Огромны по своим масштабам последствия гидростроительства (зарегулирование, переброска части стока рек и др.), ведущегося в интересах энергетики, орошения земель, навигации и в других целях. Загрязнение водоемов в наибольшей степени связано со сбросом в них промышленных, сельскохозяйственных и бытовых стоков, с попаданием загрязняющих веществ из атмосферы, а также деятельностью человека на самих водоемах (судоходство, транспорт нефти, подводное бурение, лесосплав и др.). Во многих водоемах загрязнение настолько велико, что привело к полной деградации их как источников водоснабжения, рыбохозяйственных угодий, зон рекреации или в ином отношении, отрицательно сказывающемся на ресурсной ценности гидроэкосистем. Ресурсная деградация водоемов часто вызывается их антропогенной эвтрофикацией (повышением уровня трофии), сопровождающейся нарушением баланса веществ в экосистеме. В результате такой эвтрофикации, как правило, связанной с избыточным поступлением в водоемы биогенов, первичная продукция начинает резко превалировать над деструкцией, аэробные процессы все больше заменяются анаэробными, питьевые и гигиенические качества воды снижаются, ухудшается санитарное и рекреационное состояние водоемов. Значительное влияние на ресурсную ценность водоемов оказывает их термофиксщия (отепление). Обычно она связана со сбросом в водоемы подогретых вод из охлаждающих контуров тепловых и атомных электростанций. Термофикация вызывает ряд существенных сдвигов в структуре и функциях гидроэкосистем и часто становится фактором, усиливающим проявление антропогенной эвтрофикации. Вместе с тем отепление водоемов создает новые возможности их рыбохозяйственного освоения и использования в других отношениях. Небольшое количество загрязняющих веществ не всегда вызывает ухудшение состояния водоемов, так как они обладают свойством биологического самоочищения той или иной мощности. За счет минерализации органических веществ, разрушения различных токсических соединений и ряда других процессов гидробиоценозы способны кондиционировать среду, препятствуя ее отклонениям от нормы. Обрастание создает помехи в навигации и при эксплуатации гидротехнических сооружений. Многие гидробионты патогенны для человека и домашних животных или вредны в других отношениях. Загрязнение, эвтрофикация и термофикация водоемов, забор из них больших объемов воды и многие последствия гидростроительства отражаются не только на водопотреблении и водопользовании, но и на биосферной роли водных экосистем. Изменяясь, они уже не обеспечивают тот вклад в биосферу, который обусловливал ее становление и эволюцию. Следовательно, охрана гидросферы — не сохранение ее в исходном состоянии, не уменьшение использования водоемов, а преобразование их как элементов природной среды человека с перспективой на временную бесконечность природопользования.
Каждый из токсикантов обладает определенным механизмом действия (пути воздействия загрязнителя на клетки, ткани, органы и организмы в целом) и обусловливает специфический механизм реагирования — ответные реакции на изменения, вызванные загрязнителем. Гидробионты и гидробиоценозы имеют чувствительность и устойчивость к токсикантам. Под чувствительностью понимают способность реагировать на минимальные концентрации токсикантов, под устойчивостью— способность выносить без ущерба для себя ту или иную степень загрязнения среды. Наиболее важный критерий устойчивости — сохранение уровня естественного воспроизводства, включая сохранение качества потомства в ряде поколений. Чувствительность гидробионтов к действию одного и того же токсиканта может различаться в тысячи раз. То же самое относится и к устойчивости. При одновременном действии на гидробионтов нескольких токсикантов влияние каждого из них может быть независимым, и тогда имеет место эффект аддитивности (слагаемости) конечных результатов. В других случаях может наблюдаться синергизм («сверхаддитивность»), когда суммарный эффект выше суммы отдельных воздействий, или антагонизм, если результат совместного действия ниже аддитивного. Сила воздействия отравляющих веществ наиболее часто оценивается концентрацией или дозой токсиканта, вызывающих гибель половины особей. При этом учитывают время воздействия токсиканта: чем дольше организмы испытывают действие яда, тем ниже его концентрация, вызывающая отравление. Например, после четырех дней пребывания карасей в воде с концентрацией фенола 25 мг/л у рыб обнаруживался ряд симптомов отравления, но без летального исхода, через 10 дней наблюдалась гибель всех особей. Помимо летальной концентрации токсиканта различают пороговую — ту минимальную, которая вызывает какие-либо патологические сдвиги в любой отдельно взятой функциональной системе организма; это определение можно распространить также на популяции и биоценозы. Для многих гидробионтов характерен кумулятивный эффект — накопление в организме токсиканта, когда скорость его поступления в тело выше, чем скорость выведения из него. Накапливая ядовитое вещество, организмы начинают страдать от него даже тогда, когда концентрация токсиканта в воде сравнительно невелика (ниже пороговой). Помимо этого, концентрируя в себе ядовитые вещества, гидробионты сами становятся токсически опасными. Коэффициенты накопления, или коэффициенты концентрации (отношение концентрации токсиканта в организме к таковой в воде), иногда выражаются астрономическими цифрами. Огромные количества мышьяка — до 2 мг, а в пальпах и жабрах — до 13 мг/г сухой массы накапливают обитающие у побережья Великобритании полихеты Tharix marioni; небезынтересно, что другие полихеты, встречающиеся совместно с Т. marioni, содержат мышьяка в десятки раз меньше. Обнаружено, что многие моллюски энергично накапливают цинк и медь, медузы — цинк, радиолярии —стронций, асцидии — ванадий, морские водоросли — йод, бром и алюминий. Ксенофиофоры — единственная группа животных, у которых в значительных количествах встречаются кристаллы барита — сульфата бария. Среди металлов и их радиоизотопов низкие коэффициенты аккумуляции в организме характерны для щелочных и щелочно-земельных элементов, в том числе Sr-90 и Сг-137, средние для Се, Ru, Zr, Ni, высокие для Fe, Mn, Cu, Zn и др. В ряде случаев наблюдается нарастание концентрации токсикантов в организмах последующих трофических уравнений — так называемый эффект пищевой цепи. Например, с липофильными свойствами метилированной ртути и ее способностью образовывать прочные комплексы с белками связано «ртутное загрязнение» тунцов — одного из верхних звеньев трофической цепи в океане. Эффект пищевой цепи характерен также для хлорорганических соединений и некоторых других токсикантов. Прослеживается обратная корреляция между размерами организмов и коэффициентами накопления ими токсикантов. В значительной мере это связано с увеличением относительной поверхности при уменьшении организмов (больше адсорбирующая площадь). Радионуклиды. В водоемах наиболее опасны для гидробионтов и часто встречаются радиоизотопы стронция, иттрия, цезия, циркония, ниобия. Поверхность водоема представляет собой более эффективный коллектор радиоактивных аэрозолей, чем суша, причем особенно много радионуклидов накапливается в самом поверхностном слое. Так, в пене водохранилищ, исследованных в 1957 г., концентрация радиоизотопов доходила до 370 мБк/л, а в воде — 185 мБк/л. В 1965—1966 гг. в северо-восточной, западной и центральной частях Тихого океана концентрация стронция-90 в поверхностных водах соответственно равнялась 11,1—22,2, 7,4—11,1, 2,9—5,5 мБк/л, а на глубинах 500, 1000 и 1500 м изменялась в пределах 0,55— 1,4 мБк/л. Среднее содержание 90Sr и 137Cs в пелагиали Мирового океана достигает соответственно 2,4—7,4, 2,96—11,1 мБк/л. В грунте водоемов концентрации многих радионуклидов в десятки раз выше, чем в воде, вследствие их адсорбции на поверхности минеральных и органических частиц. Поэтому гидробионты, ведущие донный или придонный образ жизни, страдают от радиоактивных загрязнений больше, чем пелагические. Например, в загрязненных радионуклидами прибрежных морских водах близ Уиндскейла (США) доза облучения пелагических рыб достигала 0,05—0,24 нГр, а у придонных — 3,6—33 нГр. В зависимости от интенсивности облучения ионизирующая радиация может оказывать на гидробионтов стимулирующее, угнетающее или летальное воздействие. Например, длительное облучение предличинок чавычи Y-лучами в дозе 5 мГр в день ускоряло их рост, большее — вызывало различные нарушения. У парамеций родов Caudatum и Amelia, изолированных от действия естественной радиации (помещались в толстостенные свинцовые цилиндры), численность популяций через 2—6 дней снижалась вдвое и восстанавливалась до исходных величин, когда культуры облучались 60Со до уровня естественного фона. Как правило, радиочувствительность с повышением уровня организации гидробионтов возрастает. Наиболее выносливы бактерии; некоторые из них (например, Pseudomonas) живут в воде, охлаждающей атомные реакторы при величине облучения до 1 млн. рентген. Растения обычно устойчивее животных. Доза радиации, вызывающая гибель 50% облученных организмов за 30 дней, для водных растений обычно равна 0,1—5 кГр, для беспозвоночных — 0,01—2 кГр, для рыб — 5—40 Гр, для млекопитающих — 2—5 Гр. Есть данные, что при высоких температурах радиочувствительность рыб возрастает. Наблюдается известная избирательность в накоплении отдельных радиоизотопов различными гидробионтами. Например, цезий-наиболее энергично накапливают бурые и красные водоросли, стронций-90 — радиолярии, бурые водоросли и кости рыб, радиоизотопы иттрия — ракообразные и икра рыб, церий-114 — актинии. Часто отмечается характерная локализация отдельных радионуклидов в различных тканях. Так, радиоактивные стронций и кальций накапливаются преимущественно (до 90%) в скелете, цезий— главным образом в мышцах и мягких тканях, кобальт— в печени и почках.
Нефть. Загрязнение водоемов нефтью и различными продуктами ее переработки (бензин, керосин, соляровое масло, мазут и др.) происходит главным образом при транспортировке жидкого топлива и повреждениях нефтепроводов, работе флота, подводных бурениях нефтяных скважин, в результате сбросов стоков нефтеперерабатывающих предприятий, смыва нефтепродуктов, загрязняющих сушу. Среднее содержание нефти в пелагиали Мирового океана достигает 10—20 мкг/л. Заметно выше оно в континентальных водоемах. Особую форму нефтяного загрязнения представляют мелкие комочки, в огромном количестве плавающие в толще воды. В 1979 г. масса таких нефтяных комочков только в Северной Атлантике достигала 17 млн. т. Комочки становятся субстратом, на котором обильно поселяются бактерии, простейшие и другие организмы, образующие своеобразное перифитонное сообщество. Образуя на поверхности воды пленку, нефть нарушает дыхание гидробионтов, так как препятствует проникновению кислорода в толщу воды. Растворяющиеся в воде фракции нефти остро токсичны для подавляющего большинства гидробионтов. Опускающиеся на дно тяжелые фракции склеивают частицы грунта. При сильном загрязнении образуются зоны, практически лишенные жизни, если не считать развивающихся здесь в большом количестве нефтеокисляющих бактерий. Нефть оказывает токсическое действие на фитопланктон в концентрациях 10-3—10-8 (замедление или прекращение деления клеток, снижение первичной продукции). В хронических опытах (70 дней) первичная продукция морского фитопланктона при концентрации нефтепродуктов 0,05—0,5 мг/л снижалась на 50%. Низшие ракообразные начинают гибнуть при концентрации нефти и ее продуктов около 10_6 мг/л, такова же степень устойчивости икры рыб. Личинки рыб примерно на порядок устойчивее икры, взрослые рыбы выдерживают еще более высокие концентрации; Сравнительно устойчивы к нефтяному загрязнению многие донные животные (мидии, мраморные крабы, раки-отшельники и др.), выдерживающие концентрации до 10-3—10-4 мг/л. Мраморные крабы не покидают прибрежных районов, загрязненных нефтью, хотя, вылезая на выступающие из воды камни, многократно проходят через нефтяную пленку. Мидии, фильтруя морскую воду, освобождают ее от эмульгированной нефти, переводя последнюю в комочки псевдофекалий. Уменьшение содержания ДНК и РНК у большинства водорослей, вероятно, связано с подавлением биосинтеза нуклеиновых кислот. Влияние нефтяного загрязнения на содержание ДНК и РНК отмечено и для беспозвоночных.
Пестициды. К пестицидам относят многие тысячи химических препаратов, синтезированных для борьбы с вредными животными и растениями. По назначению их подразделяют на инсектициды, акарициды, нематоциды, моллюскоциды, ихтиоциды, альгициды, гербициды и некоторые другие. По химическому составу различают хлорорганические (ДДТ, гексахлоран, альдрин, эндрин и др.) и фосфорорганические (метафос, хлорофос, карбофос), соединения—производные симмтриазина (атразин, симазин), мочевины (монурон, диурон), карбоновых кислот (трихлорацетат) и ряд других соединений. Хлорорганические пестициды малорастворимы в воде и хорошо в жирах, липидах, восках и потому накапливаются в жировой ткани, печени, почках и мозге водных животных. Период полураспада этих пестицидов более 10 лет. Попав в организм, они долго удерживаются в нем. Фосфорорганические пестициды в организмах не накапливаются, быстро разлагаясь под действием внутриклеточных эстераз. Пестициды попадают в водоемы с поверхностным стоком, из атмосферы, особенно при опылении полей с самолетов с большей высоты и в ветреную погоду, при обработке водоемов различными препаратами с целью уничтожения вредных гидробионтов и другими путями. В настоящее время ежегодное мировое производство пестицидов достигает более 2 млрд. т, и значительная часть их попадает в водоемы. Пестициды, главным образом хлорорганические, обнаружены у гидробионтов почти всех исследованных водоемов, как морских, так и пресных. Среднее содержание пестицидов в пе-лагиали Мирового океана достигает 10—20 нг/л. Заметно выше оно в континентальных водоемах. Из отдельных пестицидов особенно опасны хлорорганические соединения из-за их устойчивости и разнообразных эффектов воздействия (токсический, мутагенный, канцерогенный). Нельзя не упомянуть, что в настоящее время применение наиболее распространенного хлорорганического препарата ДДТ, за синтез которого П. Мюллеру в 1948 г. была присуждена Нобелевская премия, во многих странах, запрещено законом. Летальная концентрация (ЛКбо) ДДТ для отдельных видов лежит в пределах 2—20 мкг/л. Для карбофоса применительно к тем же видам ЛКбо равна 0,1—10 мг/л., т. е. примерно в 100 раз выше. Сходная величина летальной концентрации наблюдалась для препарата бай-токс (0,9—3 мг/л), более высокая — для препарата линдан (2— 75 мкг/л). Рыбы эвтрофных водоемов устойчивее к действию пестицидов, чем представители ихтиофауны более холодных и чистых вод. Например, летальная концентрация ДДТ для карася, карпа и кумжи соответственно равна 20, 10 и 2 мкг/л. Заметно чувствительнее к действию пестицидов беспозвоночные. Например, для высших ракообразных ЛКбо карбофоса лежит в пределах 3—250, а для рыб равна 170—12 900 мкг/л. Для линдана соответствующие концентрации составляют 12—62 и 20—90 мкг/л, для байтекса— 15 и 930—3400 мкг/л. Фотосинтез фитопланктона угнетается на 75—95% при концентрации хлорорганических соединений 1—10 мкг/л, для зоопланктона они токсичны в дозах порядка 10 мкг/л. Хлорорганические пестициды хорошо растворяются в нефти и ее продуктах, загрязняющих воду, вследствие чего становятся еще более опасными. Заметно токсичнее хлорорганических фосфорорганические пестициды. Например, ветвистоусые рачки полностью погибают после суточного содержания в воде с концентрацией байтекса, дихлорофоса, карбофоса и метилнитрофоса соответственно 0,1, 0,1, 100 и 500 мкг/л. Не столь токсичны, но тем не менее крайне опасны производные симмтриазина, мочевины и карбоновых кислот. Например, препараты монурон, диурон, атразин и трихлорацетат ядовиты для дафний в концентрациях 1—10 мг/л, приблизительно в тех же концентрациях они токсичны для протококковых и нитчатых водорослей. С повышением температуры токсический эффект пестицидов возрастает. Внутрь организмов пестициды в основном попадают через истонченные поверхности, в частности через жабры и другие органы дыхания. Механизм действия различных пестицидов в зависимости от их химической природы крайне многообразен: угнетение фотосинтеза растений и дыхания животных в результате блокирования реакций с переносом электронов, нарушение обмена через мембраны, ингибирование синтеза белка и хитина, нарушение функций нервной системы. При воздействии пестицидов на гидробионты наблюдается характерная фазность; после возбуждения следуют депрессия и гибель.
Тяжелые металлы и другие вещества. Среди тяжелых металлов наибольшую роль в загрязнении водоемов играют ртуть, свинец, олово, кадмий, хром, медь, цинк. Попадают они в водоемы с промышленными стоками, из атмосферы (например, свинец выхлопных газов автомобилей), из лакокрасочных покрытий, защищающих суда от обрастания, и некоторыми другими путями. Токсичность отдельных соединений сильно колеблется и неодинакова для разных гидробионтов. Например, Daphnia hyalina более чувствительна к стронцию и цинку и менее — к никелю. Cyclops abyssorum резистентнее к перечисленным металлам, чем дафнии. Ртуть остротоксична для многих гидробионтов в концентрациях свыше 1 мкг/л, свинец — при содержании более 0,1 мкг/л, кадмий — при 1 мг/л. Оловоорганические соединения вызывают полную гибель водорослей Chlorella vulgaris и Scenedesmus quadricauda, ряски и элодеи в концентрации 0,5 мг/л; значительно токсичнее они для животных, вызывая полную гибель рачков дафний, личинок насекомых и рыб (тиляпий) соответственно в концентрациях 10, 250 и 50 мкг/л. В организм водных животных металлы попадают в основном с пищей; меньшее значение имеет непосредственное проникновение через поверхность тела — путь, характерный для водных растений. Токсичность металлов зависит не только от их концентрации и продолжительности действия. Большую роль играют температура, насыщенность воды кислородом, синергизм и антагонизм ионов, жесткость воды и другие факторы. Наиболее опасное действие тяжелых металлов — отравление системы ферментов. Например, ртуть, медь и серебро, имея высокое сродство с амино- и сульфогидрильными группами, блокируют многие реакции. Цинк уже в концентрации 0,065 мг/л ингибирует фосфорилирующее дыхание. Опасность тяжелых металлов как загрязнителей усугубляется тем, что они устойчивы к разрушению в течение многих лет, быстро накапливаются в гидробионтах и, обладая в сульфидной форме большой стабильностью, очень медленно выводятся из организмов. Существенное экологическое значение для гидробионтов имеет загрязнение водоемов детергентами — синтетическими поверхностно-активными веществами (СПАВ), антисептиками, фенолами, солями серной и других кислот, отходами деревообрабатывающей, целлюлозной и бумажной промышленности, химических и металлургических предприятий и многими другими веществами. Например, катионные, анионные и неионные детергенты вызывают полную гибель бокоплавов и многих рыб в концентрациях свыше 0,5—25 мг/л; в меньших дозах они задерживают рост и развитие гидробионтов, ухудшают усвоение пищи, ингибируют функции хеморецепторов. У водорослей СПАВ в сублетальных концентрациях нарушают подвижность половых клеток и спорообразование. Большие количества детергентов попадают в водоемы с промышленными и бытовыми стоками, при обработке (эмульгировании) нефтяных скоплений в водоемах. Средняя концентрация СПАВ в Атлантическом океане достигает 27—30 мкг/л на поверхности и 8— 9 мкг/л на глубине 500 м. Крайне токсичны для гидробионтов многочисленные антисептики, находящие применение в разных отраслях промышленности. Например, пантахлорфенолят и салициланилид, используемые в целлюлозно-бумажной промышленности, вызывают нарушения в эмбриональном развитии ряда костистых рыб в концентрациях выше 0,01—0,1 мг/л. Примерно столь же токсичны фенолы, ядовитые для рыб в концентрации выше 3—10 мг/л. Растения устойчивее к действию фенолов и снижают интенсивность фотосинтеза с повышением их концентрации до 0,1—2 мг/л. В токсичных концентрациях фенолы блокируют,у животных нервно-мышечную проводимость в синапсах, что приводит к полному торможению двигательных реакций. Из-за кислых осадков в водоемах утрачивается бикарбонатная забуференность, уменьшается « резко колеблется рН, повышается концентрация ряда катионов, бикарбонаты замещаются сульфатами и наблюдаются другие сдвиги в гидрохимическом режиме. В закисленных водоемах резко обедняется планктон, исчезают рыбы. Например, в озерах Швеции с рН 7 встречается 60—70 видов водорослей, а при рН 4,1—4,5 — только 8—10 форм. Численность зоопланктонтов сокращается в 8—16 раз. В Канаде выявлено более 140 озер, лишенных рыбы вследствие ацидификации, в Адирондаке (США) — 212. Полностью .погибла ихтиофауна в 107 ацидифицированных реках Пенсильвании (США), в сотнях озер Южной Норвегии. В штате Мэн (США) рН многих озер за последние 30— 40 лет снизился в среднем с 7 до 6,5. Крайне токсичны поступающие в водоемы с промышленными стоками соединения мышьяка, фенолы, цианистые соединения. Их летальные для гидробионтов концентрации примерно те же, что и для тяжелых металлов. Отходы бумажной и деревообрабатывающей промышленности, помимо химического воздействия, оседая на дно, делают его безжизненным вследствие захоронения бентосных организмов и ухудшения кислородного режима. Глобальный характер приняло в настоящее время загрязнение вод чрезвычайно медленно разлагающимися пластиками. Они составляют 2/3 всех всех объектов, дрейфующих на поверхности океанов и выбрасываемых на берег. Многие животные, заглатывая пластики, погибают. Ряд организмов — водоросли, гидроиды, мшанки, полихеты и др. — используют пластики в качестве субстрата для прикрепления. Ряд бентонтов, в частности полихеты, строят из пластмассовых частиц трубки. Помимо токсических, в водоемы попадает огромное количество других веществ, которые резко ухудшают качество воды, санитарное состояние водоемов и нарушают структуру их биоценозов. Сюда относятся коммунальные сточные воды, стоки животноводческих ферм и комплексов, поступление органических веществ с отходами деревообрабатывающей промышленности и некоторыми другими. Не оказывая непосредственного токсического действия на гидробионтов, они ухудшают газовый режим водоемов и многие другие условия существования водных организмов, обусловливают изменение фауны и флоры, кардинальные сдвиги в структуре и функциях гидробиоценозов. В последнее время все возрастающее экологическое значение начинают приобретать рекреационные загрязнения. Водоемы часто используют в качестве зон отдыха без учета их самоочистительного потенциала. Все большее влияние начинает оказывать на гидробиоценозы добыча полезных ископаемых и строительных материалов в водоемах, в частности бурение на нефть и газ, сейсморазведка, сбор железо-марганцевых конкреций, изъятие значительных количеств песка и гравия, землечерпательные работы. В последние годы внимание привлечено к проблеме неионизирующей радиации, особенно к «электромагнитному загрязнению», значение которого для гидробионтов, несомненно, существенно, но пока еще мало исследовано. Более изучено действие «шумового загрязнения», создаваемого, в частности, маломерным флотом. Например, креветки Grangon crangon, выращиваемые при уровне шума 30 дб с диапазоном частот 25—400 Гц, по сравнению с контролем заметно снижали интенсивность питания и скорость роста, как это наблюдается при других стрессорных реакциях.
Загрязнение водоемов
Каждый из токсикантов обладает определенным механизмом действия (пути воздействия загрязнителя на клетки, ткани, органы и организмы в целом) и обусловливает специфический механизм реагирования — ответные реакции на изменения, вызванные загрязнителем. Гидробионты и гидробиоценозы имеют чувствительность и устойчивость к токсикантам. Под чувствительностью понимают способность реагировать на минимальные концентрации токсикантов, под устойчивостью— способность выносить без ущерба для себя ту или иную степень загрязнения среды. Наиболее важный критерий устойчивости — сохранение уровня естественного воспроизводства, включая сохранение качества потомства в ряде поколений. Чувствительность гидробионтов к действию одного и того же токсиканта может различаться в тысячи раз. То же самое относится и к устойчивости. При одновременном действии на гидробионтов нескольких токсикантов влияние каждого из них может быть независимым, и тогда имеет место эффект аддитивности (слагаемости) конечных результатов. В других случаях может наблюдаться синергизм («сверхаддитивность»), когда суммарный эффект выше суммы отдельных воздействий, или антагонизм, если результат совместного действия ниже аддитивного. Сила воздействия отравляющих веществ наиболее часто оценивается концентрацией или дозой токсиканта, вызывающих гибель половины особей. При этом учитывают время воздействия токсиканта: чем дольше организмы испытывают действие яда, тем ниже его концентрация, вызывающая отравление. Например, после четырех дней пребывания карасей в воде с концентрацией фенола 25 мг/л у рыб обнаруживался ряд симптомов отравления, но без летального исхода, через 10 дней наблюдалась гибель всех особей. Помимо летальной концентрации токсиканта различают пороговую — ту минимальную, которая вызывает какие-либо патологические сдвиги в любой отдельно взятой функциональной системе организма; это определение можно распространить также на популяции и биоценозы. Для многих гидробионтов характерен кумулятивный эффект — накопление в организме токсиканта, когда скорость его поступления в тело выше, чем скорость выведения из него. Накапливая ядовитое вещество, организмы начинают страдать от него даже тогда, когда концентрация токсиканта в воде сравнительно невелика (ниже пороговой). Помимо этого, концентрируя в себе ядовитые вещества, гидробионты сами становятся токсически опасными. Коэффициенты накопления, или коэффициенты концентрации (отношение концентрации токсиканта в организме к таковой в воде), иногда выражаются астрономическими цифрами. Огромные количества мышьяка — до 2 мг, а в пальпах и жабрах — до 13 мг/г сухой массы накапливают обитающие у побережья Великобритании полихеты Tharix marioni; небезынтересно, что другие полихеты, встречающиеся совместно с Т. marioni, содержат мышьяка в десятки раз меньше. Обнаружено, что многие моллюски энергично накапливают цинк и медь, медузы — цинк, радиолярии —стронций, асцидии — ванадий, морские водоросли — йод, бром и алюминий. Ксенофиофоры — единственная группа животных, у которых в значительных количествах встречаются кристаллы барита — сульфата бария. Среди металлов и их радиоизотопов низкие коэффициенты аккумуляции в организме характерны для щелочных и щелочно-земельных элементов, в том числе Sr-90 и Сг-137, средние для Се, Ru, Zr, Ni, высокие для Fe, Mn, Cu, Zn и др. В ряде случаев наблюдается нарастание концентрации токсикантов в организмах последующих трофических уравнений — так называемый эффект пищевой цепи. Например, с липофильными свойствами метилированной ртути и ее способностью образовывать прочные комплексы с белками связано «ртутное загрязнение» тунцов — одного из верхних звеньев трофической цепи в океане. Эффект пищевой цепи характерен также для хлорорганических соединений и некоторых других токсикантов. Прослеживается обратная корреляция между размерами организмов и коэффициентами накопления ими токсикантов. В значительной мере это связано с увеличением относительной поверхности при уменьшении организмов (больше адсорбирующая площадь). Радионуклиды. В водоемах наиболее опасны для гидробионтов и часто встречаются радиоизотопы стронция, иттрия, цезия, циркония, ниобия. Поверхность водоема представляет собой более эффективный коллектор радиоактивных аэрозолей, чем суша, причем особенно много радионуклидов накапливается в самом поверхностном слое. Так, в пене водохранилищ, исследованных в 1957 г., концентрация радиоизотопов доходила до 370 мБк/л, а в воде — 185 мБк/л. В 1965—1966 гг. в северо-восточной, западной и центральной частях Тихого океана концентрация стронция-90 в поверхностных водах соответственно равнялась 11,1—22,2, 7,4—11,1, 2,9—5,5 мБк/л, а на глубинах 500, 1000 и 1500 м изменялась в пределах 0,55— 1,4 мБк/л. Среднее содержание 90Sr и 137Cs в пелагиали Мирового океана достигает соответственно 2,4—7,4, 2,96—11,1 мБк/л. В грунте водоемов концентрации многих радионуклидов в десятки раз выше, чем в воде, вследствие их адсорбции на поверхности минеральных и органических частиц. Поэтому гидробионты, ведущие донный или придонный образ жизни, страдают от радиоактивных загрязнений больше, чем пелагические. Например, в загрязненных радионуклидами прибрежных морских водах близ Уиндскейла (США) доза облучения пелагических рыб достигала 0,05—0,24 нГр, а у придонных — 3,6—33 нГр. В зависимости от интенсивности облучения ионизирующая радиация может оказывать на гидробионтов стимулирующее, угнетающее или летальное воздействие. Например, длительное облучение предличинок чавычи Y-лучами в дозе 5 мГр в день ускоряло их рост, большее — вызывало различные нарушения. У парамеций родов Caudatum и Amelia, изолированных от действия естественной радиации (помещались в толстостенные свинцовые цилиндры), численность популяций через 2—6 дней снижалась вдвое и восстанавливалась до исходных величин, когда культуры облучались 60Со до уровня естественного фона. Как правило, радиочувствительность с повышением уровня организации гидробионтов возрастает. Наиболее выносливы бактерии; некоторые из них (например, Pseudomonas) живут в воде, охлаждающей атомные реакторы при величине облучения до 1 млн. рентген. Растения обычно устойчивее животных. Доза радиации, вызывающая гибель 50% облученных организмов за 30 дней, для водных растений обычно равна 0,1—5 кГр, для беспозвоночных — 0,01—2 кГр, для рыб — 5—40 Гр, для млекопитающих — 2—5 Гр. Есть данные, что при высоких температурах радиочувствительность рыб возрастает. Наблюдается известная избирательность в накоплении отдельных радиоизотопов различными гидробионтами. Например, цезий-наиболее энергично накапливают бурые и красные водоросли, стронций-90 — радиолярии, бурые водоросли и кости рыб, радиоизотопы иттрия — ракообразные и икра рыб, церий-114 — актинии. Часто отмечается характерная локализация отдельных радионуклидов в различных тканях. Так, радиоактивные стронций и кальций накапливаются преимущественно (до 90%) в скелете, цезий— главным образом в мышцах и мягких тканях, кобальт— в печени и почках.
Нефть. Загрязнение водоемов нефтью и различными продуктами ее переработки (бензин, керосин, соляровое масло, мазут и др.) происходит главным образом при транспортировке жидкого топлива и повреждениях нефтепроводов, работе флота, подводных бурениях нефтяных скважин, в результате сбросов стоков нефтеперерабатывающих предприятий, смыва нефтепродуктов, загрязняющих сушу. Среднее содержание нефти в пелагиали Мирового океана достигает 10—20 мкг/л. Заметно выше оно в континентальных водоемах. Особую форму нефтяного загрязнения представляют мелкие комочки, в огромном количестве плавающие в толще воды. В 1979 г. масса таких нефтяных комочков только в Северной Атлантике достигала 17 млн. т. Комочки становятся субстратом, на котором обильно поселяются бактерии, простейшие и другие организмы, образующие своеобразное перифитонное сообщество. Образуя на поверхности воды пленку, нефть нарушает дыхание гидробионтов, так как препятствует проникновению кислорода в толщу воды. Растворяющиеся в воде фракции нефти остро токсичны для подавляющего большинства гидробионтов. Опускающиеся на дно тяжелые фракции склеивают частицы грунта. При сильном загрязнении образуются зоны, практически лишенные жизни, если не считать развивающихся здесь в большом количестве нефтеокисляющих бактерий. Нефть оказывает токсическое действие на фитопланктон в концентрациях 10-3—10-8 (замедление или прекращение деления клеток, снижение первичной продукции). В хронических опытах (70 дней) первичная продукция морского фитопланктона при концентрации нефтепродуктов 0,05—0,5 мг/л снижалась на 50%. Низшие ракообразные начинают гибнуть при концентрации нефти и ее продуктов около 10_6 мг/л, такова же степень устойчивости икры рыб. Личинки рыб примерно на порядок устойчивее икры, взрослые рыбы выдерживают еще более высокие концентрации; Сравнительно устойчивы к нефтяному загрязнению многие донные животные (мидии, мраморные крабы, раки-отшельники и др.), выдерживающие концентрации до 10-3—10-4 мг/л. Мраморные крабы не покидают прибрежных районов, загрязненных нефтью, хотя, вылезая на выступающие из воды камни, многократно проходят через нефтяную пленку. Мидии, фильтруя морскую воду, освобождают ее от эмульгированной нефти, переводя последнюю в комочки псевдофекалий. Уменьшение содержания ДНК и РНК у большинства водорослей, вероятно, связано с подавлением биосинтеза нуклеиновых кислот. Влияние нефтяного загрязнения на содержание ДНК и РНК отмечено и для беспозвоночных.
Пестициды. К пестицидам относят многие тысячи химических препаратов, синтезированных для борьбы с вредными животными и растениями. По назначению их подразделяют на инсектициды, акарициды, нематоциды, моллюскоциды, ихтиоциды, альгициды, гербициды и некоторые другие. По химическому составу различают хлорорганические (ДДТ, гексахлоран, альдрин, эндрин и др.) и фосфорорганические (метафос, хлорофос, карбофос), соединения—производные симмтриазина (атразин, симазин), мочевины (монурон, диурон), карбоновых кислот (трихлорацетат) и ряд других соединений. Хлорорганические пестициды малорастворимы в воде и хорошо в жирах, липидах, восках и потому накапливаются в жировой ткани, печени, почках и мозге водных животных. Период полураспада этих пестицидов более 10 лет. Попав в организм, они долго удерживаются в нем. Фосфорорганические пестициды в организмах не накапливаются, быстро разлагаясь под действием внутриклеточных эстераз. Пестициды попадают в водоемы с поверхностным стоком, из атмосферы, особенно при опылении полей с самолетов с большей высоты и в ветреную погоду, при обработке водоемов различными препаратами с целью уничтожения вредных гидробионтов и другими путями. В настоящее время ежегодное мировое производство пестицидов достигает более 2 млрд. т, и значительная часть их попадает в водоемы. Пестициды, главным образом хлорорганические, обнаружены у гидробионтов почти всех исследованных водоемов, как морских, так и пресных. Среднее содержание пестицидов в пе-лагиали Мирового океана достигает 10—20 нг/л. Заметно выше оно в континентальных водоемах. Из отдельных пестицидов особенно опасны хлорорганические соединения из-за их устойчивости и разнообразных эффектов воздействия (токсический, мутагенный, канцерогенный). Нельзя не упомянуть, что в настоящее время применение наиболее распространенного хлорорганического препарата ДДТ, за синтез которого П. Мюллеру в 1948 г. была присуждена Нобелевская премия, во многих странах, запрещено законом. Летальная концентрация (ЛКбо) ДДТ для отдельных видов лежит в пределах 2—20 мкг/л. Для карбофоса применительно к тем же видам ЛКбо равна 0,1—10 мг/л., т. е. примерно в 100 раз выше. Сходная величина летальной концентрации наблюдалась для препарата бай-токс (0,9—3 мг/л), более высокая — для препарата линдан (2— 75 мкг/л). Рыбы эвтрофных водоемов устойчивее к действию пестицидов, чем представители ихтиофауны более холодных и чистых вод. Например, летальная концентрация ДДТ для карася, карпа и кумжи соответственно равна 20, 10 и 2 мкг/л. Заметно чувствительнее к действию пестицидов беспозвоночные. Например, для высших ракообразных ЛКбо карбофоса лежит в пределах 3—250, а для рыб равна 170—12 900 мкг/л. Для линдана соответствующие концентрации составляют 12—62 и 20—90 мкг/л, для байтекса— 15 и 930—3400 мкг/л. Фотосинтез фитопланктона угнетается на 75—95% при концентрации хлорорганических соединений 1—10 мкг/л, для зоопланктона они токсичны в дозах порядка 10 мкг/л. Хлорорганические пестициды хорошо растворяются в нефти и ее продуктах, загрязняющих воду, вследствие чего становятся еще более опасными. Заметно токсичнее хлорорганических фосфорорганические пестициды. Например, ветвистоусые рачки полностью погибают после суточного содержания в воде с концентрацией байтекса, дихлорофоса, карбофоса и метилнитрофоса соответственно 0,1, 0,1, 100 и 500 мкг/л. Не столь токсичны, но тем не менее крайне опасны производные симмтриазина, мочевины и карбоновых кислот. Например, препараты монурон, диурон, атразин и трихлорацетат ядовиты для дафний в концентрациях 1—10 мг/л, приблизительно в тех же концентрациях они токсичны для протококковых и нитчатых водорослей. С повышением температуры токсический эффект пестицидов возрастает. Внутрь организмов пестициды в основном попадают через истонченные поверхности, в частности через жабры и другие органы дыхания. Механизм действия различных пестицидов в зависимости от их химической природы крайне многообразен: угнетение фотосинтеза растений и дыхания животных в результате блокирования реакций с переносом электронов, нарушение обмена через мембраны, ингибирование синтеза белка и хитина, нарушение функций нервной системы. При воздействии пестицидов на гидробионты наблюдается характерная фазность; после возбуждения следуют депрессия и гибель.
Тяжелые металлы и другие вещества. Среди тяжелых металлов наибольшую роль в загрязнении водоемов играют ртуть, свинец, олово, кадмий, хром, медь, цинк. Попадают они в водоемы с промышленными стоками, из атмосферы (например, свинец выхлопных газов автомобилей), из лакокрасочных покрытий, защищающих суда от обрастания, и некоторыми другими путями. Токсичность отдельных соединений сильно колеблется и неодинакова для разных гидробионтов. Например, Daphnia hyalina более чувствительна к стронцию и цинку и менее — к никелю. Cyclops abyssorum резистентнее к перечисленным металлам, чем дафнии. Ртуть остротоксична для многих гидробионтов в концентрациях свыше 1 мкг/л, свинец — при содержании более 0,1 мкг/л, кадмий — при 1 мг/л. Оловоорганические соединения вызывают полную гибель водорослей Chlorella vulgaris и Scenedesmus quadricauda, ряски и элодеи в концентрации 0,5 мг/л; значительно токсичнее они для животных, вызывая полную гибель рачков дафний, личинок насекомых и рыб (тиляпий) соответственно в концентрациях 10, 250 и 50 мкг/л. В организм водных животных металлы попадают в основном с пищей; меньшее значение имеет непосредственное проникновение через поверхность тела — путь, характерный для водных растений. Токсичность металлов зависит не только от их концентрации и продолжительности действия. Большую роль играют температура, насыщенность воды кислородом, синергизм и антагонизм ионов, жесткость воды и другие факторы. Наиболее опасное действие тяжелых металлов — отравление системы ферментов. Например, ртуть, медь и серебро, имея высокое сродство с амино- и сульфогидрильными группами, блокируют многие реакции. Цинк уже в концентрации 0,065 мг/л ингибирует фосфорилирующее дыхание. Опасность тяжелых металлов как загрязнителей усугубляется тем, что они устойчивы к разрушению в течение многих лет, быстро накапливаются в гидробионтах и, обладая в сульфидной форме большой стабильностью, очень медленно выводятся из организмов. Существенное экологическое значение для гидробионтов имеет загрязнение водоемов детергентами — синтетическими поверхностно-активными веществами (СПАВ), антисептиками, фенолами, солями серной и других кислот, отходами деревообрабатывающей, целлюлозной и бумажной промышленности, химических и металлургических предприятий и многими другими веществами. Например, катионные, анионные и неионные детергенты вызывают полную гибель бокоплавов и многих рыб в концентрациях свыше 0,5—25 мг/л; в меньших дозах они задерживают рост и развитие гидробионтов, ухудшают усвоение пищи, ингибируют функции хеморецепторов. У водорослей СПАВ в сублетальных концентрациях нарушают подвижность половых клеток и спорообразование. Большие количества детергентов попадают в водоемы с промышленными и бытовыми стоками, при обработке (эмульгировании) нефтяных скоплений в водоемах. Средняя концентрация СПАВ в Атлантическом океане достигает 27—30 мкг/л на поверхности и 8— 9 мкг/л на глубине 500 м. Крайне токсичны для гидробионтов многочисленные антисептики, находящие применение в разных отраслях промышленности. Например, пантахлорфенолят и салициланилид, используемые в целлюлозно-бумажной промышленности, вызывают нарушения в эмбриональном развитии ряда костистых рыб в концентрациях выше 0,01—0,1 мг/л. Примерно столь же токсичны фенолы, ядовитые для рыб в концентрации выше 3—10 мг/л. Растения устойчивее к действию фенолов и снижают интенсивность фотосинтеза с повышением их концентрации до 0,1—2 мг/л. В токсичных концентрациях фенолы блокируют,у животных нервно-мышечную проводимость в синапсах, что приводит к полному торможению двигательных реакций. Из-за кислых осадков в водоемах утрачивается бикарбонатная забуференность, уменьшается « резко колеблется рН, повышается концентрация ряда катионов, бикарбонаты замещаются сульфатами и наблюдаются другие сдвиги в гидрохимическом режиме. В закисленных водоемах резко обедняется планктон, исчезают рыбы. Например, в озерах Швеции с рН 7 встречается 60—70 видов водорослей, а при рН 4,1—4,5 — только 8—10 форм. Численность зоопланктонтов сокращается в 8—16 раз. В Канаде выявлено более 140 озер, лишенных рыбы вследствие ацидификации, в Адирондаке (США) — 212. Полностью .погибла ихтиофауна в 107 ацидифицированных реках Пенсильвании (США), в сотнях озер Южной Норвегии. В штате Мэн (США) рН многих озер за последние 30— 40 лет снизился в среднем с 7 до 6,5. Крайне токсичны поступающие в водоемы с промышленными стоками соединения мышьяка, фенолы, цианистые соединения. Их летальные для гидробионтов концентрации примерно те же, что и для тяжелых металлов. Отходы бумажной и деревообрабатывающей промышленности, помимо химического воздействия, оседая на дно, делают его безжизненным вследствие захоронения бентосных организмов и ухудшения кислородного режима. Глобальный характер приняло в настоящее время загрязнение вод чрезвычайно медленно разлагающимися пластиками. Они составляют 2/3 всех всех объектов, дрейфующих на поверхности океанов и выбрасываемых на берег. Многие животные, заглатывая пластики, погибают. Ряд организмов — водоросли, гидроиды, мшанки, полихеты и др. — используют пластики в качестве субстрата для прикрепления. Ряд бентонтов, в частности полихеты, строят из пластмассовых частиц трубки. Помимо токсических, в водоемы попадает огромное количество других веществ, которые резко ухудшают качество воды, санитарное состояние водоемов и нарушают структуру их биоценозов. Сюда относятся коммунальные сточные воды, стоки животноводческих ферм и комплексов, поступление органических веществ с отходами деревообрабатывающей промышленности и некоторыми другими. Не оказывая непосредственного токсического действия на гидробионтов, они ухудшают газовый режим водоемов и многие другие условия существования водных организмов, обусловливают изменение фауны и флоры, кардинальные сдвиги в структуре и функциях гидробиоценозов. В последнее время все возрастающее экологическое значение начинают приобретать рекреационные загрязнения. Водоемы часто используют в качестве зон отдыха без учета их самоочистительного потенциала. Все большее влияние начинает оказывать на гидробиоценозы добыча полезных ископаемых и строительных материалов в водоемах, в частности бурение на нефть и газ, сейсморазведка, сбор железо-марганцевых конкреций, изъятие значительных количеств песка и гравия, землечерпательные работы. В последние годы внимание привлечено к проблеме неионизирующей радиации, особенно к «электромагнитному загрязнению», значение которого для гидробионтов, несомненно, существенно, но пока еще мало исследовано. Более изучено действие «шумового загрязнения», создаваемого, в частности, маломерным флотом. Например, креветки Grangon crangon, выращиваемые при уровне шума 30 дб с диапазоном частот 25—400 Гц, по сравнению с контролем заметно снижали интенсивность питания и скорость роста, как это наблюдается при других стрессорных реакциях.
