Концепция самоорганизации
Структурная организация или ее фрагменты могут определяться централизованно информацией, кодируемой генами. В этом случае каждый шаг в развитии, начиная с процессов считывания генетической информации, однозначно определяет последующие шаги. Такие схемы с централизованным регулированием процессами при возрастании числа взаимодействующих элементов становятся плохо управляемыми, что выражается в нарастании числа ошибок. Поэтому в реальных системах эти схемы дополняются более сложными формами контроля процессов развития, связанных (1) с работой автономных регуляторов, (2) с действием синхронизаторов и (3) с самоорганизацией (Camazine et al., 2003). Об автономных системах, регулирующих работу генов, мы говорили в восьмой главе. Среди них важная роль принадлежит малым некодирующим РНК (Маттик, 2005; Mattick, Makunin, 2006).
Пример системы с синхронизатором дает оркестр. Синхронизация игры исполнителей осуществляется дирижером. Синхронизация активности разных генов определяется, по-видимому, разными механизмами. Один из них предложен П.П. Гаряевым (1997) в его концепции волнового генома. Здесь еще много неясного и далее мы не будем затрагивать эту тему. Наконец, в системах взаимодействующих элементов определенного класса и при определенных условиях начинаются процессы самоорганизации и возникают так называемые эмерджентные свойства, т.е. свойства, которых не было, пока не возникла и не стала развиваться система (Camazine et al., 2003; Wolf, Holvoet, 2005). Биологические системы относятся к классу самоорганизующихся. Проблемами самоорганизации стали заниматься сравнительно недавно. Тем не менее, на их изучении оформилось несколько дисциплин, акцентирующих внимание на разных моментах. Упомянем теорию нелинейных динамических систем, или теорию хаоса (Bak, Chen, 1991), синергетику (Хакен, 1980), неравновесную термодинамику, или теорию диссипативных структур И. Пригожина (Пригожий, Стенгерс, 1995), теорию сложных адаптивных систем. Коснемся последней теории, которая ближе всего стоит к биологии. Организмы и естественные сообщества организмов принадлежат к так называемым сложным адаптивным системам, которые удовлетворяют следующим пяти условиям (Camazine et al., 2003; Theraulaz et al., 2003; Wolf, Holvoet, 2005; Theise, 2006).
1. Эти системы состоят из большого числа взаимодействующих элементов, например, в случае организмов — клеток, внутриклеточных структур. Поэтому один из подходов в изучении адаптивных систем касается анализа динамики их внутрисистемных связей. Это направление исследований оформилось в бурно развивающуюся дисциплину, изучающую сетевые системы. Мы не будем на них останавливаться, отметим только, что большинство биологических и технологических сетей принадлежит к категории нешкалируемых (безмасштабных — scale-free network), архитектура которых определяется степенным законом. Подчиняющееся этому закону распределение отличается от нормального более медленным убыванием вероятности больших отклонений. Поэтому в случае степенных зависимостей крупные и могущие оказаться катастрофическими для системы отклонения возможны и ими нельзя пренебрегать. В ряде случаев несущественна и природа взаимодействий элементов больших систем. Важны, однако, некоторые общие характеристики связей как структурообразующих, в частности их деление на кооперативные и конкурентные, привлекающие (аттрактивные) и отпугивающие (репеллентные), прямые и непрямые. Из непрямых связей особый интерес представляют взаимодействия, осуществляющиеся через изменение среды — явление, получившее название стигмергии. Этот термин, был введен французским зоологом Грассе (Grasse, 1959, р. 65) для описания трудовой активности термитов, результаты которой определяют последующие этапы их строительной деятельности. Рабочие термиты строят микроколонны из импрегнированных феромоном почвенных катышков, формируя сначала небольшие кучки, которые впоследствии используются в качестве основания возводимых микроколонн. По мере увеличения кучи катышков и, как результат, плотности феромона, растет ее привлекательность для других термитов (стадия автокатализа). Термиты могут начать строить микроколонны на слишком близком расстоянии. Однако та из них, на которой по чисто случайным обстоятельствам окажется больше работающих термитов, в конечном счете, перетянет на строительство данной микроколонны и остальных особей, которые разберут начатый ими второй фундамент. В итоге микроколонны с хаотичным в начале строительства распределением будут постепенно перестраиваться, образуя геометрически регулярный рисунок. При достижении определенной высоты микроколонны соединяются сводами, причем этот этап строительства осуществляется централизованно под прямым контролем феромонов царицы. Если плотность термитов невелика, то феромон, которым импрег-нируются строительные катышки, будет улетучиваться слишком быстро, чтобы поддерживать необходимый темп строительства. Явление стигмергии, таким образом, зависит от некоторой эффективной численности элементов системы. Можно привести пример из другой области. Полная регенерация гидры возможна только при наличии примерно 300 агрегированных клеток (Bosch, 2007). Эффективная численность необходима для возникновения в системе автокаталитических циклов. С. Кауфман (Kauffman, 1993, 2003) теоретически показал, что в больших системах, обладающих устойчивостью, с неизбежностью появляются автокаталитические циклы или их аналоги. Иными словами, при некотором критическом размере генных сетей и достижении некоторого уровня взаимодействия генов возникает их «целенаправленная» локальная активность как результат самоорганизации. Автокаталитические процессы, в которых получаемый продукт является одновременно и реагентом, имеют широкое распространение, и не только в химии и биохимии. Например, пищевые связи между лисицей и кроликом, которым она питается, являются автокаталитическими (Ball, 1999): чем больше кроликов, тем больше лисиц, что ведет к уменьшению числа кроликов и, как результат, самих лисиц.
2. Пространственная ограниченность самоорганизующихся систем. Внутрисистемные взаимодействия возможны только при определенной пространственной композиции (объединении) элементов системы. Эта характеристика не требует особого пояснения. Чтобы произошло взаимодействие между элементами, последние должны быть сближены на определенное эффективное расстояние. Регенерация гидры из дезинтегрированных эпителиальных клеток связана на начальных этапах с существованием кластеров из 5-15 клеток для образования центров активации (Bosch, 2007). Из этого же следует, что процессы самоорганизации могут протекать внутри определенных физических границ, отделяющих самоорганизующуюся систему от среды. В отличие от физических систем организмы сами определяют границы, внутри которых возможны автономные процессы самоорганизации.
В то же время биологические системы должны быть отделены от своего окружения (среды), т.е. показывать структурную, или организационную замкнутость, связанную опять же с образованием границ. Так, развитие есть последовательное создание внутренних границ. Эти границы, коль скоро они задают организационные компартией™, крайне консервативны. В качестве примера можно указать на поразительное структурное единство мозга позвоночных и насекомых через образование сходных генетически определяемых онтогенетических границ (Ghysen, 2003; Hirth et al, 2003; см. подробнее: Шаталкин, 2007). Существенно, что эти границы закладываются у кишечнополостных, у которых и намека нет на центральную нервную систему (Meinhardt, 2002; Miljkovic-Licina et al., 2003). Тело гидры, если сопоставить его с частями тела билатерий, есть поставленная на макушку первичная голова с небольшой хвостовой зоной, ограниченной ротовым конусом.
3. В адаптивных системах поддерживается определенный баланс положительных и отрицательных обратных связей. Наличие первых ведет к автокаталитическому развитию системы. Но на каком-то этапе вступают в действие отрицательные обратные связи, и система переходит в гомеостатический режим существования. О процессах, находящихся на автокаталитической стадии, говорят как о режимах с обострением.
Вернемся к явлению стигмергии, но теперь рассмотрим муравьев фуражиров. Неся в гнездо добычу, муравьи метят дорогу определенным феромоном (используется до 20 разных феромонов). Муравей, вышедший из гнезда за добычей, не станет затрачивать время на самостоятельный поиск, а выберет уже существующий маршрут с наибольшей плотностью феромона как признак того, что этот путь ведет к добыче. Если имеется два источника питания на разном расстоянии, то на первых порах эти источники будут в равной мере привлекательными. Но близкий источник в силу большей оборачиваемости ведущего к нему маршрута со временем станет более привлекательным (начнется автокаталитическая стадия — эффект снежного кома). Среди массы муравьев всегда существуют немногие, действующие как бы не в ногу со всеми, — то бегут как все, то на середине пути вдруг поворачивают в сторону и начинают блуждать. За счет этих муравьев находятся новые источники питания и спрямляются маршруты, если исходный путь оказался окольным.
Процессы, аналогичные стигмергии, выявлены на клеточном и субклеточном уровнях. В частности, это было показано для процессов самоорганизации микротрубочковых ансамблей in vitro (Tabony, 2006). Наличие обратных связей, в том числе автокаталитических, является причиной нелинейности развивающихся систем. В самом общем смысле нелинейность есть несводимость системы к сумме своих частей. Если мы говорим о процессах, то линейность означает пропорциональность результата силе воздействия. В нелинейных процессах такой линейной зависимости нет. Система может реагировать на действие малых возмущений (эффект бабочки, описанный в одном из фантастических рассказов американского писателя Рея Брэдбери) и в то же время не отвечать на относительно сильные воздействия. Нелинейность, как теперь ясно, пронизывает все стороны жизни клеток, надклеточных образований и тканей. Даже такие, казалось бы, хорошо изученные процессы, как диффузия морфогенов осуществляются по нелинейным зависимостям, прежде всего за счет принудительного и, следовательно, регулируемого перемещения сигнальных молекул с помощью протеогликанов, в частности глипиканов и синдеканов (Rapraeger, 2000). Причем имеет место перенос как отдельных лиган-дов, так и их комплексов, собранных в отдельные частицы — аргосо-мы (Greco et al., 2001).
4. Активность термитов или муравьев в примерах стигмергии осуществлялась без участия какого-то централизованного управляющего органа; каждая особь реагирует лишь на локальные сигналы. В этом случае говорят о размытом (распределенном) управлении системой и нецентрализованном типе формирования порядка. Эта кардинальная особенность живых систем, в том числе процессов развития, была осознана и стала предметом анализа лишь в последнее время. Ранее, например, развитие описывалось или интуитивно соотносилось с моделями, в которых действовал централизованный контроль всех ключевых процессов, — как, скажем, при строительстве дома, которое идет по определенному плану, кем-то организуется и контролируются. По аналогии со строительством дома предполагали, что и развитие должно чем-то определяться и как-то контролироваться, чтобы получился данный организм. Аристотель называл этот гипотетический контролирующий модуль энтелехией.
Принцип действия процессов самоорганизации через связную сеть локальных взаимодействий легко понять на примере согласованного поведения косяка рыб. В нем нет главной рыбы, которая бы направляла движение остальных рыб. Поведенческая реакция отдельной рыбы в косяке ориентирована на усредненную оценку реакций ее соседей. Рыбы, плывущие по краю косяка, чаще будут реагировать на внешние сигналы и чаще менять направление движение. И здесь дело случая, последуют ли за ними другие рыбы. Если последуют, то процесс будет лавинообразно нарастать и весь косяк поменяет направление. В развивающихся системах локальность имеет не только пространственную, но и временную составляющую.
В настоящее время разработаны динамические модели морфогенеза, основанные на анализе локальных сгущений клеточных взаимодействий (действующих аналогично генным сетям) (см. Hogeweg, 2000; Furusawa, Kaneko, 2002; Bornholdt, 2005; см., также обзор отечественных работ в: Ратушный и др., 2005). Локальные факторы управления получили название аттракторов. В упомянутом выше примере рыб, которые дали толчок к изменению движения косяка, при модельном описании можно считать аттракторами. Аттракторы являются ключевыми элементами самоорганизующихся систем. Стюарт Кауфман (Kauffman, 1993; 2003) разработал основанные на булевой логике модели генных сетей, способных к самоорганизации. При достижении некоторого уровня сложности структуры химических реакций в генной сети появляются автокаталитические циклы и система способна к самоорганизации и к образованию аттракторов. На уровне становления тканей аттракторами, как считает Кауфман, становятся клеточные типы. Простым примером действия такого аттрактора может служить образование фасеток сложного глаза насекомых через латеральную ингибицию клеток в окрестностях клетки-аттрактора (см. подробнее Шаталкин, 2003). Клетка будущего омматидия, которая начала специализироваться первой, контролирует дифференциацию 19 соседних клеток. В итоге пласт исходно неразличимых клеток распадется на 20-клеточные кластеры, каждый из которых даст омматидий. По тому же типу латеральной ингибиции происходит у насекомых разделение клеток на сенсорную и окружающие ее эпителиальные. На некотором этапе роста системы распределенный тип управления через сеть локальных аттракторов уже будет недостаточен для сохранения системы. Система достигнет состояния неустойчивости (критичности), «в котором даже маленькое событие может запустить цепь реакций, затрагивающих любое число элементов системы» (Bak, Chen, 1991). Выход из критического состояния, таким образом, связан с тем, что взаимодействия, до этого существовавшие в виде локальных сгущений, распространяются на большие расстояния, в идеале на всю систему (Jensen, 1998; Ball, 1999). Показательным примером самоорганизованной критичности может служить накопление в горах снега до критического уровня, когда небольшое воздействие индуцирует сход лавины. Система переходит из одного (фазового) состояния в другое, устойчивое в сравнении с первым. В организме фазовые переходы возникают при росте метаболических и регуляторных сетей, а на надкле-точном уровне при возрастании клеточной массы, которая при достижении некоторого критического размера переходит (скачком, но не обязательно катастрофическим) в новую пространственную конфигурацию (примеры см. в: Черданцев, 2003).
5. Внутрисистемные взаимодействия должны показывать некоторый ограниченный уровень стохастичности в качестве условия, обеспечивающего возможность адаптации к изменяющимся условиям. При высоком уровне стохастичности поведение системы будет хаотичным, при низком — система окажется слишком жестко связанной и неспособной к адаптации. Эту ограниченную стохастичность называют пришедшим из статистической физики термином «вмороженный беспорядок» (quenched disorder). Упомянутые в примере с муравьями те немногие особи, которые действуют несогласованно с остальными фуражирами, как раз и представляют собой элементы такого беспорядка в отлаженной системе коллективного поведения муравьиной колонии. Очевидно, что если таких «шагающих не в ногу» будет слишком много, колония не сможет прокормить себя. В основе вмороженного беспорядка лежит индивидуальность элементов сложных систем. Клетки организма также обладают индивидуальностью, в том числе и в отношении порога чувствительности к сигналам, исходящим от других клеток. Поэтому при взаимодействии клеток какая-то их часть будет неактивной относительно величины индуцирующего возмущения. Но эти неактивные клетки, представляющие «вмороженный беспорядок», могут оказаться более чувствительными к другим сигналам, на которые они будут реагировать первыми, адаптируясь к соответствующему состоянию среды и побуждая через межклеточный «диалог» делать то же самое другие клетки. До недавнего времени работа генов и генных сетей описывалась в рамках детерминистических моделей. Сегодня эти описания могут считаться лишь некоторой идеализацией реальных, во многом изменчивых процессов. Экспрессия генов, оказывается, также стохастична (Kaern et al., 2005; Kurakin, 2005), что с одной стороны плохо, поскольку может проявиться в заболеваниях организма, а с другой имеет положительное значение, создавая материальную основу для преодоления негативных последствий при действии стрессовых факторов среды. Другим интересным примером вмороженного беспорядка являются так называемые слабые связи в биологических сетях. Противопоставляемые им сильные связи действуют локально, внутри пространственно ограниченных сетевых кластеров или модулей, тогда как слабые характеризуются дальнодействием и осуществляют связь между разными модулями сети. Эти связи также подчиняются степенной зависимости. Основная нагрузка в сети приходится на сильные связи. Это, в частности, показано для метаболических сетей, в которых небольшое число реакций пропускает через себя основной объем метаболических потоков (Almaas et al, 2004). Слабых связей хотя и много, но они распределены диффузно и от них мало зависит нормальная работа сети. В то же время они, как это было показано на примере метаболических сетей (Csermely, 2004), являются стабилизирующим элементом системы при возмущающем действии со стороны среды. Любые системы, удовлетворяющие этим пяти условиям, связаны в своем развитии с самоорганизацией. «Самоорганизация — динамический и адаптивный процесс, благодаря которому система сама приобретает и поддерживает свою структуру без какого либо внешнего управляющего воздействия».
Самоорганизация часто связана с эмер-джентностью. Иногда эти два феномена отождествляют, как например, в известном руководстве по самоорганизации: «Самоорганизация есть процесс возникновения глобального паттерна на уровне всей системы как результат многочисленных взаимодействий компонентов системы более низкого уровня» (Camazine et al., 2003, p. 8). На самом деле в этом определении говорится об эмерджентности (Wolf, Holvoet, 2005). Эмерджентность часто понимают как наличие новых свойств в объекте, которых нет у образующих его элементов. Эмерджентность в этом случае сводят к высказывавшемуся многими, начиная с античных времен, положению о несводимости целого к сумме своих частей. В качестве иллюстрации многие авторы (например, Сетров, 1971) приводят пример поваренной соли, которая обладает свойствами, отсутствующими у хлора и натрия. На самом деле этот пример не показателен. Когда мы говорим, что целое больше суммы частей, то имеем в виду новый объект, в котором различаем не только слагающие его элементы, но и еще одну важнейшую составляющую нового объекта, а именно специфическое отношение, связывающее эти элементы в целостную структуру. В свое время (Шаталкин, 1978) мы разделили отношения на две категории, назвав одни устранимыми, другие неустранимыми. Первые возникают при определенной пространственной и временной композиции объектов, слагающих систему (индивид). Неустранимые (логические) отношения присущи объектам вне зависимости от их пространственно-временной характеристики. Показательным примером является отношение «больше». В качестве характеристики двух объектов оно неустранимо, поскольку, если один объект больше другого, то это отношение будет выполняться вне зависимости от того, как далеко или близко будут располагаться оба объекта. Когда мы говорим о сумме объектов, то это как раз и будет означать, что объекты рассматриваются вне пространственно-временных границ. Напротив, в случае объектов, связанных устранимым отношением, образующееся целое существует внутри определенных пространственно-временных границ. Именно это устранимое отношение и «ответственно» за те свойства, которые мы находим у целого и которые отсутствуют у объектов, слагающих это целое. Например, у кирпичей, из которых сложен дом, не может быть строения и функций, присущих дому как целому. Эти «новые» свойства и функции, существующие вне системообразующих связей лишь в потенции, актуализируются или, как говорил А. Стефан (Stephan, 1999), «манифестируются» при образовании системы (индивида). Они отражают статическое состояние индивида, тогда как эмерджентные свойства являются динамическими характеристиками процессов и для них, следовательно, значима фаза становления. Поясним сказанное применительно к процессам самоорганизации. В этом случае речь идет об особом поведении целого (индивида). Это целое существует, т.е. связано устранимыми отношениями, благодаря которым оно обладает новыми конструктивными свойствами, которых нет у элементов целого. Поведение целого, если оно ему присуще, может быть результатом внешнего управляющего воздействия. В этом случае мы не говорим об эмерджентности связанных с таким поведением новых свойств. Но оно также может быть следствием особого поведения самих элементов целого, которые самоорганизуются, и результаты этой самоорганизации проявляются в возникновении новых свойств у целого. Эти новые вторичные свойства составляют эпифеномен целого, в отличие от первичных (феноменальных) свойств, являющихся результатом образования целого. С учетом сказанного можно следующим образом определить эмерджентность. Это динамический нелинейный процесс образования в системе эмерджентов (новых свойств, паттернов, элементов поведения, структуры и т.д.) на ее макроуровне рассмотрения как результат взаимодействия частей системы на ее микроуровне. Оптимизация маршрутов, связанная с их спрямлением и использованием самых коротких взамен длинных, исходно освоенных, является эмерджентным свойством структуры маршрутов у муравьев, возникающим в процессе самоорганизации. Аналогичным эмерджентным свойством в строительной деятельности термитов будет регулярное распределение микроколонн. Эмерджентные паттерны возникают в результате действия двух противоположных тенденций: локального ускорения процесса через положительную обратную связь и торможения этого процесса через отрицательную обратную связь, действующую на большем расстоянии от источника. Впервые эти паттерны на абстрактных физико-химических моделях описал А. Тьюринг (Turing, 1952), о чем мы уже говорили. Если понимать наследственность как передаваемую в ряду поколений способность организма строить фенотип, то эта способность может быть описана (1) в понятии самоорганизации, (2) ключевых параметров распределения морфогенов, определяемых генами и задающих данный тип самоорганизации, и (3) независимого регуляторно-го аппарата, организующего и контролирующего (например, через систему малых РНК, хотя ими только дело не исчерпывается) работу транскрипционных сетей при их развертывании во времени и пространстве. Особенности становления в развитии родовых и видовых признаков составляют главный предмет изучения, согласно приведенному определению. Оно поэтому вполне вписывается в физиологическую концепцию наследственности, имевшую хождение на рубеже XIX-XX веков и получившую ныне продолжение в идеях эпигенетики и нового направления «Evo-Devo» (Evolution-Development). Родовые и видовые особенности со времен схоластики рассматривались в качестве существенных и, следовательно, в качестве истинных признаков, описывающих природу организма. А поскольку понятие природы было ключевым элементом ламарковской модели эволюции, то экспликация данного понятия в контексте современных приближений в состоянии вдохнуть новую жизнь в научное наследие Ламарка.
Структурная организация или ее фрагменты могут определяться централизованно информацией, кодируемой генами. В этом случае каждый шаг в развитии, начиная с процессов считывания генетической информации, однозначно определяет последующие шаги. Такие схемы с централизованным регулированием процессами при возрастании числа взаимодействующих элементов становятся плохо управляемыми, что выражается в нарастании числа ошибок. Поэтому в реальных системах эти схемы дополняются более сложными формами контроля процессов развития, связанных (1) с работой автономных регуляторов, (2) с действием синхронизаторов и (3) с самоорганизацией (Camazine et al., 2003). Об автономных системах, регулирующих работу генов, мы говорили в восьмой главе. Среди них важная роль принадлежит малым некодирующим РНК (Маттик, 2005; Mattick, Makunin, 2006).
Пример системы с синхронизатором дает оркестр. Синхронизация игры исполнителей осуществляется дирижером. Синхронизация активности разных генов определяется, по-видимому, разными механизмами. Один из них предложен П.П. Гаряевым (1997) в его концепции волнового генома. Здесь еще много неясного и далее мы не будем затрагивать эту тему. Наконец, в системах взаимодействующих элементов определенного класса и при определенных условиях начинаются процессы самоорганизации и возникают так называемые эмерджентные свойства, т.е. свойства, которых не было, пока не возникла и не стала развиваться система (Camazine et al., 2003; Wolf, Holvoet, 2005). Биологические системы относятся к классу самоорганизующихся. Проблемами самоорганизации стали заниматься сравнительно недавно. Тем не менее, на их изучении оформилось несколько дисциплин, акцентирующих внимание на разных моментах. Упомянем теорию нелинейных динамических систем, или теорию хаоса (Bak, Chen, 1991), синергетику (Хакен, 1980), неравновесную термодинамику, или теорию диссипативных структур И. Пригожина (Пригожий, Стенгерс, 1995), теорию сложных адаптивных систем. Коснемся последней теории, которая ближе всего стоит к биологии. Организмы и естественные сообщества организмов принадлежат к так называемым сложным адаптивным системам, которые удовлетворяют следующим пяти условиям (Camazine et al., 2003; Theraulaz et al., 2003; Wolf, Holvoet, 2005; Theise, 2006).
1. Эти системы состоят из большого числа взаимодействующих элементов, например, в случае организмов — клеток, внутриклеточных структур. Поэтому один из подходов в изучении адаптивных систем касается анализа динамики их внутрисистемных связей. Это направление исследований оформилось в бурно развивающуюся дисциплину, изучающую сетевые системы. Мы не будем на них останавливаться, отметим только, что большинство биологических и технологических сетей принадлежит к категории нешкалируемых (безмасштабных — scale-free network), архитектура которых определяется степенным законом. Подчиняющееся этому закону распределение отличается от нормального более медленным убыванием вероятности больших отклонений. Поэтому в случае степенных зависимостей крупные и могущие оказаться катастрофическими для системы отклонения возможны и ими нельзя пренебрегать. В ряде случаев несущественна и природа взаимодействий элементов больших систем. Важны, однако, некоторые общие характеристики связей как структурообразующих, в частности их деление на кооперативные и конкурентные, привлекающие (аттрактивные) и отпугивающие (репеллентные), прямые и непрямые. Из непрямых связей особый интерес представляют взаимодействия, осуществляющиеся через изменение среды — явление, получившее название стигмергии. Этот термин, был введен французским зоологом Грассе (Grasse, 1959, р. 65) для описания трудовой активности термитов, результаты которой определяют последующие этапы их строительной деятельности. Рабочие термиты строят микроколонны из импрегнированных феромоном почвенных катышков, формируя сначала небольшие кучки, которые впоследствии используются в качестве основания возводимых микроколонн. По мере увеличения кучи катышков и, как результат, плотности феромона, растет ее привлекательность для других термитов (стадия автокатализа). Термиты могут начать строить микроколонны на слишком близком расстоянии. Однако та из них, на которой по чисто случайным обстоятельствам окажется больше работающих термитов, в конечном счете, перетянет на строительство данной микроколонны и остальных особей, которые разберут начатый ими второй фундамент. В итоге микроколонны с хаотичным в начале строительства распределением будут постепенно перестраиваться, образуя геометрически регулярный рисунок. При достижении определенной высоты микроколонны соединяются сводами, причем этот этап строительства осуществляется централизованно под прямым контролем феромонов царицы. Если плотность термитов невелика, то феромон, которым импрег-нируются строительные катышки, будет улетучиваться слишком быстро, чтобы поддерживать необходимый темп строительства. Явление стигмергии, таким образом, зависит от некоторой эффективной численности элементов системы. Можно привести пример из другой области. Полная регенерация гидры возможна только при наличии примерно 300 агрегированных клеток (Bosch, 2007). Эффективная численность необходима для возникновения в системе автокаталитических циклов. С. Кауфман (Kauffman, 1993, 2003) теоретически показал, что в больших системах, обладающих устойчивостью, с неизбежностью появляются автокаталитические циклы или их аналоги. Иными словами, при некотором критическом размере генных сетей и достижении некоторого уровня взаимодействия генов возникает их «целенаправленная» локальная активность как результат самоорганизации. Автокаталитические процессы, в которых получаемый продукт является одновременно и реагентом, имеют широкое распространение, и не только в химии и биохимии. Например, пищевые связи между лисицей и кроликом, которым она питается, являются автокаталитическими (Ball, 1999): чем больше кроликов, тем больше лисиц, что ведет к уменьшению числа кроликов и, как результат, самих лисиц.
2. Пространственная ограниченность самоорганизующихся систем. Внутрисистемные взаимодействия возможны только при определенной пространственной композиции (объединении) элементов системы. Эта характеристика не требует особого пояснения. Чтобы произошло взаимодействие между элементами, последние должны быть сближены на определенное эффективное расстояние. Регенерация гидры из дезинтегрированных эпителиальных клеток связана на начальных этапах с существованием кластеров из 5-15 клеток для образования центров активации (Bosch, 2007). Из этого же следует, что процессы самоорганизации могут протекать внутри определенных физических границ, отделяющих самоорганизующуюся систему от среды. В отличие от физических систем организмы сами определяют границы, внутри которых возможны автономные процессы самоорганизации.
В то же время биологические системы должны быть отделены от своего окружения (среды), т.е. показывать структурную, или организационную замкнутость, связанную опять же с образованием границ. Так, развитие есть последовательное создание внутренних границ. Эти границы, коль скоро они задают организационные компартией™, крайне консервативны. В качестве примера можно указать на поразительное структурное единство мозга позвоночных и насекомых через образование сходных генетически определяемых онтогенетических границ (Ghysen, 2003; Hirth et al, 2003; см. подробнее: Шаталкин, 2007). Существенно, что эти границы закладываются у кишечнополостных, у которых и намека нет на центральную нервную систему (Meinhardt, 2002; Miljkovic-Licina et al., 2003). Тело гидры, если сопоставить его с частями тела билатерий, есть поставленная на макушку первичная голова с небольшой хвостовой зоной, ограниченной ротовым конусом.
3. В адаптивных системах поддерживается определенный баланс положительных и отрицательных обратных связей. Наличие первых ведет к автокаталитическому развитию системы. Но на каком-то этапе вступают в действие отрицательные обратные связи, и система переходит в гомеостатический режим существования. О процессах, находящихся на автокаталитической стадии, говорят как о режимах с обострением.
Вернемся к явлению стигмергии, но теперь рассмотрим муравьев фуражиров. Неся в гнездо добычу, муравьи метят дорогу определенным феромоном (используется до 20 разных феромонов). Муравей, вышедший из гнезда за добычей, не станет затрачивать время на самостоятельный поиск, а выберет уже существующий маршрут с наибольшей плотностью феромона как признак того, что этот путь ведет к добыче. Если имеется два источника питания на разном расстоянии, то на первых порах эти источники будут в равной мере привлекательными. Но близкий источник в силу большей оборачиваемости ведущего к нему маршрута со временем станет более привлекательным (начнется автокаталитическая стадия — эффект снежного кома). Среди массы муравьев всегда существуют немногие, действующие как бы не в ногу со всеми, — то бегут как все, то на середине пути вдруг поворачивают в сторону и начинают блуждать. За счет этих муравьев находятся новые источники питания и спрямляются маршруты, если исходный путь оказался окольным.
Процессы, аналогичные стигмергии, выявлены на клеточном и субклеточном уровнях. В частности, это было показано для процессов самоорганизации микротрубочковых ансамблей in vitro (Tabony, 2006). Наличие обратных связей, в том числе автокаталитических, является причиной нелинейности развивающихся систем. В самом общем смысле нелинейность есть несводимость системы к сумме своих частей. Если мы говорим о процессах, то линейность означает пропорциональность результата силе воздействия. В нелинейных процессах такой линейной зависимости нет. Система может реагировать на действие малых возмущений (эффект бабочки, описанный в одном из фантастических рассказов американского писателя Рея Брэдбери) и в то же время не отвечать на относительно сильные воздействия. Нелинейность, как теперь ясно, пронизывает все стороны жизни клеток, надклеточных образований и тканей. Даже такие, казалось бы, хорошо изученные процессы, как диффузия морфогенов осуществляются по нелинейным зависимостям, прежде всего за счет принудительного и, следовательно, регулируемого перемещения сигнальных молекул с помощью протеогликанов, в частности глипиканов и синдеканов (Rapraeger, 2000). Причем имеет место перенос как отдельных лиган-дов, так и их комплексов, собранных в отдельные частицы — аргосо-мы (Greco et al., 2001).
4. Активность термитов или муравьев в примерах стигмергии осуществлялась без участия какого-то централизованного управляющего органа; каждая особь реагирует лишь на локальные сигналы. В этом случае говорят о размытом (распределенном) управлении системой и нецентрализованном типе формирования порядка. Эта кардинальная особенность живых систем, в том числе процессов развития, была осознана и стала предметом анализа лишь в последнее время. Ранее, например, развитие описывалось или интуитивно соотносилось с моделями, в которых действовал централизованный контроль всех ключевых процессов, — как, скажем, при строительстве дома, которое идет по определенному плану, кем-то организуется и контролируются. По аналогии со строительством дома предполагали, что и развитие должно чем-то определяться и как-то контролироваться, чтобы получился данный организм. Аристотель называл этот гипотетический контролирующий модуль энтелехией.
Принцип действия процессов самоорганизации через связную сеть локальных взаимодействий легко понять на примере согласованного поведения косяка рыб. В нем нет главной рыбы, которая бы направляла движение остальных рыб. Поведенческая реакция отдельной рыбы в косяке ориентирована на усредненную оценку реакций ее соседей. Рыбы, плывущие по краю косяка, чаще будут реагировать на внешние сигналы и чаще менять направление движение. И здесь дело случая, последуют ли за ними другие рыбы. Если последуют, то процесс будет лавинообразно нарастать и весь косяк поменяет направление. В развивающихся системах локальность имеет не только пространственную, но и временную составляющую.
В настоящее время разработаны динамические модели морфогенеза, основанные на анализе локальных сгущений клеточных взаимодействий (действующих аналогично генным сетям) (см. Hogeweg, 2000; Furusawa, Kaneko, 2002; Bornholdt, 2005; см., также обзор отечественных работ в: Ратушный и др., 2005). Локальные факторы управления получили название аттракторов. В упомянутом выше примере рыб, которые дали толчок к изменению движения косяка, при модельном описании можно считать аттракторами. Аттракторы являются ключевыми элементами самоорганизующихся систем. Стюарт Кауфман (Kauffman, 1993; 2003) разработал основанные на булевой логике модели генных сетей, способных к самоорганизации. При достижении некоторого уровня сложности структуры химических реакций в генной сети появляются автокаталитические циклы и система способна к самоорганизации и к образованию аттракторов. На уровне становления тканей аттракторами, как считает Кауфман, становятся клеточные типы. Простым примером действия такого аттрактора может служить образование фасеток сложного глаза насекомых через латеральную ингибицию клеток в окрестностях клетки-аттрактора (см. подробнее Шаталкин, 2003). Клетка будущего омматидия, которая начала специализироваться первой, контролирует дифференциацию 19 соседних клеток. В итоге пласт исходно неразличимых клеток распадется на 20-клеточные кластеры, каждый из которых даст омматидий. По тому же типу латеральной ингибиции происходит у насекомых разделение клеток на сенсорную и окружающие ее эпителиальные. На некотором этапе роста системы распределенный тип управления через сеть локальных аттракторов уже будет недостаточен для сохранения системы. Система достигнет состояния неустойчивости (критичности), «в котором даже маленькое событие может запустить цепь реакций, затрагивающих любое число элементов системы» (Bak, Chen, 1991). Выход из критического состояния, таким образом, связан с тем, что взаимодействия, до этого существовавшие в виде локальных сгущений, распространяются на большие расстояния, в идеале на всю систему (Jensen, 1998; Ball, 1999). Показательным примером самоорганизованной критичности может служить накопление в горах снега до критического уровня, когда небольшое воздействие индуцирует сход лавины. Система переходит из одного (фазового) состояния в другое, устойчивое в сравнении с первым. В организме фазовые переходы возникают при росте метаболических и регуляторных сетей, а на надкле-точном уровне при возрастании клеточной массы, которая при достижении некоторого критического размера переходит (скачком, но не обязательно катастрофическим) в новую пространственную конфигурацию (примеры см. в: Черданцев, 2003).
5. Внутрисистемные взаимодействия должны показывать некоторый ограниченный уровень стохастичности в качестве условия, обеспечивающего возможность адаптации к изменяющимся условиям. При высоком уровне стохастичности поведение системы будет хаотичным, при низком — система окажется слишком жестко связанной и неспособной к адаптации. Эту ограниченную стохастичность называют пришедшим из статистической физики термином «вмороженный беспорядок» (quenched disorder). Упомянутые в примере с муравьями те немногие особи, которые действуют несогласованно с остальными фуражирами, как раз и представляют собой элементы такого беспорядка в отлаженной системе коллективного поведения муравьиной колонии. Очевидно, что если таких «шагающих не в ногу» будет слишком много, колония не сможет прокормить себя. В основе вмороженного беспорядка лежит индивидуальность элементов сложных систем. Клетки организма также обладают индивидуальностью, в том числе и в отношении порога чувствительности к сигналам, исходящим от других клеток. Поэтому при взаимодействии клеток какая-то их часть будет неактивной относительно величины индуцирующего возмущения. Но эти неактивные клетки, представляющие «вмороженный беспорядок», могут оказаться более чувствительными к другим сигналам, на которые они будут реагировать первыми, адаптируясь к соответствующему состоянию среды и побуждая через межклеточный «диалог» делать то же самое другие клетки. До недавнего времени работа генов и генных сетей описывалась в рамках детерминистических моделей. Сегодня эти описания могут считаться лишь некоторой идеализацией реальных, во многом изменчивых процессов. Экспрессия генов, оказывается, также стохастична (Kaern et al., 2005; Kurakin, 2005), что с одной стороны плохо, поскольку может проявиться в заболеваниях организма, а с другой имеет положительное значение, создавая материальную основу для преодоления негативных последствий при действии стрессовых факторов среды. Другим интересным примером вмороженного беспорядка являются так называемые слабые связи в биологических сетях. Противопоставляемые им сильные связи действуют локально, внутри пространственно ограниченных сетевых кластеров или модулей, тогда как слабые характеризуются дальнодействием и осуществляют связь между разными модулями сети. Эти связи также подчиняются степенной зависимости. Основная нагрузка в сети приходится на сильные связи. Это, в частности, показано для метаболических сетей, в которых небольшое число реакций пропускает через себя основной объем метаболических потоков (Almaas et al, 2004). Слабых связей хотя и много, но они распределены диффузно и от них мало зависит нормальная работа сети. В то же время они, как это было показано на примере метаболических сетей (Csermely, 2004), являются стабилизирующим элементом системы при возмущающем действии со стороны среды. Любые системы, удовлетворяющие этим пяти условиям, связаны в своем развитии с самоорганизацией. «Самоорганизация — динамический и адаптивный процесс, благодаря которому система сама приобретает и поддерживает свою структуру без какого либо внешнего управляющего воздействия».
Эмерджентность
Самоорганизация часто связана с эмер-джентностью. Иногда эти два феномена отождествляют, как например, в известном руководстве по самоорганизации: «Самоорганизация есть процесс возникновения глобального паттерна на уровне всей системы как результат многочисленных взаимодействий компонентов системы более низкого уровня» (Camazine et al., 2003, p. 8). На самом деле в этом определении говорится об эмерджентности (Wolf, Holvoet, 2005). Эмерджентность часто понимают как наличие новых свойств в объекте, которых нет у образующих его элементов. Эмерджентность в этом случае сводят к высказывавшемуся многими, начиная с античных времен, положению о несводимости целого к сумме своих частей. В качестве иллюстрации многие авторы (например, Сетров, 1971) приводят пример поваренной соли, которая обладает свойствами, отсутствующими у хлора и натрия. На самом деле этот пример не показателен. Когда мы говорим, что целое больше суммы частей, то имеем в виду новый объект, в котором различаем не только слагающие его элементы, но и еще одну важнейшую составляющую нового объекта, а именно специфическое отношение, связывающее эти элементы в целостную структуру. В свое время (Шаталкин, 1978) мы разделили отношения на две категории, назвав одни устранимыми, другие неустранимыми. Первые возникают при определенной пространственной и временной композиции объектов, слагающих систему (индивид). Неустранимые (логические) отношения присущи объектам вне зависимости от их пространственно-временной характеристики. Показательным примером является отношение «больше». В качестве характеристики двух объектов оно неустранимо, поскольку, если один объект больше другого, то это отношение будет выполняться вне зависимости от того, как далеко или близко будут располагаться оба объекта. Когда мы говорим о сумме объектов, то это как раз и будет означать, что объекты рассматриваются вне пространственно-временных границ. Напротив, в случае объектов, связанных устранимым отношением, образующееся целое существует внутри определенных пространственно-временных границ. Именно это устранимое отношение и «ответственно» за те свойства, которые мы находим у целого и которые отсутствуют у объектов, слагающих это целое. Например, у кирпичей, из которых сложен дом, не может быть строения и функций, присущих дому как целому. Эти «новые» свойства и функции, существующие вне системообразующих связей лишь в потенции, актуализируются или, как говорил А. Стефан (Stephan, 1999), «манифестируются» при образовании системы (индивида). Они отражают статическое состояние индивида, тогда как эмерджентные свойства являются динамическими характеристиками процессов и для них, следовательно, значима фаза становления. Поясним сказанное применительно к процессам самоорганизации. В этом случае речь идет об особом поведении целого (индивида). Это целое существует, т.е. связано устранимыми отношениями, благодаря которым оно обладает новыми конструктивными свойствами, которых нет у элементов целого. Поведение целого, если оно ему присуще, может быть результатом внешнего управляющего воздействия. В этом случае мы не говорим об эмерджентности связанных с таким поведением новых свойств. Но оно также может быть следствием особого поведения самих элементов целого, которые самоорганизуются, и результаты этой самоорганизации проявляются в возникновении новых свойств у целого. Эти новые вторичные свойства составляют эпифеномен целого, в отличие от первичных (феноменальных) свойств, являющихся результатом образования целого. С учетом сказанного можно следующим образом определить эмерджентность. Это динамический нелинейный процесс образования в системе эмерджентов (новых свойств, паттернов, элементов поведения, структуры и т.д.) на ее макроуровне рассмотрения как результат взаимодействия частей системы на ее микроуровне. Оптимизация маршрутов, связанная с их спрямлением и использованием самых коротких взамен длинных, исходно освоенных, является эмерджентным свойством структуры маршрутов у муравьев, возникающим в процессе самоорганизации. Аналогичным эмерджентным свойством в строительной деятельности термитов будет регулярное распределение микроколонн. Эмерджентные паттерны возникают в результате действия двух противоположных тенденций: локального ускорения процесса через положительную обратную связь и торможения этого процесса через отрицательную обратную связь, действующую на большем расстоянии от источника. Впервые эти паттерны на абстрактных физико-химических моделях описал А. Тьюринг (Turing, 1952), о чем мы уже говорили. Если понимать наследственность как передаваемую в ряду поколений способность организма строить фенотип, то эта способность может быть описана (1) в понятии самоорганизации, (2) ключевых параметров распределения морфогенов, определяемых генами и задающих данный тип самоорганизации, и (3) независимого регуляторно-го аппарата, организующего и контролирующего (например, через систему малых РНК, хотя ими только дело не исчерпывается) работу транскрипционных сетей при их развертывании во времени и пространстве. Особенности становления в развитии родовых и видовых признаков составляют главный предмет изучения, согласно приведенному определению. Оно поэтому вполне вписывается в физиологическую концепцию наследственности, имевшую хождение на рубеже XIX-XX веков и получившую ныне продолжение в идеях эпигенетики и нового направления «Evo-Devo» (Evolution-Development). Родовые и видовые особенности со времен схоластики рассматривались в качестве существенных и, следовательно, в качестве истинных признаков, описывающих природу организма. А поскольку понятие природы было ключевым элементом ламарковской модели эволюции, то экспликация данного понятия в контексте современных приближений в состоянии вдохнуть новую жизнь в научное наследие Ламарка.
