» » Новообразования и организмы в почвах

Новообразования и организмы в почвах

Определение понятий

Термин «новообразования» применяется в почвоведении очень давно, причем практически всеми в одинаковом значении. «К почвенным новообразованиям относятся те выделения и скопления различных веществ, которые создаются в почвенной толще в процессе почвообразования». Аналогичное определение находим в учебнике почвоведения под редакцией И. С. Кауричева и И. П. Гречина: «Новообразованиями называют скопления веществ различной формы и химического состава, которые образуются и откладываются в горизонтах почвы». Различают новообразования химического и биологического происхождения. Более узко определяет новообразование В. А. Ковда: «Почвообразование и выветривание сопровождаются появлением в почвенном профиле ряда специфических вторичных минералов и их скоплений, которые называются обычно новообразованиями». Хотя почвоведы, казалось бы, все одинаково понимают, что такое новообразование, но точности в приведенных выше определениях нет. Определения Ф. Я. Гаврилюка и И. С. Кауричева слишком широкие и включают такие образования, как почвенный гумус в целом или плазму почвы и структурные агрегаты. Определение же В. А. Ковды слишком узкое и не включает новообразования биологического происхождения. Обширный экспериментальный и литературный материал по новообразованиям почв, включая их макро- и микроформы, обобщил Брюэр. Отказавшись от классического термина «новообразования» (new formations), он использовал термин «(педологические явления» (pedological features), под которым он понимает различимые единицы в почвенном материале, отличающиеся от включающего материала по какой-либо причине, такой, как происхождение (отложение как неделимости), различия в концентрации какой-либо фракции плазмы, или различия в организации составных частей (сложении). Определение Брюзра также слишком широкое, и хотя автор оговаривается, что оно не должно охватывать структурные агрегаты (педы), тем не менее включает не только их, но и все те включения в почвах, которые ие имеют отношения к почвообразованию, а либо унаследованы от почвообразующей породы, либо случайно внесены в почву. Он вынужден среди педологических явлений выделять следующие. Настоящие педологические явления (orthic p. features) — сформированные в почвенном материале почвообразовательным процессом: а) концентрации плазмы (plasma concentrations) — концентрации любой фракции плазмы в различных частях почвенного материала вследствие почвообразования; б) выделения плазмы (plasma separations) — существенные изменения организации составных частей плазмы без изменения концентрации; в) ископаемые (fossil formations) — законсервированные особенности биологической активности вроде ходов фауны или корней, которые могут быть заполненными либо пустыми. Унаследованные педологические явления (inherited p. features) — реликты почвообразующей породы: а) литореликты (lithorelicts)—образования в почвах, сохранившиеся от почвообразующей породы и различимые по породной структуре и сложению, например, «гнилые камни» в почвах; б) педореликты (pedorelicts) — образования, сформированные эрозией, транспортировкой и отложением стяжений (nodules) более древнего почвенного материала или его педологических явлений либо консервацией некоторой части древнего почвенного горизонта внутри вновь сформированного; в) осадочные реликты (sedimentary relicts) — образования, сформированные при отложении транспортированного/, го почвообразующего материала. Эта система классификации педологических явлений, как отмечает сам автор, является генетической, а не морфологической, что предопределяет определенную субъективность при отнесении того или иного образования почвы к какой-то группе в зависимости от точки зрения исследователя. Более объективной, но мнению Брюэра, является чисто морфологическая систематика почвенных явлений, вариант которой он предлагает в следующем виде: кутаны (пленки, корочки, натеки); педотубулы (трубки); глобулы (округлые стяжения, конкреции); кристаллярии (друзы кристаллов и присыпки); субкутанные явления и фекальные таблетки. Таким образом, ни одно из приведенных определений термина «новообразования» не может быть признано достаточно точным, часть из них слишком широкие, другие — слишком узкие, хотя существо рассматриваемого явления в них отмечается вполне правильно и однозначно. Требуется лишь более уточненная формулировка. Ни в коей мере не претендуя на оригинальность концепции, можно предложить следующее определение термина «почвенные «новообразования»: морфологически оформленные выделения и скопления вещества в почвенном материале, отличающиеся от включающего почвенного материала по составу и сложению и являющиеся следствием почвообразовательного процесса. Не внося принципиально нового в понимание новообразований, такое определение более точно позволяет ограничить рассматриваемое явление и сделать его более специфическим. Что касается включений в почвах, то под ними понимают предметы (кости животных, обломки кирпича, посуды и разные археологические находки), случайно включенные в почву, генетически тесно не связанные с ее образованием, либо «тела органического или минерального происхождения, находящиеся в почве, образование которых не связано с почвообразовательным процессом». В отношении включений никаких разногласий среди почвоведов нет, и приведенные определения дают исчерпывающую характеристику явления. Правда, объем понятия «включения» не всеми трактуется одинаково. Согласно Ф. Я. Гаврилюку и другим авторам, червороины, копролиты, кротовины, дендриты, корневины — это новообразования биологического происхождения; по В. А. Ковде, — это включения; по Брюэру, — фекальные таблетки — новообразования. Можно отметить разногласия и по поводу других встречающихся в почвах объектов, таких, как раковины моллюсков, корни растений (живые, отмершие, законсервированные) и т. п. Ни у кого не вызывают сомнения лишь камни (обломки горных пород, валуны), захороненные остатки растений, антропогенные включения (кирпич, стекло, керамика, уголь и т. п.). Разграничение, видимо, может быть проведено по материалу, из которого состоят почвенные объекты. Если это почвенный материал, организованный в определенные морфологические отдельности почвообразованием или деятельностью организмов, то это будут новообразования. Если же это специфический органический или минеральный материал, не связанный непосредственно с почвой и почвообразованием, то это будут включения. Корни растений при этом, за исключением отмерших и законсервированных, (захороненных), Как и другие организмы, населяющие почву, должны рассматриваться самостоятельно как живая фаза почвы, не имеющая отношения ни к включениям, ни к новообразованиям.

География почвенных новообразований

Основные элементы географии почвенных новообразований и их связь с условиями почвообразования рассмотрены А. И. Перельманом, В.В.Добровольским, А. В. Македоновым, В. А Ковдой. Естественно, что география почвенных новообразований отражает общую географию почв на земной поверхности, и потому карта новообразований может быть сопоставлена с почвенной картой мира. С другой стороны, география новообразований отражает общую геохимическую дифференциацию суши и, таким образом, имеет свои специфические особенности.
Солевые новообразования — налеты, выцветы, прожилки, крапинки, корочки — характерны для солончаков, засоленных почв, пустынных образований; они распространены, с одной стороны, в арктических пустынях в небольшом количестве н значительно представлены в обширных районах полузасушливых и засушливых зон сухих степей, полупустынь и пустынь.
Солевые коры и прослои — это типичные новообразования полупустынь и пустынь земного шара, особенно мощно представленные в Северной Америке (Калифорния), Южной Америке (Чили), Африке (Сахара) и в меньшей степени в Азии и Австралии.
Гипсовые новообразования — кристаллы, налеты, прожилки, конкреции, корочки — это типичные новообразования почв в областях сухих степей, полупустынь и пустынь всех континентов.
Гипсовые коры и прослои встречаются значительно реже и только в пустынях, особенно в пустынях Северной Африки.
Карбонатные налеты, пропитки, выцветы, псевдомицелий, бородки, прожилки, корочки и многие микроформы новообразований распространены очень широко, но особенно характерны для степных, сухо-степных, полупустынных и пустынных почв; встречаются они и в пустынях Арктики.
Карбонатные конкреции — белоглазка, журавчики, дутики, куколки, желваки — более специфичны для областей степного, полупустынного (в этом случае они могут быть и реликтовыми) почвообразования; характерны они и для областей распространения коричневых почв сухих лесов и кустарников, где в меньшей степени выражены предыдущие формы.
Карбонатные прослои и коры — специфические образования пустынь, но распространенные отнюдь не во всех пустынях мира: они очень характерны для пустынь Северной Африки и значительно реже встречаются в Азии и Австралии.
Кремнеземистые пленки, налеты, свежеосажденные гели характерны для тундровых почв, с одной стороны, и для областей распространения буроземов и лессивированных и псевдоглеевых почв — с другой; встречаются они также и в полупустынях и пустынях мира; география этих новообразований пока недостаточно выяснена в связи с общим недостатком знаний о новообразованиях кремнезема.
Кремнеземистая присыпка — характерное новообразование в областях распространения подзолистых, дерново-подзолистых, лессированных, буроземных, серых лесных почв, псевдоглеев и солодей.
Кремнеземистые конкреции, прослои, коры — это опять-таки пустынные новообразования, особенно обильно представленные в Центральной Австралии, довольно частые в Северной Африке и Северной Америке, но почти не известные в Южной Америке и Азии.
Глинистые пленки, потеки, налеты, корочки характерны для лессированных, серых лесных и красноземных почв; встречаются они и в дерново-подзолистых почвах, но в последних более характерны сложные гли-нисто-гумусово-полутораокисные новообразования.
Новообразования закисного железа и связанные с ним формы окисных новообразований господствуют в тундрах и в областях распространения болотных почв, особенно в зоне таежных лесов, где очень широко распространены процессы заболачивания.
Марганцовисто-железисто-гумусовые конкреции и прослои (ортштейн, ортзанд, рудяк и пр.) типичны для зоны хвойных лесов с господством подзолообразования и сочетающегося с ним поверхностного или грунтового заболачивания.
Железистые и карбонатно-железистые конкреции, конкреционные прослои и панцири господствуют в сухих и влажных саваннах всех континентов, образуя весьма характерные геохимические сопряжения по формам мезорельефа.
Латеритные коры — это характерные новообразования областей распространения фераллитных почв в зоне тропических вечнозеленых лесов.
Этот краткий обзор географии почвенных новообразований представляет собой, естественно, лишь очень грубую схему в самом первом приближении. Внутри каждой из крупных почвенных областей суши можно наблюдать очень характерные почвенно-геохимические сопряжения распространения разных типов новообразований и зависимости от мезо- и даже микрорельефа и местных геохимических особенностей территории. К сожалению, все эти интересные особенности лежат за о! 0 пределами возможностей данной книгиными ее ингредиентами настолько существенно отличается от белкового молекулярного однородного комплекса, что мы совершенно неизбежно вынуждены их признать принципиально различными природными образованиями, кратко охарактеризовав это различие тем, что клетка живет, а белок существует (белковый комплекс внеклеточного вируса неоднородный). Каждый последующий более высокий уровень структуры данного природного объекта или явления включает в себя в качестве структурных единиц объекты или явления более низкого уровня, сгруппированные таким образом, что в своей совокупности они дают принципиально новое природное тело или явление. Семья складывается нз личностей, но это совершенно различные социально-экономические категории. Организм состоит из органов, а последние из клеток, но все это принципиально различные природные тела. Точно так же и почвенный профиль состоит из горизонтов, горизонты из структурных агрегатов, последние из первичных элементов. Таким образом, каждый последующий более высокий структурный уровень организации того или иного материального объекта характеризуется тем, что он, с одной стороны, включает в себя все объекты, явления н взаимодействия (законы поведения, существования) более низких уровней, а с другой — имеет дополнительно некоторые иные явления н взаимодействия, что и делает его принципиально иным природным образованием. Совокупное взаимодействие объектов данного структурного уровня с окружающей материей принципиально отлично от индивидуальных взаимодействий каждого из них, взятого изолированно. Переход от одного структурного уровня к последующему прежде всего определяется изменением характера строения и взаимодействий. Критерием выделения различных структурных уровней того или иного природного объекта должно служить, таким образом, изменение структуры и характера (направления и интенсивности) взаимодействий субстанционио-сход-ных образований, например: березовый лист — березовое дерево — березовый лес. Философски вопрос о взаимоотношении структурных уровней организации как о соотношении целого

Корневые системы в швах

Исследование корневых систем растений в почвах в последние двадцать лет дало исключительно большой фактический материал, особенно в связи с изучением биологического круговорота веществ в системе почва — растение {работы Н. П. Ремезова, С. В. Зонна, В. П. Мины, К. М Смирновой, Т. И. Евдокимовой, Н. И. Базиле-вич, Л. Е. Родина, Ф. И. Левина, М. Н. Першиной и многих других). Сейчас известны данные по биомассе корневых систем и ее распределению по глубине в основных типах почв и фитоценозов, как в травянистых, так и в древесных растительных ассоциациях. В то же время морфологическое исследование почвы предусматривает иной аспект изучения корневых систем растений в прямой связи с морфологией почвенного профиля. Непосредственно полевое изучение корневых систем в почвенном разрезе или в специально подготовленной траншее дает существенную информацию о свойствах почвы, ее потенциальных возможностях и строении почвенного профиля. Это объясняется тем, что морфология корневых систем определяется, с одной стороны, биологическими особенностями тех или иных растений, а с другой — особенностями почвы, на которой они произрастают, ее составом, строением, особенностями профиля, водного, теплового и пищевого режима. Кроме того, корневые системы растений — это непосредственный компонент почвы, составная часть ее живой фазы, а потому никак не могут быть упущены из внимания при морфологическом исследовании почвы в целом. При морфологическом изучении корневых систем в почвах внимания заслуживают следующие показатели: общий характер корневых систем и их распределение по профилю, глубина распространения массы корней и отдельных корней, глубина максимального распространения корней (наличие нескольких максимумов), распределение корней в каждом из генетических горизонтов почвы (их обилие, размеры, характер ветвления), соотношение корней со структурой почвы (находятся ли корни преимущественно в межагрегатных полостях и трещинах либо проникают в агрегаты, и какие именно корни, как распределены по отношению к почвенной структуре). Существенные различия наблюдаются в строении и общем характере корневых систем древесных, кустарниковых, полукустарниковых и травянистых растений, не говоря уже о ризоидах низших растений. Корни древесных растений образуют разветвленную сеть, охватывающую большой объем почвы; они отходят от комля, в разных направлениях пронизывая почву и создавая опорный и питающий механизм дерева. Опорные корни очень крупные и немногочисленные, питающие — мелкие, обильные, вплоть до мельчайших корневых волосков. Одни деревья имеют преимущественное развитие корней по горизонтали (например, ель), другие — в вертикальном направлении (например, сосна), но и в том и в другом случае максимальное скопление корней отмечается в поверхностном гумусовом горизонте почвы. Корневые системы травянистых растений также довольно разнообразны по своему строению (плотно-кустовые дерновинные злаки, рыхлокустовые злаки, бобовые с рыхлой и глубокой корневой системой, корневищные растения, луковичные растения, корнеплоды и клубнеплоды и т. д.). У них также основная масса сосредоточена в гумусовом горизонта. Глубина проникновения корней определяется как биологическими особенностями растений, так и свойствами почвы. В луговых почвах с близкими грунтовыми водами корни пронизывают всю гумусированную толщу (при максимуме в дернине) вплоть до грунтовых вод или до глеевого горизонта, на глубину всего несколько десятков сантиметров. В засушливых полупустынных степях известны случаи проникновения корней некоторых растений (полынь, люцерна и др.) в погоне за водой на глубину несколько десятков метров.

Живая фаза почв

В почвах иногда встречаются препятствия для распространения корней вглубь в виде определенных горизонтов, непроницаемых для корней растений. Это могут быть, во-первых, слишком плотные горизонты: ортштейны, ортзанды, шлотные иллювиальные горизонты, близкая подстилающая порода, внутрипочвенные коры (прослои, плиты, конкреционные слои). Во-вторых, это могут быть токсичные горизонты: глеевый, солевой, сульфидный (сульфатный после дренирования и окисления). На верхней границе таких горизонтов часто наблюдается изгиб корней в стороны, их поворот кверху, второй максимум корневой системы. Второй максимум корневой системы часто связан со вторым (иллювиальным или погребенным) гумусовым горизонтом почв. Интенсивное развитие корневой системы часто наблюдается на границе капиллярной каймы грунтовых вод. В целом всякие отклонения от «нормального» в распределении корневых систем в почвенном профиле связаны с теми или иными особенностями почвы как среды обитания растений и заслуживают пристального внимания почвоведа. При анализе почвенного профиля почвоведы описывают обилие корней в том или ином горизонте так, как это видно на стенке почвенного разреза, причем обычно используются довольно субъективные критерии для того или иного употребляемого термина. Как и в других случаях морфологического анализа почв, здесь нужна определенная унификация. Можно использовать, например, следующую шкалу обилия корней в описываемом горизонте. Нет корней. Корни не видны на стенке разреза. Единичные корни. 1—2 видимых корня (толще 1 мм) на стандартной (шириной около 75 см) стенке разреза. Редкие корни. 3—7 видимых корней (толще 1 мм) на стенке разреза. Мало корней. 7—15 видимых корней (толще 1 мм) на стенке разреза. Много корней. Несколько корней имеется в каждом квадратном дециметре стенки разреза. Густые корни. Корни образуют сплошную каркасную сеть. Дернина. Корни составляют более 50% объема горизонта; слой ломается и крошится с трудом.
Отдельно регистрируются при этом тонкие (менее 5 мм в диаметре) и большие (более 5 мм) корни.
Большое значение при описании почвенного профиля имеет указание на общую мощность корнеобитаемого слоя и мощность слоя максимального скопления корней.

Почвенная фауна

Животное население почв многочисленно и разнообразно. Оно довольно специфично для разных типов почв и, согласно представлениям некоторых биологов, может служить надежным диагностическим признаком почвообразования. Количество почвенных животных сильно варьирует в разных экологических условиях, формирующихся в различных типах почв. Размеры почвенных животных также варьируют в широких пределах. По размеру особей представителей почвенной фауны можно разделить на несколько групп, в состав которых входят различные классы, отряды и семейства животного царства. Согласно Башелье, выделяются следующие группы почвенных животных. Микрофауна — менее 0,2 мм — главным образом, простейшие, нематоды, ризоподы, эхинококки, обитающие во влажной среде почвенных микропор внутри агрегатов. Мезофауна — от 0,2 до 4 мм — микроартроподы, мельчайшие насекомые, некоторые мириаподы и черви, обитающие во внутриагрегатных и межагрегатных достаточно влажных порах. Макрофауна — от 4 до 80 мм — земляные черви, моллюски, мириаподы, насекомые (муравьи, термиты и др). Мегафауна - более 80 мм — крупные насекомые, крабы, скорпионы, кроты, змеи, черепахи, мелкие и крупные грызуны, лисы, барсуки и другие животные, роющие в почвах ходы и норы. Согласно Кюнельту, в почвах обитают следующие группы животных организмов: Protozoa — активно существуют в водной фазе почв и обычно мельче, чем простейшие водоемов. Из них жгутиковые обычно обильны в сильно гумусированных почвах, особенно в верхних горизонтах. Наиболее широко представлены раковинные амебы, особенно в верхнем горизонте бедных бактериями кислых почв: очень малочисленны раковинные амебы в пахотных и садовых почвах. Platyhelmintes — довольно обычны в богатых лесных непереувлажненных почвах, богатых грибным мицелием; присутствие турбеллярий является признаком того, что почва никогда не пересыхает и редко переувлажняется. Nemertines — лишь в очень влажных болотных почвах встречаются эти прожорливые хищники. Trochelmintes — обычны в лесных и луговых почвах, особенно в подстилке широколиственных лесов; они довольно чувствительны к увлажнению и делятся на весьма специфичные виды различно увлажненных почв. Nematomorpha — редко встречаются во влажных почвах. Nematode — обширная группа, представленная многими тысячами видов и многими миллионами особей в почвах; специфические паразитные нематоды глубоко уходят в почву вместе с корнями растений, в которых они обитают, но сосредоточены преимущественно в верхнем горизонте почв.
Annelida — исключительно обильная по видовому и численному составу группа почвенных червей, обитающих в самых разных почвах, преимущественно в их гумусовых горизонтах.
Mollusca — многочисленные животные, населяющие различные почвы (преимущественно с высокой по-розностью и карбонатные); с одной стороны, они характерны для очень влажных болотных почв, а с другой — специфичны для крайне засушливых полупустынных почв, иногда сплошь покрывая своими раковинами поверхность почвы и кустики скудной растительности.
Arthropoda — исключительно большая по видовому составу группа почвообитающих животных, в которую входят многочисленные насекомые, ракообразные и другие мелкие обитатели различных почв. Часть из них очень требовательна к экологическим факторам и является диагностнчной для тех или иных типов, подтипов, родов и даже видов почв.
Vertebrates — крупные почвенные животные — амфибии, рептилии, млекопитающие — постоянно обитающие в почвах и роющие норы и ходы.
Перечисленные группы почвообитающих животных представлены в почвах многими тысячами видов н многими миллионами особей. В большинстве случаев сосредоточены они в гумусовых горизонтах почв, причем чем больше гумуса в почвах, тем обильнее и разнообразнее почвенная фауна; однако прямой связи здесь нет: есть почвы очень бедные гумусом и в то же время очень богатые почвенной фауной, например сероземы, особенно орошаемые, или красно-бурые саванные почвы. Надо сказать, что почвовед самостоятельно может в полевых условиях дать лишь очень поверхностную характеристику почвенной фауны; работа почвоведа в комплексе с зоологом может дать исключительно важную информацию о свойствах почвы.

Микроорганизмы в почвах

Среди почвенных микроорганизмов также наблюдается огромное разнообразие видов и исключительно большое количество особей. Если относить простейщие (Protozoa) почв к почвенной фауне, то среди микроорганизмов в почвах выделяются следующие группы: грибы, водоросли, актиномицеты, микобакте-рии, бактерии, реккетсии и вирусы. Мы не будем говорить о их роли в почвообразовании, поскольку она хорошо освещена в литературе, но несколько слов необходимо сказать о почвенных микроорганизмах в аспекте морфологического изучения почв. Несколько групп почвенных микроорганизмов могут быть отмечены при полевом исследовании почв без помощи микроскопа. Во-первых, это плесневые грибы, белый мицелий которых хорошо различается в лесной подстилке или в гумусовом горизонте почв. Во-вторых, хорошо наблюдаются в почве микоризные грибы, особенно на корнях некоторых деревьев. В-третьих, это клубеньки бактерий на корнях бобовых и некоторых других растений (исключительно обильно развиваются бактериальные клубеньки на корнях черной ольхи, например). И наконец, это некоторые водоросли, дающие либо сплошную черную в сухом состоянии и зеленеющую при увлажнении корочку, либо отдельные сгустки колоний на поверхности и по трещинам некоторых почв засушливых областей. Что касается микроморфологической характеристики почвенных микроорганизмов, то она является предметом почвенной микробиологии и дана развернуто в соответствующих руководствах. При микроморфологическом изучении почв при достаточно большом увеличении микроскопа можно наблюдать характерные особенности расположения микроорганизмов — бактерий, актиномицетов, грибов, водорослей, простейших — в естественных условиях строения почвы. В почвах большинство микроорганизмов в естественных условиях находится в адсорбированном на твердых частицах состоянии: в перегнойно-глеевой почве и в черноземе 90% всех клеток, в дерново-подзолистых и в серых лесных почвах 50 — 60%, в каштановых почвах, красноземах, сероземах 70 — 80%. При этом выяснилось, что одни частицы заселены микроорганизмами очень плотно, другие слабее, третьи совершенно лишены их, что связано, естественно, с их особенностями. В то же время надо иметь в виду, что среди почвенных микроорганизмов есть специфические обитатели почвенного раствора наряду с обитателями твердой фазы почвы. Второй важной особенностью распространения микроорганизмов в почвах является его микроочаговость, микрозональность, прослеживаемая вплоть до отдельных почвенных частиц. Это связано с общей почвенной неоднородностью и микрозональным строением почв в целом. Наблюдается тесная связь «географии» микроорганизмов в почвенном профиле с распределением новообразований, многие из которых обязаны своим происхождением именно деятельности микроорганизмов, особенно новообразования железа, марганца, сульфидов. Ну и, конечно же, основной закономерностью распределения микроорганизмов в почве служит совершенно четкая связь их с генетическими почвенными горизонтами. Каждый горизонт имеет специфический состав микрофлоры и особую плотность микробных популяций, причем соответствующая специфическая картина наблюдается для каждого типа почвы. В заключение этого очень краткого рассмотрения морфологических аспектов живой фазы почв необходимо сказать, что она во всех случаях заслуживает специального изучения для полной характеристики почвы как единого целого и может быть выполнена на достаточно высоком уровне лишь при комплексной работе почвоведа с соответствующими специалистами — ботаником, зоологом, микробиологом.

Комментарии к статье:

Уважаемый посетитель, Вы зашли на сайт как незарегистрированный пользователь
Мы рекомендуем Вам зарегистрироваться либо войти на сайт под своим именем




Новое на сайте


Леса юга Сибири и современное изменение климата


По данным информационной системы «Биам» построена ординация зональных категорий растительного покрова юга Сибири на осях теплообеспеченности и континентальности. Оценено изменение климата, произошедшее с конца 1960-х по 2007 г. Показано, что оно может вести к трансформации состава потенциальной лесной растительности в ряде регионов. Обсуждаются прогнозируемые и наблюдаемые варианты долговременных сукцессии в разных секторно-зональных классах подтайги и лесостепи.


Каждая популяция существует в определенном месте, где сочетаются те или иные абиотические и биотические факторы. Если она известна, то существует вероятность найти в данном биотопе именно такую популяцию. Но каждая популяция может быть охарактеризована еще и ее экологической нишей. Экологическая ниша характеризует степень биологической специализации данного вида. Термин "экологическая ниша" был впервые употреблен американцем Д. Гриндель в 1917 г.


Экосистемы являются основными структурными единицами, составляющих биосферу. Поэтому понятие о экосистемы чрезвычайно важно для анализа всего многообразия экологических явлений. Изучение экосистем позволило ответить на вопрос о единстве и целостности живого на нашей планете. Выявления энергетических взаимосвязей, которые происходят в экосистеме, позволяющие оценить ее производительность в целом и отдельных компонентов, что особенно актуально при конструировании искусственных систем.


В 1884 г. французский химик А. Ле Шателье сформулировал принцип (впоследствии он получил имя ученого), согласно которому любые внешние воздействия, выводящие систему из состояния равновесия, вызывают в этой системе процессы, пытаются ослабить внешнее воздействие и вернуть систему в исходное равновесное состояние. Сначала считалось, что принцип Ле Шателье можно применять к простым физических и химических систем. Дальнейшие исследования показали возможность применения принципа Ле Шателье и в таких крупных систем, как популяции, экосистемы, а также к биосфере.


Тундры


Экосистемы тундр размещаются главным образом в Северном полушарии, на Евро-Азиатском и Северо-Американском континентах в районах, граничащих с Северным Ледовитым океаном. Общая площадь, занимаемая экосистемы тундр и лесотундры в мире, равно 7 млн ​​км2 (4,7% площади суши). Средняя суточная температура выше 0 ° С наблюдается в течение 55-118 суток в год. Вегетационный период начинается в июне и заканчивается в сентябре.


Тайгой называют булавочные леса, широкой полосой простираются на Евро-Азиатском и Северо-Американской континентах югу от лесотундры. Экосистемы тайги занимают 13400000 км2, что составляет 10% поверхности суши или 1 / 3 всей лесопокрытой территории Земного шара.
Для экосистем тайги характерна холодная зима, хотя лето достаточно теплое и продолжительное. Сумма активных температур в тайге составляет 1200-2200. Зимние морозы достигают до -30 ° -40 °С.


Экосистемы этого вида распространены на юге от зоны тайги. Они охватывают почти всю Европу, простираются более или менее широкой полосой в Евразии, хорошо выраженные в Китае. Есть леса такого типа и в Америке. Климатические условия в зоне лиственных лесов более мягкие, чем в зоне тайги. Зимний период длится не более 4-6 месяцев, лето теплое. В год выпадает 700-1500 мм осадков. Почвы подзолистые. Листовой опад достигает 2-10 тонн / га в год. Он активно вовлекается в гумификации и минерализации.


Тропические дождевые леса - джунгли - формируются в условиях достаточно влажного и жаркого климата. Сезонность здесь не выражена и времени года распознаются по дождливым и относительно сухим периодами. Среднемесячная температура круглогодично держится на уровне 24 ° - 26 ° С и не опускается ниже плюс восемнадцатого С. Осадков выпадает в пределах 1800-2000 мм в год. Относительная влажность воздуха обычно превышает 90%. Тропические дождевые леса занимают площадь, равную 10 млн. кв. км.