Проблема кораллового рифа
Настоящие известковые кораллы относятся к отряду Scleractinia, классу Anthozoa, типу Cnidaria. Они включают в свой состав как одиночные особи, так и целые сообщества — колонии полипов, образующих единый для всей колонии известковый скелет. Кораллы встречаются на всех глубинах океана. Однако настоящие рифообразующие кораллы обитают только в мелководных, ярко освещенных тропических водах, где температура не бывает ниже 18° С. Существует три типа рифов: окаймляющие, барьерные и атоллы. Окаймляющие рифы располагаются на мелководье вдоль побережья. Барьерные рифы образуют волнолом, параллельный очертаниям берегов материка или острова. Наибольший из них — Большой Барьерный риф — вытянулся на 2000 км параллельно северо-восточному побережью штата Квинсленд, образуя истинный восточный край Австралийского материка. Другие барьерные рифы располагаются восточнее островов Флорида-Кис — на Багамских островах, в прибрежных районах и вокруг островов, расположенных в западной части тропической зоны Атлантического океана. Третий тип рифов представляют собой атоллы — небольшие кольцеобразные острова, защищенные от волн внешним краем кораллового рифа. Каково происхождение коралловых рифов? Поскольку кораллы строят рифы только в сравнительно неглубоких водах, они нуждаются в расположенном на сравнительно небольшой глубине устойчивом фундаменте, на котором они могли бы возводить свои волноустойчивые сооружения. Однако если коралловые рифы формировались в стабильных условиях, то вершины подводных гор, или гайотов, должны были бы подниматься примерно до глубины 20 м, на которой возможно образование кораллового рифа. Весьма сомнительно, чтобы большое количество подводных вулканов поднималось именно до этой критической глубины. Рифы, образующие атоллы, должны были бы строиться вдоль края кратеров исчезнувших вулканов, достигающих почти поверхности моря. Многостороннее решение проблемы образования коралловых рифов впервые было предложено Чарлзом Дарвином. В 1831—1836 гг. кругосветная экспедиция на корвете «Бигль» выполняла гидрографические съемки и составление морских карт. Молодой натуралист Ч. Дарвин в ходе этой экспедиции исследовал большое количество коралловых рифов и атоллов. Анализируя и сопоставляя результаты наблюдений, он высказал следующие предположения. Допустим, конус подводного вулкана постепенно наращивался лавой до тех пор, пока вершина его не образовала вулканический остров. В тропиках. как только вулканическая деятельность прекратится, склоны конуса от поверхности до глубины 20 м будут заселяться рифообразующими кораллами. Органическая кальцификация (накопление извести) и волноприбойная деятельность океана происходят постоянно, образуя, таким образом, большое количество обломков кораллов и известковых водорослей, большинство из которых будет скатываться по склонам вулкана, создавая на внешней стороне рифа террасу. Заполняя пространство между рифом и берегом, часть обломков образует здесь плоскую площадку. Нагромождение вулканических пород создает избыточную нагрузку на дно океана, под давлением которой земная кора прогибается, в результате вулкан начинает медленно погружаться. Когда вулканическая деятельность прекращает поставлять новый материал, атмосферная и морская эрозия имеют тенденцию выравнивать остров. В результате кора снова приходит в состояние равновесия. По мере погружения вулкана кораллы продолжают расти и удерживают риф примерно на уровне моря. Известковые осадки, образуемые на рифе, переносятся волнами, при этом они частично заполнят желоб между рифом и конусом вулкана, образуя мелководную кольцеобразную лагуну. Значительная часть осадков, вынесенных в море, откладывается на внешнем склоне рифа. Спустя некоторое время вулканический остров окажется окруженным лагуной и внешним рифом. Вследствие продолжающегося погружения вулканическое ядро острова опускается ниже уровня волновой эрозии. Благодаря непрерывному росту вверх риф удерживается на уровне моря. Продолжающееся образование осадков вблизи рифа формирует песчаные отмели внутри рифа. Отмели иод действием штормовых волн и ветра преобразуются и создают кольцо островов, окружающих лагуну. Динамическая модель Дарвина не требует, чтобы вулканические острова особо возвышались над поверхностью океана. Достаточно только вулканическому поднятию достигнуть глубины, на которой может начаться рифообразование и в случае погружения острова отложения известняка и растительных остатков, образуемые кораллами и связанными с ними организмами, будут сохранять поверхность рифа на уровне моря. Если теория происхождения коралловых островов, выдвинутая Дарвином, справедлива, то все атоллы должны содержать в себе вулканическое ядро. Для проверки этой гипотезы Лондонское королевское географическое общество в 1904 г. организовало бурение на Фунафути — одном из островов Эллиса в западной части Тихого океана. Полученные при бурении керны известняков и доломитов, образовавшихся в плиоцене на мелководье, указывают на длительный процесс рифообразования на погружающейся платформе. К сожалению, бурение было прекращено на глубине 345 м, и предполагаемое вулканическое ядро так и не было достигнуто. В 1952 г. Геологическая служба США провела бурение на Маршалловых островах. В двух скважинах на атолле Эниветок после толщи известняка, образовавшегося на мелководье, был Достигнут на глубинах 1250 и 1400 м базальтовый слой. Существующий риф образовался в эоценовое время, т. е. около 60 миллионов лет назад, на вершине погружающегося вулкана. Теория Дарвина получила подтверждение.
Первое сообщение Дарвина о коралловых рифах было опубликовано в 1840 г. В том же году швейцарский натуралист Агассиз (1807—1873) на основании изучения альпийских ледников высказал предположение о наличии в геологической истории Земли ледникового периода. То что образование огромного ледяного щита на материке повлияло на весь земной шар и должно было сказаться на уровне Мирового океана, впервые было указано в 1895 г. Н. С. Шелером. Колебания уровня океана во время ледникового периода, амплитуда которых достигала 100 м, накладываются на принятое Дарвином более плавное погружение платформы, на которой шло рифообразование. Уровень Мирового океана достиг современного состояния около 6000 лет назад, следовательно, все современные рифы начали образовываться только с этого времени. Около 15000 лет назад уровень Мирового океана был по меньшей мере на 100 м ниже современного, так что коралловые рифы, образовавшиеся во время последнего ледникового периода, теперь находятся значительно ниже глубины активного рифообразования. Во многих местах при эхолотировании обнаруживаются эти погруженные рифы. При бурении на Эниветоке на глубине около 30 м был обнаружен слой известняков, выщелоченных пресной водой. Выщелачивание морских известняков дождевыми водами свидетельствует о том, что в течение ледникового периода атолл целиком располагался выше уровня моря. Скорость повышения уровня океана в период таяния ледников была слишком велика (свыше 1 см в год), чтобы рифы могли сохранить свое прежнее расположение. Только тогда, когда уровень океана стабилизировался, т. е. около 6000 лет назад, рифообразующие кораллы смогли возобновить постройку своих волноустойчивых сооружений.
Таким образом, современные рифы построены на месте прежнего побережья, которое было сушей в течение последнего ледникового периода. Поскольку кораллы имели сравнительно небольшой промежуток времени для формирования, их генеральное расположение определяется главным образом прежними очертаниями земной поверхности. Нельзя понять распределение рифов без изучения гляциальной истории платформы, на которой они развивались. Ущелья в рифах могут представлять собой русла ледниковых потоков, врезанные в ранее обнаженный известняк. На некоторых акваториях для восстановления коралловых рифов времени оказалось недостаточно.
Разрез через коралловый риф
Чтобы больше узнать об условиях среды на коралловом рифе, рассмотрим рифы, окаймляющие северный берег о. Ямайка в Карибском море. Для того чтобы получить наиболее общее представление о всем рифе, взглянем сначала на береговую линию с воздуха. Фотография побережья восточнее города Очо-Риос сделана с вертолета с высоты 50 м при полном штиле. На переднем плане круто поднимающееся (под уклоном 45° или более) морское дно. Светлое древовидное разветвление на переднем плане образовано песчаными желобами, через которые выносятся продукты разрушения рифа. На передней части рифа выделяется ряд темных полос, направленных перпендикулярно берегу,— это каналы между коралловыми массивами, образующими своего рода контрфорс внешнего края рифа. В тех случаях, когда море неспокойно, эта контрфорсная зона служит волноломом. Линия бурунов, обозначающая передний край рифа, часто служит первым предупреждением для моряков, показывая, что они достигли берегов, защищенных рифом. За контрфорснои зоной расположено плато рифа. Здесь кораллы растут до уровня малой воды при отливе. Далее за плато рифа глубины несколько возрастают — это задняя (внутренняя) часть рифа, или акватория лагуны, которая ограничивается известняковыми утесами берега. За исключением небольших участков, где находятся песчаные пляжи, утесы в пределах приливоотливной зоны заселены морскими организмами, что указывает на высоту прилива в этих участках побережья. После общего обзора рифа с воздуха пересечем его под водой, чтобы рассмотреть особенности рифа в деталях. Внешний край рифа состоит из очень крупных древовидных кораллов, ветви которых ориентированы в направлении волнения; так что они оказывают минимальное сопротивление напору волн. Выдвинутые в сторону моря массивные ответвления на фронтальной стороне рифа ослабляют энергию прибоя и защищают риф. Разрушения части кораллового массива, происходящие во время сильных штормов, возмещаются новым нарастанием кораллов. Таким образом, фронтальная зона рифа представляет собой живой волнолом, в котором разрушение балансируется в процессе органического восстановления. По мере продвижения от внешней к тыловой части рифа сила волнения значительно ослабевает, и здесь сохраняется все большее количество кораллов с хрупкими ветвями — это плато рифа, характеризующееся большим разнообразием как разветвленных, так и массивных шарообразных кораллов. Здесь очень мелководно, и мы должны выбирать свой путь среди густых зарослей кораллов. Плавают многочисленные рыбы, колючие морские ежи населяют расщелины и трещины. Губки и морские веера (горгонарии) дополняют подводный пейзаж, а обызвествленные корковидные красные водоросли, нарастая на коралловых обломках, цементируют их и соединяют все в цельное массивное сооружение. После пересечения кораллового плато мы попадаем на тыловую сторону рифа, где морское дно покрыто измельченными до состояния песка обломками известкового скелета кораллов. Отдельные изолированные группы кораллов местами образуют миниатюрные «лоскутные рифы», поднимающиеся почти до поверхности моря. Многие обызвествленные зеленые водоросли растут на рифе. Когда эти водоросли отмирают, они разрушаются и их известковые скелеты отлагаются на дне. Некоторые водоросли, например халимеда (Halimeda), содержат широкие тонкие пластинки, состоящие из карбоната кальция. Во многих районах их останки составляют большую фракцию известнякового песка. Этот песок включает в себя также раковины отмерших фораминифер и моллюсков, а также куски кораллов и обызвествленных красных водорослей. Некоторые зеленые водоросли, например пенициллус (Pent-cillus), так называемая бритвенная кисточка Нептуна, имеют скелетные образования в виде тонких иголок, состоящих из карбоната кальция. Когда водоросли отмирают, они образуют известковый ил, который взмучивается волновыми завихрениями воды и выносится из окружающей риф среды в глубокие воды. Однако на широких шельфах известковый ил может аккумулироваться. Отложения во Флоридском заливе и на значительном протяжении на Багамских банках состоят преимущественно из известкового ила, образуемого этими и близкими к ним водорослями.
Мористый внешний край рифа
С помощью акваланга можно осмотреть мористый внешний край рифа примерно до глубины 75 м. Проплывая вдоль края рифа, мы заметим, что фронтальная часть рифа пересечена многочисленными промоинами — каналами, направленными перпендикулярно простиранию (продольной оси) рифа. Дно этих круто спускающихся в сторону океанских глубин каналов покрыто отложениями, которые медленно выносятся в глубинные воды. Эти каналы образуют своеобразные «песчаные реки», которые выносят продукты разрушения рифа. Без такого «дренажа» риф в течение короткого времени «утонул» бы в собственных отложениях, кораллы были бы погребены под образуемыми ими осадками и погибли. Движение песков препятствует формированию кораллов в каналах. В некоторых местах, однако, ветви кораллов, растущих по обеим сторонам канала, сплетаются и образуют как бы мост над его верхней частью, вследствие чего канал приобретает вид тоннеля или пещеры. Характер мористой стороны рифа меняется с глубиной. Волноустойчивая часть рифа простирается от поверхности до глубины 20 м. В пределах этой зоны риф способен противостоять всей силе волнения. Здесь риф состоит главным образом из сообществ разветвленных крупных кораллов. Скорость нарастания и обызвествления их достаточно велика, чтобы компенсировать разрушения. На глубине 20—30 м энергия волн значительно меньше, а интенсивность света, проникающего на эти глубины, в четыре раза слабее, чем на поверхности. Поэтому здесь кораллы менее массивны, но более разнообразны по форме и местам поселения. Движение вод здесь еще достаточно сильное, чтобы предотвратить аккумуляцию мелкозернистых осадков на внешней стороне рифа. Между глубинами 25 и 70 м наклон океанского дна становится очень крутым, редко менее 45°, а часто даже более 70°. На глубине 50 м интенсивность света уменьшается и составляет всего лишь 5% освещенности на поверхности. Вследствие медленного движения вод осадки накапливаются ка участках дна, где его уклон меньше критической величины. Эти отложения представляют собой смесь песка и ила. На участках, где уклон дна меньше критической величины, поверхности старых скал и коралловых обломков служат местами для прикрепления сидячих организмов. Флора и фауна достаточно разнообразны, однако разнообразие и размеры кораллов уменьшаются с глубиной, а сами колонии обладают менее обызвествленным скелетом. Кораллы, которые на мелководье были представлены массивными формами, с глубиной становятся более тонкими и выглядят как хрупкие лепестки. Так же как с глубиной интенсивность освещенности уменьшается, соответственно постепенно падает и интенсивность кальцификации (накопления карбоната кальция кораллами). Из-за низкой скорости кальцификации разрушительная деятельность сверлящих организмов становится более заметной. На меньших глубинах коралловые постройки более стабильны и прочны, поскольку они еще дополнительно цементируются известковыми водорослями. В более же глубоких водах интенсивность освещения недостаточна для их роста.
Фотосинтез
Кораллы — животные, которые не обладают способностью к фотосинтезу, и все же скорость накопления ими карбоната кальция зависит от интенсивности освещения. Поэтому быстрое накопление карбоната кальция приурочено к мелководьям тропических морей. Применив методику радиоактивных изотопов и использовав изотоп кальция, Горо (1967) измерил скорость накопления карбоната кальция в обычных кораллах и нашел, что эта скорость днем примерно в 10 раз больше, чем ночью. Такие же измерения, сделанные для известковых водорослей, дали отношение скорости накопления карбоната кальция в светлое и темное время только около 1,4. Использование радиоактивного углерода-14 в виде бикарбоната позволило определить скорость фотосинтетического усвоения углерода колонией кораллов. Радиоактивный бикаррифообразующего коралла. Обратите внимание на то, что водоросль расположена внутри клетки кораллового полипа. Корбонат добавлялся в морскую воду, в которой росли кораллы. Последующее обнаружение 14С в составе органического вещества кораллов могло быть только результатом фотосинтеза, преобразующего углекислый таз в органическое вещество. Было подсчитано, что в течение часа в общем количестве образовавшегося органического вещества в рифообразующих кораллах около 0,2% добавляется за счет фотосинтеза. При исследовании коралловых полипов под микроскопом было обнаружено, что вместе с животными клетками в них находятся одноклеточные зеленые водоросли зооксантеллы. Эта тесная взаимосвязь между растительными и животными клетками является примером симбиоза — совместного существования разнородных организмов к их взаимной пользе. Все рифообразующие кораллы содержат зооксантелл. Симбиотические связи этих растений не ограничиваются кораллами, а наблюдаются также с другими тропическими беспозвоночными. Например, зооксантеллы обнаружены в сверкающей многоцветной мантии гигантского моллюска тридакна. Этот моллюск, который может достигать длины около 1,7 м, встречается в районе тропических рифов Индийского и Тихого океанов. Какую роль играют зооксантеллы в процессах кальцифи-кации раковины этого гигантского двустворчатого моллюска, еще не выяснено. Фотосинтез зооксантеллы может благоприятствовать процессу накопления извести кораллами двумя путями. Во-первых, экстракция углекислого газа растительными клетками повышает рН животных клеток, а соответственно этому возрастает и концентрация карбонатных ионов. Во-вторых, при фотосинтезе растений могут образовываться органические соединения, которые способствуют процессу накопления карбоната кальция. Исследования, проведенные с применением 14С, показывают существование обмена органическими веществами между животным-хозяином и водорослями. Соединения, образуемые в процессе фотосинтеза растительными клетками, передаются животному-хозяину и играют важную роль в его питании. С другой стороны, растительные клетки не могут синтезировать особые, необходимые им органические соединения и поэтому должны получать их от животного-хозяина. Таким образом, осуществляется двухсторонний обмен между растениями и животными. Одновременно водоросли получают углекислый газ и биогенные вещества от животных, снабжая их в свою очередь кислородом. Некоторые представители мягких кораллов совершенно утратили способность питаться планктоном и получают свое питание почти исключительно от растений, находящихся с ними в симбиозе. Симбиотические взаимосвязи между кораллами и растительными клетками уменьшают зависимость организмов от влияния окружающей среды. Это имеет важное значение, поскольку распространение рифообразующих кораллов ограничено тропическими морями. Как уже указывалось выше, за исключением узкой полосы вдоль экватора биологическая продуктивность в тропических водах в целом низка. Симбиотические взаимосвязи позволяют более эффективно использовать имеющиеся питательные вещества. Таким образом, рифовые сообщества способны поддерживать существование более симбиообильной флоры и фауны. Симбиотические организмы в сущности образуют саморегулирующуюся экологическую систему. Коралловые рифы в тропических водах формируются на мелководье вдоль побережий материков, вокруг островов и образуют атоллы. Дарвин предположил, что коралловые атоллы образуются в результате продолжающегося нарастания рифов на медленно погружающихся вулканических островах. Постепенное опускание вулканов сочеталось с более быстрыми колебаниями уровня моря в ледниковый период. Все существующие в настоящее время рифы образовались на протяжении последних 6000 лет на месте существовавшей, а затем затопленной суши, подвергавшейся выветриванию. Рифы включают в себя зону рифов внешнего склона, плато рифа и области тылового склона. Передний край рифа состоит из массивных кораллов, выступающих подобно опорам, о которые разбиваются волны. Образующийся при разрушении кораллов песок по многочисленным каналам выносится на глубины. Все рифообразующие кораллы содержат внутри симбиотические растительные клетки, которые поставляют кораллам питание и способствуют более быстрой кальцификации. Так как освещенность с глубиной убывает, скорость кальцификации уменьшается, так что одни и те же виды кораллов, столь массивные в поверхностном слое, на большей глубине только слегка обызвествлены.
Настоящие известковые кораллы относятся к отряду Scleractinia, классу Anthozoa, типу Cnidaria. Они включают в свой состав как одиночные особи, так и целые сообщества — колонии полипов, образующих единый для всей колонии известковый скелет. Кораллы встречаются на всех глубинах океана. Однако настоящие рифообразующие кораллы обитают только в мелководных, ярко освещенных тропических водах, где температура не бывает ниже 18° С. Существует три типа рифов: окаймляющие, барьерные и атоллы. Окаймляющие рифы располагаются на мелководье вдоль побережья. Барьерные рифы образуют волнолом, параллельный очертаниям берегов материка или острова. Наибольший из них — Большой Барьерный риф — вытянулся на 2000 км параллельно северо-восточному побережью штата Квинсленд, образуя истинный восточный край Австралийского материка. Другие барьерные рифы располагаются восточнее островов Флорида-Кис — на Багамских островах, в прибрежных районах и вокруг островов, расположенных в западной части тропической зоны Атлантического океана. Третий тип рифов представляют собой атоллы — небольшие кольцеобразные острова, защищенные от волн внешним краем кораллового рифа. Каково происхождение коралловых рифов? Поскольку кораллы строят рифы только в сравнительно неглубоких водах, они нуждаются в расположенном на сравнительно небольшой глубине устойчивом фундаменте, на котором они могли бы возводить свои волноустойчивые сооружения. Однако если коралловые рифы формировались в стабильных условиях, то вершины подводных гор, или гайотов, должны были бы подниматься примерно до глубины 20 м, на которой возможно образование кораллового рифа. Весьма сомнительно, чтобы большое количество подводных вулканов поднималось именно до этой критической глубины. Рифы, образующие атоллы, должны были бы строиться вдоль края кратеров исчезнувших вулканов, достигающих почти поверхности моря. Многостороннее решение проблемы образования коралловых рифов впервые было предложено Чарлзом Дарвином. В 1831—1836 гг. кругосветная экспедиция на корвете «Бигль» выполняла гидрографические съемки и составление морских карт. Молодой натуралист Ч. Дарвин в ходе этой экспедиции исследовал большое количество коралловых рифов и атоллов. Анализируя и сопоставляя результаты наблюдений, он высказал следующие предположения. Допустим, конус подводного вулкана постепенно наращивался лавой до тех пор, пока вершина его не образовала вулканический остров. В тропиках. как только вулканическая деятельность прекратится, склоны конуса от поверхности до глубины 20 м будут заселяться рифообразующими кораллами. Органическая кальцификация (накопление извести) и волноприбойная деятельность океана происходят постоянно, образуя, таким образом, большое количество обломков кораллов и известковых водорослей, большинство из которых будет скатываться по склонам вулкана, создавая на внешней стороне рифа террасу. Заполняя пространство между рифом и берегом, часть обломков образует здесь плоскую площадку. Нагромождение вулканических пород создает избыточную нагрузку на дно океана, под давлением которой земная кора прогибается, в результате вулкан начинает медленно погружаться. Когда вулканическая деятельность прекращает поставлять новый материал, атмосферная и морская эрозия имеют тенденцию выравнивать остров. В результате кора снова приходит в состояние равновесия. По мере погружения вулкана кораллы продолжают расти и удерживают риф примерно на уровне моря. Известковые осадки, образуемые на рифе, переносятся волнами, при этом они частично заполнят желоб между рифом и конусом вулкана, образуя мелководную кольцеобразную лагуну. Значительная часть осадков, вынесенных в море, откладывается на внешнем склоне рифа. Спустя некоторое время вулканический остров окажется окруженным лагуной и внешним рифом. Вследствие продолжающегося погружения вулканическое ядро острова опускается ниже уровня волновой эрозии. Благодаря непрерывному росту вверх риф удерживается на уровне моря. Продолжающееся образование осадков вблизи рифа формирует песчаные отмели внутри рифа. Отмели иод действием штормовых волн и ветра преобразуются и создают кольцо островов, окружающих лагуну. Динамическая модель Дарвина не требует, чтобы вулканические острова особо возвышались над поверхностью океана. Достаточно только вулканическому поднятию достигнуть глубины, на которой может начаться рифообразование и в случае погружения острова отложения известняка и растительных остатков, образуемые кораллами и связанными с ними организмами, будут сохранять поверхность рифа на уровне моря. Если теория происхождения коралловых островов, выдвинутая Дарвином, справедлива, то все атоллы должны содержать в себе вулканическое ядро. Для проверки этой гипотезы Лондонское королевское географическое общество в 1904 г. организовало бурение на Фунафути — одном из островов Эллиса в западной части Тихого океана. Полученные при бурении керны известняков и доломитов, образовавшихся в плиоцене на мелководье, указывают на длительный процесс рифообразования на погружающейся платформе. К сожалению, бурение было прекращено на глубине 345 м, и предполагаемое вулканическое ядро так и не было достигнуто. В 1952 г. Геологическая служба США провела бурение на Маршалловых островах. В двух скважинах на атолле Эниветок после толщи известняка, образовавшегося на мелководье, был Достигнут на глубинах 1250 и 1400 м базальтовый слой. Существующий риф образовался в эоценовое время, т. е. около 60 миллионов лет назад, на вершине погружающегося вулкана. Теория Дарвина получила подтверждение.
Влияние на коралловые рифы изменений уровня океана в ледниковый период
Первое сообщение Дарвина о коралловых рифах было опубликовано в 1840 г. В том же году швейцарский натуралист Агассиз (1807—1873) на основании изучения альпийских ледников высказал предположение о наличии в геологической истории Земли ледникового периода. То что образование огромного ледяного щита на материке повлияло на весь земной шар и должно было сказаться на уровне Мирового океана, впервые было указано в 1895 г. Н. С. Шелером. Колебания уровня океана во время ледникового периода, амплитуда которых достигала 100 м, накладываются на принятое Дарвином более плавное погружение платформы, на которой шло рифообразование. Уровень Мирового океана достиг современного состояния около 6000 лет назад, следовательно, все современные рифы начали образовываться только с этого времени. Около 15000 лет назад уровень Мирового океана был по меньшей мере на 100 м ниже современного, так что коралловые рифы, образовавшиеся во время последнего ледникового периода, теперь находятся значительно ниже глубины активного рифообразования. Во многих местах при эхолотировании обнаруживаются эти погруженные рифы. При бурении на Эниветоке на глубине около 30 м был обнаружен слой известняков, выщелоченных пресной водой. Выщелачивание морских известняков дождевыми водами свидетельствует о том, что в течение ледникового периода атолл целиком располагался выше уровня моря. Скорость повышения уровня океана в период таяния ледников была слишком велика (свыше 1 см в год), чтобы рифы могли сохранить свое прежнее расположение. Только тогда, когда уровень океана стабилизировался, т. е. около 6000 лет назад, рифообразующие кораллы смогли возобновить постройку своих волноустойчивых сооружений.
Таким образом, современные рифы построены на месте прежнего побережья, которое было сушей в течение последнего ледникового периода. Поскольку кораллы имели сравнительно небольшой промежуток времени для формирования, их генеральное расположение определяется главным образом прежними очертаниями земной поверхности. Нельзя понять распределение рифов без изучения гляциальной истории платформы, на которой они развивались. Ущелья в рифах могут представлять собой русла ледниковых потоков, врезанные в ранее обнаженный известняк. На некоторых акваториях для восстановления коралловых рифов времени оказалось недостаточно.
Разрез через коралловый риф
Чтобы больше узнать об условиях среды на коралловом рифе, рассмотрим рифы, окаймляющие северный берег о. Ямайка в Карибском море. Для того чтобы получить наиболее общее представление о всем рифе, взглянем сначала на береговую линию с воздуха. Фотография побережья восточнее города Очо-Риос сделана с вертолета с высоты 50 м при полном штиле. На переднем плане круто поднимающееся (под уклоном 45° или более) морское дно. Светлое древовидное разветвление на переднем плане образовано песчаными желобами, через которые выносятся продукты разрушения рифа. На передней части рифа выделяется ряд темных полос, направленных перпендикулярно берегу,— это каналы между коралловыми массивами, образующими своего рода контрфорс внешнего края рифа. В тех случаях, когда море неспокойно, эта контрфорсная зона служит волноломом. Линия бурунов, обозначающая передний край рифа, часто служит первым предупреждением для моряков, показывая, что они достигли берегов, защищенных рифом. За контрфорснои зоной расположено плато рифа. Здесь кораллы растут до уровня малой воды при отливе. Далее за плато рифа глубины несколько возрастают — это задняя (внутренняя) часть рифа, или акватория лагуны, которая ограничивается известняковыми утесами берега. За исключением небольших участков, где находятся песчаные пляжи, утесы в пределах приливоотливной зоны заселены морскими организмами, что указывает на высоту прилива в этих участках побережья. После общего обзора рифа с воздуха пересечем его под водой, чтобы рассмотреть особенности рифа в деталях. Внешний край рифа состоит из очень крупных древовидных кораллов, ветви которых ориентированы в направлении волнения; так что они оказывают минимальное сопротивление напору волн. Выдвинутые в сторону моря массивные ответвления на фронтальной стороне рифа ослабляют энергию прибоя и защищают риф. Разрушения части кораллового массива, происходящие во время сильных штормов, возмещаются новым нарастанием кораллов. Таким образом, фронтальная зона рифа представляет собой живой волнолом, в котором разрушение балансируется в процессе органического восстановления. По мере продвижения от внешней к тыловой части рифа сила волнения значительно ослабевает, и здесь сохраняется все большее количество кораллов с хрупкими ветвями — это плато рифа, характеризующееся большим разнообразием как разветвленных, так и массивных шарообразных кораллов. Здесь очень мелководно, и мы должны выбирать свой путь среди густых зарослей кораллов. Плавают многочисленные рыбы, колючие морские ежи населяют расщелины и трещины. Губки и морские веера (горгонарии) дополняют подводный пейзаж, а обызвествленные корковидные красные водоросли, нарастая на коралловых обломках, цементируют их и соединяют все в цельное массивное сооружение. После пересечения кораллового плато мы попадаем на тыловую сторону рифа, где морское дно покрыто измельченными до состояния песка обломками известкового скелета кораллов. Отдельные изолированные группы кораллов местами образуют миниатюрные «лоскутные рифы», поднимающиеся почти до поверхности моря. Многие обызвествленные зеленые водоросли растут на рифе. Когда эти водоросли отмирают, они разрушаются и их известковые скелеты отлагаются на дне. Некоторые водоросли, например халимеда (Halimeda), содержат широкие тонкие пластинки, состоящие из карбоната кальция. Во многих районах их останки составляют большую фракцию известнякового песка. Этот песок включает в себя также раковины отмерших фораминифер и моллюсков, а также куски кораллов и обызвествленных красных водорослей. Некоторые зеленые водоросли, например пенициллус (Pent-cillus), так называемая бритвенная кисточка Нептуна, имеют скелетные образования в виде тонких иголок, состоящих из карбоната кальция. Когда водоросли отмирают, они образуют известковый ил, который взмучивается волновыми завихрениями воды и выносится из окружающей риф среды в глубокие воды. Однако на широких шельфах известковый ил может аккумулироваться. Отложения во Флоридском заливе и на значительном протяжении на Багамских банках состоят преимущественно из известкового ила, образуемого этими и близкими к ним водорослями.
Мористый внешний край рифа
С помощью акваланга можно осмотреть мористый внешний край рифа примерно до глубины 75 м. Проплывая вдоль края рифа, мы заметим, что фронтальная часть рифа пересечена многочисленными промоинами — каналами, направленными перпендикулярно простиранию (продольной оси) рифа. Дно этих круто спускающихся в сторону океанских глубин каналов покрыто отложениями, которые медленно выносятся в глубинные воды. Эти каналы образуют своеобразные «песчаные реки», которые выносят продукты разрушения рифа. Без такого «дренажа» риф в течение короткого времени «утонул» бы в собственных отложениях, кораллы были бы погребены под образуемыми ими осадками и погибли. Движение песков препятствует формированию кораллов в каналах. В некоторых местах, однако, ветви кораллов, растущих по обеим сторонам канала, сплетаются и образуют как бы мост над его верхней частью, вследствие чего канал приобретает вид тоннеля или пещеры. Характер мористой стороны рифа меняется с глубиной. Волноустойчивая часть рифа простирается от поверхности до глубины 20 м. В пределах этой зоны риф способен противостоять всей силе волнения. Здесь риф состоит главным образом из сообществ разветвленных крупных кораллов. Скорость нарастания и обызвествления их достаточно велика, чтобы компенсировать разрушения. На глубине 20—30 м энергия волн значительно меньше, а интенсивность света, проникающего на эти глубины, в четыре раза слабее, чем на поверхности. Поэтому здесь кораллы менее массивны, но более разнообразны по форме и местам поселения. Движение вод здесь еще достаточно сильное, чтобы предотвратить аккумуляцию мелкозернистых осадков на внешней стороне рифа. Между глубинами 25 и 70 м наклон океанского дна становится очень крутым, редко менее 45°, а часто даже более 70°. На глубине 50 м интенсивность света уменьшается и составляет всего лишь 5% освещенности на поверхности. Вследствие медленного движения вод осадки накапливаются ка участках дна, где его уклон меньше критической величины. Эти отложения представляют собой смесь песка и ила. На участках, где уклон дна меньше критической величины, поверхности старых скал и коралловых обломков служат местами для прикрепления сидячих организмов. Флора и фауна достаточно разнообразны, однако разнообразие и размеры кораллов уменьшаются с глубиной, а сами колонии обладают менее обызвествленным скелетом. Кораллы, которые на мелководье были представлены массивными формами, с глубиной становятся более тонкими и выглядят как хрупкие лепестки. Так же как с глубиной интенсивность освещенности уменьшается, соответственно постепенно падает и интенсивность кальцификации (накопления карбоната кальция кораллами). Из-за низкой скорости кальцификации разрушительная деятельность сверлящих организмов становится более заметной. На меньших глубинах коралловые постройки более стабильны и прочны, поскольку они еще дополнительно цементируются известковыми водорослями. В более же глубоких водах интенсивность освещения недостаточна для их роста.
Фотосинтез
Кораллы — животные, которые не обладают способностью к фотосинтезу, и все же скорость накопления ими карбоната кальция зависит от интенсивности освещения. Поэтому быстрое накопление карбоната кальция приурочено к мелководьям тропических морей. Применив методику радиоактивных изотопов и использовав изотоп кальция, Горо (1967) измерил скорость накопления карбоната кальция в обычных кораллах и нашел, что эта скорость днем примерно в 10 раз больше, чем ночью. Такие же измерения, сделанные для известковых водорослей, дали отношение скорости накопления карбоната кальция в светлое и темное время только около 1,4. Использование радиоактивного углерода-14 в виде бикарбоната позволило определить скорость фотосинтетического усвоения углерода колонией кораллов. Радиоактивный бикаррифообразующего коралла. Обратите внимание на то, что водоросль расположена внутри клетки кораллового полипа. Корбонат добавлялся в морскую воду, в которой росли кораллы. Последующее обнаружение 14С в составе органического вещества кораллов могло быть только результатом фотосинтеза, преобразующего углекислый таз в органическое вещество. Было подсчитано, что в течение часа в общем количестве образовавшегося органического вещества в рифообразующих кораллах около 0,2% добавляется за счет фотосинтеза. При исследовании коралловых полипов под микроскопом было обнаружено, что вместе с животными клетками в них находятся одноклеточные зеленые водоросли зооксантеллы. Эта тесная взаимосвязь между растительными и животными клетками является примером симбиоза — совместного существования разнородных организмов к их взаимной пользе. Все рифообразующие кораллы содержат зооксантелл. Симбиотические связи этих растений не ограничиваются кораллами, а наблюдаются также с другими тропическими беспозвоночными. Например, зооксантеллы обнаружены в сверкающей многоцветной мантии гигантского моллюска тридакна. Этот моллюск, который может достигать длины около 1,7 м, встречается в районе тропических рифов Индийского и Тихого океанов. Какую роль играют зооксантеллы в процессах кальцифи-кации раковины этого гигантского двустворчатого моллюска, еще не выяснено. Фотосинтез зооксантеллы может благоприятствовать процессу накопления извести кораллами двумя путями. Во-первых, экстракция углекислого газа растительными клетками повышает рН животных клеток, а соответственно этому возрастает и концентрация карбонатных ионов. Во-вторых, при фотосинтезе растений могут образовываться органические соединения, которые способствуют процессу накопления карбоната кальция. Исследования, проведенные с применением 14С, показывают существование обмена органическими веществами между животным-хозяином и водорослями. Соединения, образуемые в процессе фотосинтеза растительными клетками, передаются животному-хозяину и играют важную роль в его питании. С другой стороны, растительные клетки не могут синтезировать особые, необходимые им органические соединения и поэтому должны получать их от животного-хозяина. Таким образом, осуществляется двухсторонний обмен между растениями и животными. Одновременно водоросли получают углекислый газ и биогенные вещества от животных, снабжая их в свою очередь кислородом. Некоторые представители мягких кораллов совершенно утратили способность питаться планктоном и получают свое питание почти исключительно от растений, находящихся с ними в симбиозе. Симбиотические взаимосвязи между кораллами и растительными клетками уменьшают зависимость организмов от влияния окружающей среды. Это имеет важное значение, поскольку распространение рифообразующих кораллов ограничено тропическими морями. Как уже указывалось выше, за исключением узкой полосы вдоль экватора биологическая продуктивность в тропических водах в целом низка. Симбиотические взаимосвязи позволяют более эффективно использовать имеющиеся питательные вещества. Таким образом, рифовые сообщества способны поддерживать существование более симбиообильной флоры и фауны. Симбиотические организмы в сущности образуют саморегулирующуюся экологическую систему. Коралловые рифы в тропических водах формируются на мелководье вдоль побережий материков, вокруг островов и образуют атоллы. Дарвин предположил, что коралловые атоллы образуются в результате продолжающегося нарастания рифов на медленно погружающихся вулканических островах. Постепенное опускание вулканов сочеталось с более быстрыми колебаниями уровня моря в ледниковый период. Все существующие в настоящее время рифы образовались на протяжении последних 6000 лет на месте существовавшей, а затем затопленной суши, подвергавшейся выветриванию. Рифы включают в себя зону рифов внешнего склона, плато рифа и области тылового склона. Передний край рифа состоит из массивных кораллов, выступающих подобно опорам, о которые разбиваются волны. Образующийся при разрушении кораллов песок по многочисленным каналам выносится на глубины. Все рифообразующие кораллы содержат внутри симбиотические растительные клетки, которые поставляют кораллам питание и способствуют более быстрой кальцификации. Так как освещенность с глубиной убывает, скорость кальцификации уменьшается, так что одни и те же виды кораллов, столь массивные в поверхностном слое, на большей глубине только слегка обызвествлены.
