Бессчетное число живых существ, от пчелы до слона, живут «в строю», будучи так или иначе связанными множеством общественных обязательств. Можно ли сохранять самостоятельность, если за тобой закреплена определенная социальная функция? В историю этологии вошла японская мартышка Имо. Более 50 лет назад она догадалась отмывать клубни сладкого картофеля (батата) от грязи в морской воде и стала новатором в своем сообществе, ей начали подражать остальные. Новый обычай распространился, и до сих пор «культура мытья бататов» жива в этой островной колонии. Стала бы обезьянка Имо новатором, если бы ей нужно было денно и нощно, отказывая себе в еде и питье, дежурить при чужих детях, т. е. выполнять в группе роль няни? А может ли быть предприимчивым «разведчик» — муравей или павиан, вынужденный «держать на замке» вверенный ему участок территориальной границы? Задаваясь вопросом о месте интеллекта в общественной жизни животных, я имею в виду не просто приобретение индивидуального опыта. Значительная доля их поведенческих реакций основана на врожденных стереотипах, а способность к обучению делает поведение животных более гибким и адаптивным. Вместе с исследовательской активностью, побуждающей постоянно пополнять сведения об окружающем мире, накопление индивидуального опыта помогает животным осуществлять «доводку» генетически запрограммированного поведения до требований изменчивой среды обитания. Интеллект же служит им для применения полученных навыков в незнакомых, а часто и принципиально новых ситуациях. В антиутопии О. Хаксли «Этот дивный новый мир» изображается общество, состоящее из специализированных группировок, запрограммированных на определенный тип поведения — от умных управляющих «альф» до «рабочих лошадок» «дельт». Члены каждой касты достигали счастливой гармонии, усвоив с раннего детства, что их образ жизни и есть самый удобный, приятный для них и полезный для общества (правда, эта внушенная вера поддерживалась еще и ежедневной дозой наркотика). А как достигают гармонии львы, орлы и куропатки, к удовольствию этологов помещенные Чеховым в один список с людьми? Совместима ли специализация с интеллектуальными достижениями, и нет ли горя от излишнего ума? Чтобы ответить на эти вопросы, прежде нужно упорядочить сведения о разнообразных общественных структурах в животном мире, выявить закономерности их организации и найти меру соотношения гибкого и запрограммированного поведения индивидуума в социуме.
Естественный отбор создает множество специализированных типов развития, связанных с особенностями жизни вида. Среди них важное место занимает жизнь в сообществах. Одних животных (например, сельдь или шимпанзе) с таким же трудом можно представить одиночками, как других (скажем, взрослых бурундуков или леопардов) — объединенными в стабильную группировку. В животном мире разнообразие форм общественной жизни огромно. Главное свойство, отличающее скопление животных от настоящего сообщества, — коммуникация. Важно при этом, обращены ли сигналы к определенным особям или группам или посылаются безадресно, в пространство. По этому признаку сообщества делятся на анонимные и индивидуализированные. В первых сигналы направлены ко всем существам своего вида. Несмотря на кажущееся отсутствие организации, такие группировки часто проявляют сплоченность и целесообразность совместных действий. Так, перелетные стаи скворцов при появлении в воздухе ястреба плотно стягиваются, спешат ему навстречу и, обтекая со всех сторон, собираются у него в хвосте. Так же реагируют на хищника и многие рыбы. Поскольку члены такого сообщества потенциально равны друг другу в социальном плане, его называют еще и эквипотенциальным. Природа не подарила нам удовольствия расположить виды в ряд, от животных «попроще», образующих анонимные сообщества, до видов с высокоорганизованной нервной системой и развитой социальной организацией, основанной на индивидуальном распознавании. Есть немало сравнительно близких видов, образующих как анонимные, так и индивидуализированные сообщества. В частности, у рыб наряду с анонимными стаями, характерными для многих видов, существуют стаи, неплохо организованные и основанные на индивидуальных контактах. Индивидуализированные сообщества образуют и позвоночные, и беспозвоночные животные. Например, как обнаружил П.И. Мариковский, пустынные мокрицы селятся в норках парами, и впоследствии супруги опознают друг друга и своих детей, прикасаясь усиками к шипикам и бугоркам на теле. Индивидуальное распознавание выявлено и у некоторых видов ос, возможно, есть оно и у муравьев. Другой подход к классификации сообществ основан на их делении «по степени социальности». Широко используется схема Э.Уилсона, в которой выделяется несколько уровней: от «одиночного образа жизни» до «эусоциальности». Особый интерес представляет этот последний уровень. К нему относят только те сообщества, чья организация удовлетворяет трем критериям:
— вместе живут представители не менее двух последовательных поколений: материнского и дочернего;
— между членами группы существует кооперация, в частности, они совместно добывают пищу, выкармливают потомство, строят и защищают жилище;
— в группе строго и постоянно разделены репродуктивные функции: одни животные («царицы» и «приближенные к телу» самцы) размножаются, а другие (рабочие) помогают им выращивать потомство, но сами лишены возможности иметь его.
Долгое время к эусоциальным относили только общественных перепончатокрылых насекомых и термитов. Лишь в конце XX в. эусоциальность была выявлена у некоторых видов тлей, жуков, креветок и, что самое удивительное, — у млекопитающих. Таковыми оказались грызуны — голые землекопы (Heterocephalus glaber), обитающие в Восточной Африке. В их колонии есть единственная «царица» (матка), несколько самцов-производителей и до нескольких сотен помощников — рабочих обоего пола, чьи функции размножения подавлены активным воздействием царицы. Жестко запрограммированное разграничение репродуктивных функций позволяет безоговорочно причислить этих животных, которых зоологи называют «саблезубыми сосисками», к эусоциальным видам. Если колония почему-либо осталась без матки, одна из работниц занимает ее место. С этого времени самка преображается: меняется не только ее поведение, но и размеры, причем тело вытягивается за счет удлинения позвонков. Теперь уже новая матка подавляет половую активность всех остальных членов колонии. Сама же она может приносить по пять пометов в год (до 700 детенышей за время жизни). Голые землекопы живут под землей, роют многочисленные туннели для поиска клубней, переваривают целлюлозу с помощью микрооорганизмов, живущих в кишечнике, а фекалиями питаются размножающиеся самки и детеныши. Все эти особенности жизни делают землекопов удивительно похожими на термитов. Наблюдения в лаборатории выявили еще одну, очень важную, аналогию с общественными насекомыми — полиэтизм, т.е. наличие в семье групп, каждая со своей поведенческой ролью. В таком распределении у эусоциальных грызунов, как и у насекомых, значимы размеры и возраст: молодые особи специализируются на обслуживающих операциях, вырастая, они могут стать сначала фуражирами, а позже — охранниками или производителями. У эусоциальных животных принято различать кастовый и возрастной полиэтизм. В более общем виде, применительно к множеству социальных видов можно использовать понятие социальной специализации, основанной на поведенческой изменчивости в популяциях и связанной с закреплением за индивидуумом определенной социальной функции. Открытие эусоциальнности у позвоночных животных — это аргумент в пользу жизнеспособности «общих» классификаций, применимых к мировой фауне. «Частные» классификации, работающие в пределах одного таксона, позволяют упорядочить факты и составить представление об эволюции форм общественной организации в исследуемой группе. Так, У.Уилер выделил семь этапов развития материнского поведения у насекомых, возможно, приведшее к появлению у них общественной жизни. На этой основе он предложил классификацию, охватывающую все уровни социальных структур в данном классе. Л.М. Баскин разработал классификацию этологических популяционных структур у копытных животных: компании, парцеллярные группировки, гаремы, косяки, стада. Существуют классификации «коммунальных систем» у птиц, приматов, псовых и других групп животных. Безусловно, распределение социальных систем по упорядоченным категориям удобно для этологов. Но к попыткам классификации приходится подходить с осторожностью, так как формы общественной организации лабильны. Переход от одной социальной системы к другой может осуществляться в популяции в разные сезоны года. Общественная структура вида может меняться в зависимости от местообитания и плотности популяций. В экспериментальных исследованиях, проведенных на столь разных видах, как луна-рыба и домовая мышь, было обнаружено, что при высокой плотности особей на территории самцы придерживаются системы иерархических отношений в группе, но когда позволяет пространство и существуют укрытия, переходят к одиночному территориальному образу жизни. Экспериментируя с муравьями, мы выяснили, что возможности перебора вариантов, относящихся к разным уровням социальной организации, ограничены для каждого вида своей «линейкой» и зависят от доступности ресурсов. Итак, разнообразие тактических решений в организации со-циодемографических систем у животных опирается на набор наследственно обусловленных сценариев поведения, которые, в свою очередь, ограничены особенностями эволюционной стратегии. Социальная специализация связана с закреплением общественно важных функций за носителями определенных поведенческих свойств. Где же место для личной инициативы и проявления интеллекта индивидуума? Чтобы найти ответ на этот вопрос, перейдем от классификации социальных «игр» к анализу их внутренних правил.
Распределение ролей в социальных и эволюционных пьесах
В жизни социальных животных важное место занимает, как упоминалось, кооперация: совместное добывание пищи, строительство, выращивание потомства. У бобров, например, есть строители хаток, заготовители корма, няньки. У множества видов разделение труда в группах сородичей основано на сочетании наследственно обусловленных поведенческих стереотипов, индивидуального и социального опыта. Соотношение этих компонент поведения выяснено пока лишь для немногих видов, хотя такие сведения очень важны, чтобы составить эволюционную картину социальной жизни. Стабильное разделение ролей в группировках животных так или иначе основано на социальной специализации. Наиболее полно сочетаются кооперация особей и разделение их ролей в сообществе эусоциальных насекомых. Это проявляется на разных уровнях организации — от координации деятельности особей в небольших рабочих группах до общих реакций всей семьи. Вот лишь некоторые из форм совместной деятельности, известные для муравьев: строительство гнезд; разведение грибных садов; поддержание «ферм» тлей и других сосущих насекомых, снабжающих муравьев углеводной пищей; коллективные охота и транспортировка добычи; защита от врагов. Поражают масштабы деятельности насекомых: высота термитников может достигать двух метров, а в подземных «городах» муравьев-листорезов человек может поместиться во весь рост. Разделение функций в семье эусоциальных насекомых можно объяснить по-разному. Согласно одной точке зрения, такая семья в принципе несопоставима с сообществом, так как ее члены не могут рассматриваться в качестве отдельных полноправных индивидуумов. Население муравейника, термитника или улья представляет собой единый «сверхорганизм», в котором есть репродуктивная часть (размножающиеся самки и самцы-производители), а разделение труда между неспособными к размножению рабочими соответствует разграничению функций между разными тканями в организме. Сходство с целостным организмом усиливается морфологически закрепленными различиями между кастами (солдаты, крупные и мелкие рабочие), которые характерны для многих видов муравьев и для всех термитов. Авторы монографии «The Ants» высказываются в пользу теории сверхорганизма. В частности, они приводят результаты экспериментов с муравьями-листорезами, которые разводят грибы на кусочках листьев для выкармливания своих личинок. Зеленые кружочки муравьи вырезают челюстями-«ножницами» и переносят с деревьев в свои подземные галереи, где работу продолжают уже другие «специалисты». У листорезов рода Atta четко выражены морфологические различия у членов субкаст: солдаты и рабочие отличаются размерами, формами голов и челюстей, выполняют разные виды работ. Манипулируя соотношением этих «специалистов» и доступными семьям ресурсами, экспериментаторы пришли к гипотезе адаптивной демографии: семья общественных насекомых реагирует на непостоянство условий изменением численного соотношения каст и субкаст. Индивидуальные же реакции меняются в очень узком диапазоне и чаще всего наследственно закреплены. Однако разделение функций между морфологически различными «узкими специалистами» — это лишь один из способов оптимального разделения труда. У многих видов общественных насекомых рабочие различаются только размерами, а у некоторых — лишь особенностями поведения. В пользу точки зрения о гибком поведении отдельных особей в семье и о значительной роли интеллекта в самостоятельном «принятии решений» говорит целый ряд наблюдений и экспериментов. Так, в опытах Г.А. Мазохина-Поршнякова медоносные пчелы и общественные осы проявляли незаурядные способности решать задачи, требующие экстраполяции и абстрагирования. Детальными наблюдениями за «рабочими командами» муравьев выявлено разделение ролей в слаженно работающих группах, основанное на обмене информацией между ними и, возможно, на индивидуальном распознавании особей. Можно полагать, что гибкость индивидуального поведения вполне сравнима у некоторых видов общественных насекомых и позвоночных. Разделение ролей в сообществах животных основано на их индивидуальных различиях, которые, как следствие внутрипопуляционной изменчивости, могут быть морфологическими, физиологическими, поведенческими. Как уже говорилось, даже в столь специализированных сообществах, как эусоциальные, для разделения труда бывает достаточно отличий в поведении. Если же функции закреплены не навсегда, а на время, то новую специальность первыми осваивают более склонные и способные к ней особи. Один из примеров — «ролевая иерархия» в стаях бродячих собак, описанная А.Д. Поярковым. При необходимости защищать границы территории главенствует одна собака, если надо выпросить подачку у прохожего — другая, а третьей нет равных, когда нужно «составить график» посещения помоек.
Классификация социальных «игр»
Естественный отбор создает множество специализированных типов развития, связанных с особенностями жизни вида. Среди них важное место занимает жизнь в сообществах. Одних животных (например, сельдь или шимпанзе) с таким же трудом можно представить одиночками, как других (скажем, взрослых бурундуков или леопардов) — объединенными в стабильную группировку. В животном мире разнообразие форм общественной жизни огромно. Главное свойство, отличающее скопление животных от настоящего сообщества, — коммуникация. Важно при этом, обращены ли сигналы к определенным особям или группам или посылаются безадресно, в пространство. По этому признаку сообщества делятся на анонимные и индивидуализированные. В первых сигналы направлены ко всем существам своего вида. Несмотря на кажущееся отсутствие организации, такие группировки часто проявляют сплоченность и целесообразность совместных действий. Так, перелетные стаи скворцов при появлении в воздухе ястреба плотно стягиваются, спешат ему навстречу и, обтекая со всех сторон, собираются у него в хвосте. Так же реагируют на хищника и многие рыбы. Поскольку члены такого сообщества потенциально равны друг другу в социальном плане, его называют еще и эквипотенциальным. Природа не подарила нам удовольствия расположить виды в ряд, от животных «попроще», образующих анонимные сообщества, до видов с высокоорганизованной нервной системой и развитой социальной организацией, основанной на индивидуальном распознавании. Есть немало сравнительно близких видов, образующих как анонимные, так и индивидуализированные сообщества. В частности, у рыб наряду с анонимными стаями, характерными для многих видов, существуют стаи, неплохо организованные и основанные на индивидуальных контактах. Индивидуализированные сообщества образуют и позвоночные, и беспозвоночные животные. Например, как обнаружил П.И. Мариковский, пустынные мокрицы селятся в норках парами, и впоследствии супруги опознают друг друга и своих детей, прикасаясь усиками к шипикам и бугоркам на теле. Индивидуальное распознавание выявлено и у некоторых видов ос, возможно, есть оно и у муравьев. Другой подход к классификации сообществ основан на их делении «по степени социальности». Широко используется схема Э.Уилсона, в которой выделяется несколько уровней: от «одиночного образа жизни» до «эусоциальности». Особый интерес представляет этот последний уровень. К нему относят только те сообщества, чья организация удовлетворяет трем критериям:
— вместе живут представители не менее двух последовательных поколений: материнского и дочернего;
— между членами группы существует кооперация, в частности, они совместно добывают пищу, выкармливают потомство, строят и защищают жилище;
— в группе строго и постоянно разделены репродуктивные функции: одни животные («царицы» и «приближенные к телу» самцы) размножаются, а другие (рабочие) помогают им выращивать потомство, но сами лишены возможности иметь его.
Долгое время к эусоциальным относили только общественных перепончатокрылых насекомых и термитов. Лишь в конце XX в. эусоциальность была выявлена у некоторых видов тлей, жуков, креветок и, что самое удивительное, — у млекопитающих. Таковыми оказались грызуны — голые землекопы (Heterocephalus glaber), обитающие в Восточной Африке. В их колонии есть единственная «царица» (матка), несколько самцов-производителей и до нескольких сотен помощников — рабочих обоего пола, чьи функции размножения подавлены активным воздействием царицы. Жестко запрограммированное разграничение репродуктивных функций позволяет безоговорочно причислить этих животных, которых зоологи называют «саблезубыми сосисками», к эусоциальным видам. Если колония почему-либо осталась без матки, одна из работниц занимает ее место. С этого времени самка преображается: меняется не только ее поведение, но и размеры, причем тело вытягивается за счет удлинения позвонков. Теперь уже новая матка подавляет половую активность всех остальных членов колонии. Сама же она может приносить по пять пометов в год (до 700 детенышей за время жизни). Голые землекопы живут под землей, роют многочисленные туннели для поиска клубней, переваривают целлюлозу с помощью микрооорганизмов, живущих в кишечнике, а фекалиями питаются размножающиеся самки и детеныши. Все эти особенности жизни делают землекопов удивительно похожими на термитов. Наблюдения в лаборатории выявили еще одну, очень важную, аналогию с общественными насекомыми — полиэтизм, т.е. наличие в семье групп, каждая со своей поведенческой ролью. В таком распределении у эусоциальных грызунов, как и у насекомых, значимы размеры и возраст: молодые особи специализируются на обслуживающих операциях, вырастая, они могут стать сначала фуражирами, а позже — охранниками или производителями. У эусоциальных животных принято различать кастовый и возрастной полиэтизм. В более общем виде, применительно к множеству социальных видов можно использовать понятие социальной специализации, основанной на поведенческой изменчивости в популяциях и связанной с закреплением за индивидуумом определенной социальной функции. Открытие эусоциальнности у позвоночных животных — это аргумент в пользу жизнеспособности «общих» классификаций, применимых к мировой фауне. «Частные» классификации, работающие в пределах одного таксона, позволяют упорядочить факты и составить представление об эволюции форм общественной организации в исследуемой группе. Так, У.Уилер выделил семь этапов развития материнского поведения у насекомых, возможно, приведшее к появлению у них общественной жизни. На этой основе он предложил классификацию, охватывающую все уровни социальных структур в данном классе. Л.М. Баскин разработал классификацию этологических популяционных структур у копытных животных: компании, парцеллярные группировки, гаремы, косяки, стада. Существуют классификации «коммунальных систем» у птиц, приматов, псовых и других групп животных. Безусловно, распределение социальных систем по упорядоченным категориям удобно для этологов. Но к попыткам классификации приходится подходить с осторожностью, так как формы общественной организации лабильны. Переход от одной социальной системы к другой может осуществляться в популяции в разные сезоны года. Общественная структура вида может меняться в зависимости от местообитания и плотности популяций. В экспериментальных исследованиях, проведенных на столь разных видах, как луна-рыба и домовая мышь, было обнаружено, что при высокой плотности особей на территории самцы придерживаются системы иерархических отношений в группе, но когда позволяет пространство и существуют укрытия, переходят к одиночному территориальному образу жизни. Экспериментируя с муравьями, мы выяснили, что возможности перебора вариантов, относящихся к разным уровням социальной организации, ограничены для каждого вида своей «линейкой» и зависят от доступности ресурсов. Итак, разнообразие тактических решений в организации со-циодемографических систем у животных опирается на набор наследственно обусловленных сценариев поведения, которые, в свою очередь, ограничены особенностями эволюционной стратегии. Социальная специализация связана с закреплением общественно важных функций за носителями определенных поведенческих свойств. Где же место для личной инициативы и проявления интеллекта индивидуума? Чтобы найти ответ на этот вопрос, перейдем от классификации социальных «игр» к анализу их внутренних правил.
Распределение ролей в социальных и эволюционных пьесах
В жизни социальных животных важное место занимает, как упоминалось, кооперация: совместное добывание пищи, строительство, выращивание потомства. У бобров, например, есть строители хаток, заготовители корма, няньки. У множества видов разделение труда в группах сородичей основано на сочетании наследственно обусловленных поведенческих стереотипов, индивидуального и социального опыта. Соотношение этих компонент поведения выяснено пока лишь для немногих видов, хотя такие сведения очень важны, чтобы составить эволюционную картину социальной жизни. Стабильное разделение ролей в группировках животных так или иначе основано на социальной специализации. Наиболее полно сочетаются кооперация особей и разделение их ролей в сообществе эусоциальных насекомых. Это проявляется на разных уровнях организации — от координации деятельности особей в небольших рабочих группах до общих реакций всей семьи. Вот лишь некоторые из форм совместной деятельности, известные для муравьев: строительство гнезд; разведение грибных садов; поддержание «ферм» тлей и других сосущих насекомых, снабжающих муравьев углеводной пищей; коллективные охота и транспортировка добычи; защита от врагов. Поражают масштабы деятельности насекомых: высота термитников может достигать двух метров, а в подземных «городах» муравьев-листорезов человек может поместиться во весь рост. Разделение функций в семье эусоциальных насекомых можно объяснить по-разному. Согласно одной точке зрения, такая семья в принципе несопоставима с сообществом, так как ее члены не могут рассматриваться в качестве отдельных полноправных индивидуумов. Население муравейника, термитника или улья представляет собой единый «сверхорганизм», в котором есть репродуктивная часть (размножающиеся самки и самцы-производители), а разделение труда между неспособными к размножению рабочими соответствует разграничению функций между разными тканями в организме. Сходство с целостным организмом усиливается морфологически закрепленными различиями между кастами (солдаты, крупные и мелкие рабочие), которые характерны для многих видов муравьев и для всех термитов. Авторы монографии «The Ants» высказываются в пользу теории сверхорганизма. В частности, они приводят результаты экспериментов с муравьями-листорезами, которые разводят грибы на кусочках листьев для выкармливания своих личинок. Зеленые кружочки муравьи вырезают челюстями-«ножницами» и переносят с деревьев в свои подземные галереи, где работу продолжают уже другие «специалисты». У листорезов рода Atta четко выражены морфологические различия у членов субкаст: солдаты и рабочие отличаются размерами, формами голов и челюстей, выполняют разные виды работ. Манипулируя соотношением этих «специалистов» и доступными семьям ресурсами, экспериментаторы пришли к гипотезе адаптивной демографии: семья общественных насекомых реагирует на непостоянство условий изменением численного соотношения каст и субкаст. Индивидуальные же реакции меняются в очень узком диапазоне и чаще всего наследственно закреплены. Однако разделение функций между морфологически различными «узкими специалистами» — это лишь один из способов оптимального разделения труда. У многих видов общественных насекомых рабочие различаются только размерами, а у некоторых — лишь особенностями поведения. В пользу точки зрения о гибком поведении отдельных особей в семье и о значительной роли интеллекта в самостоятельном «принятии решений» говорит целый ряд наблюдений и экспериментов. Так, в опытах Г.А. Мазохина-Поршнякова медоносные пчелы и общественные осы проявляли незаурядные способности решать задачи, требующие экстраполяции и абстрагирования. Детальными наблюдениями за «рабочими командами» муравьев выявлено разделение ролей в слаженно работающих группах, основанное на обмене информацией между ними и, возможно, на индивидуальном распознавании особей. Можно полагать, что гибкость индивидуального поведения вполне сравнима у некоторых видов общественных насекомых и позвоночных. Разделение ролей в сообществах животных основано на их индивидуальных различиях, которые, как следствие внутрипопуляционной изменчивости, могут быть морфологическими, физиологическими, поведенческими. Как уже говорилось, даже в столь специализированных сообществах, как эусоциальные, для разделения труда бывает достаточно отличий в поведении. Если же функции закреплены не навсегда, а на время, то новую специальность первыми осваивают более склонные и способные к ней особи. Один из примеров — «ролевая иерархия» в стаях бродячих собак, описанная А.Д. Поярковым. При необходимости защищать границы территории главенствует одна собака, если надо выпросить подачку у прохожего — другая, а третьей нет равных, когда нужно «составить график» посещения помоек.
