или менее полное освобождение стоков от биогенов, особенно фосфора. Для этого используют осаждение его (солями алюминия, железа, известью), обратный осмос, ионный обмен и ряд других методов. Например, осаждение фосфора солями железа и алюминия позволило заметно снизить эвтрофикацию Цюрихского озера; в ряде озер Швеции, США, Канады изъятие фосфора из стока достигает 85—95% от исходного количества. Другой путь обезвреживания стоков—снижение в них концентрации фосфора за счет использования детергентов с меньшим содержанием этого биогена. Например, в округе Эри (США) с 1971 г. было запрещено производство детергентов с содержанием Р выше 8,7%, а в 1972 г. эта норма была снижена до 0,5%. В итоге содержание фосфора в реках округа снизилось на 60%. Наиболее радикальная форма борьбы с биогенами стоков — отведение последних за пределы водосбора. Как уже говорилось, избыточное поступление биогенов — лишь предпосылка эвтрофикации, реализующаяся в определенных гидрологических условиях. Поэтому их регулирование (усиление переме-шиваемости вод, аэрации, предупреждение термофикации водоемов) также можно широко использовать для предупреждения эвтрофикации, особенно в небольших водоемах. При избыточном поступлении биогенов и других условиях для развития эвтрофикации она может быть исключена различными химическими, физическими и биологическим методами. Один из них — внесение в водоем различных препаратов, подавляющих первичное продуцирование. Этот способ очень уязвим, так как препараты, ингибирующие фотосинтез, в той или иной мере токсичны для беспозвоночных и рыб. Физические воздействия сводятся к разбавлению эвтрофицируемых вод чистыми, снижению их прозрачности (взмучивание ила и др.), удалению ила и богатых биогенами вод гиполимниона, а также к аэрации воды. Аэрация дает хорошие результаты при предупреждении эвтрофикации небольших водоемов. В большинстве случаев аэрационные установки работают по принципу подачи воздуха в водоем (прокладка воздухоподающих перфорированных труб в придонном слое) или распыления воды в атмосфере (фонтанирование). С улучшением кислородного режима усиливается минерализация органики, сокращается или прекращается ее накопление в водоеме. Наиболее перспективно предупреждение эвтрофикации биологическими методами. Еще в 1932 г. Е. Е. Успенский предложил предотвращать развитие водорослей с помощью макрофитов, перехватывающих в прибрежной полосе биогены, поступающие с водосбора. Такой метод особенно ценен, если сопровождается последующим изъятием фитомассы макрофитов. В противном случае после их отмирания биогены снова окажутся в воде, не говоря уже об отрицательном эффекте самого процесса гниения макрофитов в прибрежье. А. В. Францев предложил культивировать в-прибрежье два вида дикого риса (водяного и широколистного), бекманию и канареечник, дающих огромную фитомассу с высокими кормовыми качествами. Культивирование этих и некоторых других. растений с их последующей уборкой — не только эффективная мера борьбы с эвтрофикацией, но и дополнительный способ укрепления кормовой базы животноводства. В биологическом и экономическом отношениях перспективно использование для борьбы с эвтрофикацией водоемов растительноядных рыб (см. ниже). Наряду с предупреждением эвтрофикации в настоящее время во многих странах прилагаются усилия к деэвтрофикации водоемов. С этой целью частично или полностью заменяют воду, удаляют донные осадкиг аэрируют гиполимнион и верхние слои грунта, дестратифицируют водную массу, связывают и осаждают биогены.
Термофикация водоемов. В наибольшей мере термофикация водоемов связана со спуском в них вод, охлаждающих пар в атомных и тепловых электростанциях (АЭС и ТЭС); в меньшей — со сбросом подогретых городских стоков. В настоящее время тепловыми электростанциями мира вырабатывается 17-1012 кВт-ч в год. Подогрев воды в конденсаторах АЭС и ТЭС достигает обычно 8—11°С. Проходя через открытый водосбросный канал, вода остывает на 0,5—1СС, основное же тепло отдается в водоем-охладитель. Малые водоемы-охладители прогреваются полностью, в крупных создается зона подогрева той или иной конфигурации. Летом подогретые воды обычно растекаются в поверхностном слое. Зимой образуется полынья, температурная стратификация становится обратной (охлаждение поверхностного слоя). Кислородный режим обычно благоприятный, так как вода дополнительно аэрируется в водосбросном канале и в результате образования полыньи. В качественном отношении фауна и флора водоемов-охладителей изменяется слабо, формируясь в основном из эвритермных и более теплолюбивых форм исходного населения. Зимой список обнаруживаемых видов несколько шире, чем в неподогреваемых водоемах (за счет форм, не могущих вести активную жизнь при низких температурах), летом наблюдается обратная картина (выпадение более холодолюбивых форм). Резкое обеднение фауны и флоры начинается при повышении температуры до 30СС и более. Для гидробионтов существенна не только степень подогрева воды, но и скорость температурных изменений. Медленное нагревание воды благодаря акклимации переносится гидробионтами легче, и верхний летальный порог становится выше. Особенно плохо переносят гидробионты быстрое понижение температуры. Так, летальная для рыбы Lepomis скорость понижения температуры в 20 раз ниже той, которая наблюдается при повышении. Холодовой шок опаснее теплового, и с его возможностью нужно считаться даже при кратковременных остановках работы АЭС и ТЭС. Особенно чувствительны к термическому стрессу гидробионты на ранних стадиях развития. Повышение температуры воды оказывает очень сложное влияние на физиологию гидробионтов как непосредственно, так и косвенно. Например, у рыб в связи с подогревом воды снижается бу-ферность крови и нарушается процесс формирования скелета (снижение концентрации карбонатов), повышается рН крови, усиливается синтез липидов (дезактивация холина), уменьшается количество убихинона и снижается уровень окислительного фосфорилирования, возрастает концентрация водорастворимых витаминов. Подогрев воды сдвигает фенологические фазы на более раннее время и удлиняет вегетационный период. Схематизируя картину, можно сказать, что к северу от Москвы весна в подогреваемых водоемах начинается вместо мая в апреле, а глубокая осень — в ноябре вместо октября. Особенно заметно сказывается подогрев на лланктоне. Повышение температуры до 45°С приводит к отмиранию Аего-bacter aerogenes и усиленному развитию кишечной палочки, повышение до 35СС благоприятствует развитию цианобактерий в ущерб зеленым водорослям. Донные организмы испытывают его влияние значительно меньше, так как в придонных слоях температура изменяется слабо. У отдельных групп планктона реакция на подогрев имеет свои особенности. В связи с удлинением вегетационного сезона число одновременно или круглогодично вегетирующих водорослей возрастает. Видовой состав изменяется слабо, но относительная роль диатомовых снижается, а зеленых, пирофитовых и особенно цианобактерий, наиболее устойчивых к подогреву, возрастает. Фотосинтез повышается, если до подогрева температура была ниже 15—20СС, но угнетается, когда вода подогревается до 30—35е С; многие цианобактерий и протококковые от такого повышения не страдают. Даже небольшое (2—3СС) повышение температуры сопровождается существенным перераспределением отдельных видов. Подогрев вод ускоряет освобождение и выход в раствор Р-РО4; при потреблении АЭС 20 тыс. м3 в оз. Нехмиц-Зее (ГДР) ежесуточно дополнительно высвобождалось 3 кг P-P04 . Благодаря этому и ускорению фотосинтеза с повышением температуры термофикация водоемов служит дополнительной предпосылкой их эвтрофикации. В зимнее время численность и фотосинтез водорослей заметно повышаются не только вследствие подогрева воды, но и в результате улучшения светового режима (отсутствие льда). Зоопланктон при подогреве изменяется слабо, но при сильном — до 27—28СС — повышении температуры его количество снижается. В условиях четкой температурной стратификации рачки уходят из верхних слоев в нижние; подогрев воды в придонных слоях до 27—28СС приводит к сильному снижению численности всех видов, а при 28—30СС вследствие прекращения размножения и гибели исчезает большинство видов. При умеренном подогреве продукция зоопланктона в одних случаях повышается, в других — понижается в зависимости от конкретных трофических и других условий. При подогреве часто наблюдается сильное разрастание нитчатых водорослей и особенно цианобактерий — одной из наиболее устойчивых форм к повышению температуры. При умеренном подогреве количество микрофитобентоса может возрастать в 6—8 раз, при сильном—снижается. Развитие высших растений в зонах подогрева усиливается, причем в водоемах умеренной полосы особенно разрастаются более теплолюбивые и южные формы (тростник, рдест курчавый, валлиснерия). Продукция макрофитов возрастает, и только при очень сильном подогреве (снижается. Видовой состав и биомасса бентоса в зонах подогрева резких закономерных изменений не претерпевают, но замечаются существенные сдвиги в фенологии. С повышением температуры укорачиваются жизненные циклы олигохет, хирономид и других беспозвоночных, возрастает число поколений у отдельных форм. Например, в водоемах-охладителях бассейна Днепра круглосуточно стали размножаться рачки. Продукция зообентоса в одних случаях несколько понижается, в других — повышается, что отражает воздействие на беспозвоночных не только температуры, но и многих факторов. Развитие гетеротопных гидробионтов может подавляться из-за нарушения жизненных циклов. Например, ранней осенью личинки хирономид успешно окукливаются в теплой воде, но комары не откладывают яйца из-за низкой температуры воздуха; сходная картина может наблюдаться и весной. Работа АЭС и ТЭС ведет не только к термофикации водоемов. При прохождении воды через узкие трубки конденсатора, когда за несколько секунд ее температура повышается на 10СС и более, у многих беспозвоночных и личинок рыб наблюдается температурный шок и связанное с ним нарушение поведенческих реакций. В результате возрастает гибель животных, в частности за счет ослабления оборонительных реакций. Значительная часть беспозвоночных отмирает вследствие травмирования в трубках конденсатора и в водосбросном канале, в особенности в местах перепада воды. Значительная часть гидробионтов, в частности водорослей, гибнет под влиянием гидравлического шока. Во время прохождения воды через охлаждающий контур меняется состав находящихся в ней веществ в сторону уменьшения количества соединений азота и увеличения доли органических соединений повышенной биологической активности — кетонов, спиртов и др. Все это в значительной мере влияет на состояние экосистем водоема-охладителя. Отрицательные последствия термофикации водоемов, связанные с усилением первичного продуцирования, разрастанием нитчатых водорослей и зарастанием высшими растениями, могут быть нейтрализованы правильной эксплуатацией вновь образующихся экосистем. В первую очередь сюда относится использование водоемов-охладителей в аквакультуральном плане. Разведение растительноядных рыб не только предотвращает зарастание водоемов-охладителей макрофитами и снимает вызываемые ими помехи (засорение решеток, фильтров и др.), но и дает значительную дополнительную продукцию. При этом культуру теплолюбивых растительноядных рыб, в частности белого амура и белого толстолоба, можно значительно продвинуть на север.