Организация на популяционном уровне
Популяция является кирпичом, с которой и начинается собственно экология организмов любой экосистемы, является первой надорганизменной биологической системой. Термин "популяция" заимствован из демографии В. Йогансеном в 1905 г. для обозначения группы особей одного вида, способных к свободному скрещиванию, населяющих определенное пространство на протяжении жизни многих поколений и отделены от других подобных группировок.Наиболее существенными параметрами популяций является динамика численности особей, структура - возрастная, половая, пространственная, иерархическая и плотность населения. В общих чертах под популяцией понимают группу организмов одного биологического вида, занимающего определенную территорию и отличается наличием среди этих организмов функциональных связей и общности структур. Как и большинство понятий экологии, термин "популяция" неоднозначен. Специалисты различного профиля, выделяя популяции в природе, пользуются разными критериями.
В популяционной генетике рассматривают как структурные единицы, образующие таксономический вид. Обязательным условием выделения отдельной популяции в этом случае является наличие свободного обмена генами между всеми особями данной популяции, обеспечивающее общность генофонда. Такие популяции называют менделевское. Они невелики по размерам. Дело в том, что у растений при ветрозапыленни и при опылении насекомыми пыльцу разносится, как правило, на небольшие расстояния. В ветроопыляемых кустарников и деревьев она не превышает 100-150 м. В энтомофильных растений насекомые могут разносить пыльцу на расстоянии, не больше 1-3 км, но обычно взяток берется в радиусе всего нескольких метров. Небольшие брачные территории и у животных. В менделевских популяциях особи теоретически должны быть полностью идентичны. Но обычно это не наблюдается. Такая идентичность доступна только тогда, когда живые организмы размножаются автогамно, т.е. неполовым путем. Так формируются популяции корневищные растения пырея, гермафродитных животных типа паразитического цепня или партеногенетических скальных ящериц. В ботанике критериями выделения популяции служит ее размещения в пределах определенного биоценоза. Такие популяции называют ценотических. Размеры ценопопуляций могут быть разными.
В небольших ценозах они небольшие, а в монотонно-однородных типа таежного леса могут охватывать территории в сотни и тысячи гектаров и состоять из многих миллионов особей. В экологии и зоологии популяции чаще выделяют по признакам их распределения на определенной территории и достаточного обособленности от популяций того же вида. В этом случае популяцию называют локальной. Механизмы изоляции отдельных популяций бывают двух типов: территориальные и репродуктивные. В первом случае границами между популяциями выступают определенные барьеры: горный хребет, река и т.п. Во втором случае причиной изоляции является невозможность скрещивания между особями разных популяций. Например, особи клевера горной на южном и на северном склонах одного и того же холма могут принадлежать разным популяций, поскольку цветение на северном склоне начинается тогда, когда на южном склоне оно уже прошло. Изучение популяционной структуры вида имеет чрезвычайно важное теоретическое и практическое значение при осуществлении мероприятий по рациональному природопользованию. Важно знать общие биологические свойства вида, а также как влияет внешняя среда на его формирование. Знание экологии популяций особенно необходимы при целенаправленной интродукции.
Опыт предыдущих лет показал, что даже "полезные" виды, их интродукция может привести к полной перестройке экосистемы и исчезновение аборигенных видов. Как классический пример можно вспомнить интродукцию кролика, который за короткий период стал основным конкурентом всем травоядным животным на Австралийском континенте. Следует заметить, что это явление легче проследить на животных и намного сложнее в растениях. Вместе с тем растения-интродуценты является не менее активными факторами при деструктивных изменениях экосистем. Как правило, интродуцирован вид является более агрессивным по отношению к аборигенных видов, ему на начальных этапах человек создает более благоприятные условия. Следовательно, искусственно сокращается время адаптации вида к новым условиям. Нередко новые виды привносят с собой и виды, которые трофически с ними связаны, но, как ни странно, нередко вредят больше аборигенным видам. Изучая популяцию, мы определяем не только ее современное состояние, но и пытаемся проанализировать состояние этой популяции в прошлом и спрогнозировать ее рост под влиянием различных факторов.
Рассмотрим, какие факторы влияют на численность популяции - общее количество особей, принадлежащих к одной популяции на определенной территории или в определенном объеме. Наводнение, пожар, град, внезапные морозы, засуха, бурелом, чрезмерное применение химпрепаратов, реконструкция ландшафта, вселение новых видов хищников, паразитов, эпидемии - все это может привести к многократному сокращению численности популяции; даже к полной его гибели. Гибель или резкое сокращение численности популяции, как правило, вызывает цепную реакцию в биоценозе и может повлечь колебания численности популяций других видов. Анализ причин гибели отдельных видов свидетельствует о том, что исчезновение одного вида растений вызывает гибель от 3-4 до 20-30 и даже больше видов животных. При уменьшении численности популяции уменьшаются и возможности обмена генетической информацией, что приводит к снижению жизнеспособности. Поэтому познание закономерностей динамики численности популяций имеет первостепенное значение. В каждый конкретный момент любая популяция состоит из определенного количества особей, но эта величина достаточно динамична. Часто она зависит от рождаемости и смертности в популяции.
Рождаемость - число новых особей, появившихся за единицу времени в процессе размножения. Смертность - количество особей, погибших за единицу времени. Воспроизведение особей - главный источник пополнения популяции. У растений - это количество семян, у рыб - икринок, у птиц - яиц и тому подобное. Скорость роста популяции определяется биотическим потенциалом. Биотический потенциал - это количество потомков, которую способна дать одна материнская особь. У одних видов биотический потенциал может превышать миллиард, в других - ограничиваться несколькими десятками.
Виды, живущие в благоприятных условиях и хорошо приспособлены к выживанию, обладают низким биотический потенциал, и наоборот, высокая смертность обуславливает чрезвычайную плодовитость. Например, рыбы, которые не заботятся о потомстве, откладывают тысячи и даже миллионы икринок. Биотический потенциал некоторых видов рыб достигает в месяц до 3 млрд., а у акул, для которых характерно яйцеживорождения он ограничен десятками.
Большинство вредных насекомых способны плодить от нескольких сотен до тысячи особей. Для стабилизации численности популяций достаточно, чтобы к размножению доживало столько потомков, сколько было родителей. Если процент выживаемости выше процент равновесия, популяция растет, если ниже - уменьшается. Это необходимо учитывать как при борьбе с вредителями, так и при охране исчезающих видов. Численность любой популяции колеблется под воздействием биотических и абиотических факторов. Существует понятие минимальной численности популяции, ниже которой популяция перестает существовать. В некоторых случаях (растительные группировки) целесообразно использовать не показатели количества особей в популяции, а их биомассу. При характеристике популяции часто используют понятие плотности, т.е. количества особей определенного вида на единицу площади. Особенно активно этот аспект используется в лесном хозяйстве, где показатель плотности кормовых растений применяют для определения параметров емкости охотничьих угодий отношению к охотничьей фауны.
Типы взаимоотношений между популяциями
Очень редко биолог или эколог исследует динамику только одной популяции. Практически изучение одной популяции ведет к изучению популяций высших и низших трофических уровней. На сегодня тщательно исследован целый ряд типов отношений между популяциями разных видов (межвидовые взаимоотношения). На определенном трофическом уровне это может быть межвидовая конкуренция, т.е. конкуренция между особями различных видов за доступные ресурсы - пищу и пространство. Рассмотрим, например, систему водно-болотных территорий. Межвидовая конкуренция между птицами здесь происходит по трофические возможности достаточно незаметно. Кулики, которые добывают пищу вдоль береговой линии, не создают конкуренции утиным, которые добывают пищу иным способом (цедят воду). Но одновременно можно заметить конкуренцию среди самих утиных. Вид, количество которого достаточно велика, будет более гибким, т.е. способным потреблять широкий спектр пищи, и станет конкурентом менее гибкой вида, который имеет более узкий диапазон потребления. Для водно-болотных угодий Паннонской (Среднедунайской) низменности этим видом является кряква, численность которого наибольшая. Популяции других видов находятся как бы в подавленном состоянии и, по сравнению с популяцией кряквы, менее многочисленные. Популяции, находящиеся на различных трофических уровнях, также влияют друг на друга. В этом случае имеем дело с трофической зависимостью популяций отдельных видов.
Как указано выше, в экосистеме между популяциями могут возникнуть конкурентные отношения за любой из широкого спектра ресурсов (пищу, пространство, свет и т.п.). Если два вида находятся на одном трофическом уровне, то между ними обязательно возникнет конкуренция за пищу. В процессе эволюции организмы даже одного трофического уровня адаптируются, а точнее, происходит более узкая специализация каждого вида, за счет чего конкуренция сводится к минимуму. Подробно примеры биотических взаимоотношений освещен выше, поэтому в данном разделе сосредоточим внимание на закономерностях сосуществования популяций. Рассмотрим некоторые из них. Взаимоотношения "хищник - жертва". Хищничество - это способ добывания пищи. Экологическая группа хищников имеет целый ряд морфоанатомических приспособлений для нападения, умерщвления и поедания жертвы. Взаимоотношения "хищник - жертва" наиболее доступны для наблюдения и исследования. Численность хищника, который находится на вершине трофической цепи, определенным образом зависит от численности жертвы. Если проследить кривые роста численности хищника и его жертвы, то заметным является смещение вершины фаз максимальной численности хищника и его жертвы.
Такое смещение максимальных точек легко объяснить: рост числа жертв ведет к увеличению количества хищника, так как основу его пищевого рациона. Через некоторое время количество жертв уменьшается, что в свою очередь ведет к гибели хищника, поскольку последнему не хватает достаточного количества пищевого ресурса. Целесообразно заметить: роль хищника в этом случае не стоит переоценивать, но и не следует отбрасывать. В отдельных случаях численность популяции зависит от другого типа взаимоотношений: "хозяин - паразит". Паразитизм - специфический тип взаимоотношений между организмами. Стратегия паразита направлена на как можно дольше использования своего хозяина, но при чрезмерном заражении особи паразитами снижаются иммунные свойства организма и особь погибает. Следовательно, паразит вызывает гибель особи, но не является причиной смерти. Если проследить закономерности колебания численности паразита и хозяина, то, как и в случае с взаимоотношениями "хищник - жертва", заметное смещение точек максимальной численности паразита и хозяина.
Популяция является кирпичом, с которой и начинается собственно экология организмов любой экосистемы, является первой надорганизменной биологической системой. Термин "популяция" заимствован из демографии В. Йогансеном в 1905 г. для обозначения группы особей одного вида, способных к свободному скрещиванию, населяющих определенное пространство на протяжении жизни многих поколений и отделены от других подобных группировок.Наиболее существенными параметрами популяций является динамика численности особей, структура - возрастная, половая, пространственная, иерархическая и плотность населения. В общих чертах под популяцией понимают группу организмов одного биологического вида, занимающего определенную территорию и отличается наличием среди этих организмов функциональных связей и общности структур. Как и большинство понятий экологии, термин "популяция" неоднозначен. Специалисты различного профиля, выделяя популяции в природе, пользуются разными критериями.
В популяционной генетике рассматривают как структурные единицы, образующие таксономический вид. Обязательным условием выделения отдельной популяции в этом случае является наличие свободного обмена генами между всеми особями данной популяции, обеспечивающее общность генофонда. Такие популяции называют менделевское. Они невелики по размерам. Дело в том, что у растений при ветрозапыленни и при опылении насекомыми пыльцу разносится, как правило, на небольшие расстояния. В ветроопыляемых кустарников и деревьев она не превышает 100-150 м. В энтомофильных растений насекомые могут разносить пыльцу на расстоянии, не больше 1-3 км, но обычно взяток берется в радиусе всего нескольких метров. Небольшие брачные территории и у животных. В менделевских популяциях особи теоретически должны быть полностью идентичны. Но обычно это не наблюдается. Такая идентичность доступна только тогда, когда живые организмы размножаются автогамно, т.е. неполовым путем. Так формируются популяции корневищные растения пырея, гермафродитных животных типа паразитического цепня или партеногенетических скальных ящериц. В ботанике критериями выделения популяции служит ее размещения в пределах определенного биоценоза. Такие популяции называют ценотических. Размеры ценопопуляций могут быть разными.
В небольших ценозах они небольшие, а в монотонно-однородных типа таежного леса могут охватывать территории в сотни и тысячи гектаров и состоять из многих миллионов особей. В экологии и зоологии популяции чаще выделяют по признакам их распределения на определенной территории и достаточного обособленности от популяций того же вида. В этом случае популяцию называют локальной. Механизмы изоляции отдельных популяций бывают двух типов: территориальные и репродуктивные. В первом случае границами между популяциями выступают определенные барьеры: горный хребет, река и т.п. Во втором случае причиной изоляции является невозможность скрещивания между особями разных популяций. Например, особи клевера горной на южном и на северном склонах одного и того же холма могут принадлежать разным популяций, поскольку цветение на северном склоне начинается тогда, когда на южном склоне оно уже прошло. Изучение популяционной структуры вида имеет чрезвычайно важное теоретическое и практическое значение при осуществлении мероприятий по рациональному природопользованию. Важно знать общие биологические свойства вида, а также как влияет внешняя среда на его формирование. Знание экологии популяций особенно необходимы при целенаправленной интродукции.
Опыт предыдущих лет показал, что даже "полезные" виды, их интродукция может привести к полной перестройке экосистемы и исчезновение аборигенных видов. Как классический пример можно вспомнить интродукцию кролика, который за короткий период стал основным конкурентом всем травоядным животным на Австралийском континенте. Следует заметить, что это явление легче проследить на животных и намного сложнее в растениях. Вместе с тем растения-интродуценты является не менее активными факторами при деструктивных изменениях экосистем. Как правило, интродуцирован вид является более агрессивным по отношению к аборигенных видов, ему на начальных этапах человек создает более благоприятные условия. Следовательно, искусственно сокращается время адаптации вида к новым условиям. Нередко новые виды привносят с собой и виды, которые трофически с ними связаны, но, как ни странно, нередко вредят больше аборигенным видам. Изучая популяцию, мы определяем не только ее современное состояние, но и пытаемся проанализировать состояние этой популяции в прошлом и спрогнозировать ее рост под влиянием различных факторов.
Динамика популяций. Общие представления и понятия
Рассмотрим, какие факторы влияют на численность популяции - общее количество особей, принадлежащих к одной популяции на определенной территории или в определенном объеме. Наводнение, пожар, град, внезапные морозы, засуха, бурелом, чрезмерное применение химпрепаратов, реконструкция ландшафта, вселение новых видов хищников, паразитов, эпидемии - все это может привести к многократному сокращению численности популяции; даже к полной его гибели. Гибель или резкое сокращение численности популяции, как правило, вызывает цепную реакцию в биоценозе и может повлечь колебания численности популяций других видов. Анализ причин гибели отдельных видов свидетельствует о том, что исчезновение одного вида растений вызывает гибель от 3-4 до 20-30 и даже больше видов животных. При уменьшении численности популяции уменьшаются и возможности обмена генетической информацией, что приводит к снижению жизнеспособности. Поэтому познание закономерностей динамики численности популяций имеет первостепенное значение. В каждый конкретный момент любая популяция состоит из определенного количества особей, но эта величина достаточно динамична. Часто она зависит от рождаемости и смертности в популяции.
Рождаемость - число новых особей, появившихся за единицу времени в процессе размножения. Смертность - количество особей, погибших за единицу времени. Воспроизведение особей - главный источник пополнения популяции. У растений - это количество семян, у рыб - икринок, у птиц - яиц и тому подобное. Скорость роста популяции определяется биотическим потенциалом. Биотический потенциал - это количество потомков, которую способна дать одна материнская особь. У одних видов биотический потенциал может превышать миллиард, в других - ограничиваться несколькими десятками.
Виды, живущие в благоприятных условиях и хорошо приспособлены к выживанию, обладают низким биотический потенциал, и наоборот, высокая смертность обуславливает чрезвычайную плодовитость. Например, рыбы, которые не заботятся о потомстве, откладывают тысячи и даже миллионы икринок. Биотический потенциал некоторых видов рыб достигает в месяц до 3 млрд., а у акул, для которых характерно яйцеживорождения он ограничен десятками.
Большинство вредных насекомых способны плодить от нескольких сотен до тысячи особей. Для стабилизации численности популяций достаточно, чтобы к размножению доживало столько потомков, сколько было родителей. Если процент выживаемости выше процент равновесия, популяция растет, если ниже - уменьшается. Это необходимо учитывать как при борьбе с вредителями, так и при охране исчезающих видов. Численность любой популяции колеблется под воздействием биотических и абиотических факторов. Существует понятие минимальной численности популяции, ниже которой популяция перестает существовать. В некоторых случаях (растительные группировки) целесообразно использовать не показатели количества особей в популяции, а их биомассу. При характеристике популяции часто используют понятие плотности, т.е. количества особей определенного вида на единицу площади. Особенно активно этот аспект используется в лесном хозяйстве, где показатель плотности кормовых растений применяют для определения параметров емкости охотничьих угодий отношению к охотничьей фауны.
Типы взаимоотношений между популяциями
Очень редко биолог или эколог исследует динамику только одной популяции. Практически изучение одной популяции ведет к изучению популяций высших и низших трофических уровней. На сегодня тщательно исследован целый ряд типов отношений между популяциями разных видов (межвидовые взаимоотношения). На определенном трофическом уровне это может быть межвидовая конкуренция, т.е. конкуренция между особями различных видов за доступные ресурсы - пищу и пространство. Рассмотрим, например, систему водно-болотных территорий. Межвидовая конкуренция между птицами здесь происходит по трофические возможности достаточно незаметно. Кулики, которые добывают пищу вдоль береговой линии, не создают конкуренции утиным, которые добывают пищу иным способом (цедят воду). Но одновременно можно заметить конкуренцию среди самих утиных. Вид, количество которого достаточно велика, будет более гибким, т.е. способным потреблять широкий спектр пищи, и станет конкурентом менее гибкой вида, который имеет более узкий диапазон потребления. Для водно-болотных угодий Паннонской (Среднедунайской) низменности этим видом является кряква, численность которого наибольшая. Популяции других видов находятся как бы в подавленном состоянии и, по сравнению с популяцией кряквы, менее многочисленные. Популяции, находящиеся на различных трофических уровнях, также влияют друг на друга. В этом случае имеем дело с трофической зависимостью популяций отдельных видов.
Как указано выше, в экосистеме между популяциями могут возникнуть конкурентные отношения за любой из широкого спектра ресурсов (пищу, пространство, свет и т.п.). Если два вида находятся на одном трофическом уровне, то между ними обязательно возникнет конкуренция за пищу. В процессе эволюции организмы даже одного трофического уровня адаптируются, а точнее, происходит более узкая специализация каждого вида, за счет чего конкуренция сводится к минимуму. Подробно примеры биотических взаимоотношений освещен выше, поэтому в данном разделе сосредоточим внимание на закономерностях сосуществования популяций. Рассмотрим некоторые из них. Взаимоотношения "хищник - жертва". Хищничество - это способ добывания пищи. Экологическая группа хищников имеет целый ряд морфоанатомических приспособлений для нападения, умерщвления и поедания жертвы. Взаимоотношения "хищник - жертва" наиболее доступны для наблюдения и исследования. Численность хищника, который находится на вершине трофической цепи, определенным образом зависит от численности жертвы. Если проследить кривые роста численности хищника и его жертвы, то заметным является смещение вершины фаз максимальной численности хищника и его жертвы.
Такое смещение максимальных точек легко объяснить: рост числа жертв ведет к увеличению количества хищника, так как основу его пищевого рациона. Через некоторое время количество жертв уменьшается, что в свою очередь ведет к гибели хищника, поскольку последнему не хватает достаточного количества пищевого ресурса. Целесообразно заметить: роль хищника в этом случае не стоит переоценивать, но и не следует отбрасывать. В отдельных случаях численность популяции зависит от другого типа взаимоотношений: "хозяин - паразит". Паразитизм - специфический тип взаимоотношений между организмами. Стратегия паразита направлена на как можно дольше использования своего хозяина, но при чрезмерном заражении особи паразитами снижаются иммунные свойства организма и особь погибает. Следовательно, паразит вызывает гибель особи, но не является причиной смерти. Если проследить закономерности колебания численности паразита и хозяина, то, как и в случае с взаимоотношениями "хищник - жертва", заметное смещение точек максимальной численности паразита и хозяина.
